短期高溫脅迫對海島棉不同部位果枝產(chǎn)量形成的影響*

陳 振, 陳 平, 張巨松**, 阿不都卡地爾·庫爾班, 林 濤, 郭仁松

短期高溫脅迫對海島棉不同部位果枝產(chǎn)量形成的影響*

陳 振1, 陳 平3, 張巨松1**, 阿不都卡地爾·庫爾班1, 林 濤2, 郭仁松2

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/教育部棉花工程研究中心 烏魯木齊 830052; 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 烏魯木齊 830091; 3. 阿瓦提縣氣象局 阿瓦提 843200)

高溫是影響棉花產(chǎn)量的重要環(huán)境因子, 研究盛花期短期高溫脅迫對海島棉不同部位果枝產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響, 有助于為海島棉選育耐熱穩(wěn)產(chǎn)性品種、制定豐產(chǎn)抗逆栽培技術(shù)提供理論方法。以‘新海43號’和‘新海49號’為材料, 于盛花期在田間搭設(shè)增溫棚, 設(shè)置不同增溫持續(xù)時(shí)間[0 d(CK)、3 d(H3)、6 d(H6)、9 d(H9)]模擬短期高溫脅迫對海島棉干物質(zhì)積累、葉片凈光合速率、蕾鈴脫落率、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。結(jié)果表明: 盛花期短期高溫脅迫, 導(dǎo)致‘新海43號’和‘新海49號’中部果枝蕾鈴脫落率顯著增加, 棉株總干物質(zhì)積累量下降。在花后30~50 d, 各增溫處理棉鈴的干物質(zhì)量與對照相比顯著降低; 而花后40~50 d, 兩品種H6、H9處理莖、葉干物質(zhì)量與對照相比顯著升高。隨生育進(jìn)程的推進(jìn), ‘新海43號’和‘新海49號’在H3、H6、H9處理下棉鈴最大干物質(zhì)量比對照分別降低8.9%、29.3%、36.3%和11.8%、28.1%、42.6%; 棉鈴日均積累量分別下降10.9%、32.8%、42.2%和12.8%、30.3%、45.9%; 而達(dá)到快速積累期終止時(shí)期所需的時(shí)間分別增加5 d、8 d、14 d和1 d、5 d、10 d。在增溫處理期間, 兩品種主莖葉n隨增溫持續(xù)時(shí)間的延長呈大幅下降趨勢; 增溫結(jié)束后, 各處理葉片n的衰減速度不同, 在生殖生長后期(花后40 d) H3、H6、H9處理下葉片n均高于對照, 表現(xiàn)為H9>H6>H3>CK。短期高溫脅迫導(dǎo)致兩品種單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重和衣分顯著降低, 其中單株結(jié)鈴數(shù)變異系數(shù)(15.4%~18.5%)最大, 衣分變異系數(shù)(4.1%~4.7%)最小。‘新海43號’和‘新海49號’H3、H6、H9處理下單株結(jié)鈴數(shù)分別減少21.6%、22.5%、28.9%和16.6%、26.4%、34.7%; 而增溫顯著增加了上部果枝鈴數(shù), 進(jìn)而提高了上部果枝產(chǎn)量及產(chǎn)量貢獻(xiàn)率。品種間, ‘新海49號’凈光合速率、單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重下降幅度以及蕾鈴脫落率的增加幅度均大于‘新海43號’, 說明‘新海43號’具有更好的耐熱性。

海島棉; 高溫脅迫; 果枝位置; 干物質(zhì)積累; 凈光合速率; 產(chǎn)量

高溫是一種重要的非生物脅迫, 嚴(yán)重限制了許多地區(qū)作物的生長與發(fā)育[1]。IPCC第5次評估報(bào)告中指出, 在過去30年間, 全球表面平均溫度升高了0.85 ℃。隨著全球表面溫度的上升, 大部分陸地發(fā)生高溫極端事件的頻率將增高, 持續(xù)時(shí)間將會(huì)更長[2]。在近50年中, 中國年平均地表氣溫升高1.1 ℃, 中國三大棉區(qū)增溫顯著且增溫面積不斷擴(kuò)大[3]。因此, 溫度的升高是影響當(dāng)前棉花(spp.)生產(chǎn)的重要因素之一。

海島棉()是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物, 是紡織高檔和特種織物的重要原料, 其優(yōu)良的品質(zhì)在世界范圍內(nèi)享有盛譽(yù), 目前其產(chǎn)量只占世界棉花產(chǎn)量的2%左右[4-5]。新疆是中國唯一的海島棉生產(chǎn)區(qū), 新疆海島棉常年種植面積為10萬hm2, 總產(chǎn)量約占世界海島棉的1/4, 在我國具有重要的經(jīng)濟(jì)與戰(zhàn)略地位[6]。棉花的生長過程不僅受自身遺傳的控制, 還受到外界環(huán)境因子的影響。高溫脅迫對棉花的生理、生化特性都產(chǎn)生嚴(yán)重的影響, 進(jìn)而影響棉花的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)[7-8]。隨著全球氣候變暖, 溫度的上升必將對我國海島棉的生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響。

棉花對高溫非常敏感[9]。先前的研究表明, 對溫度較為敏感的生育期內(nèi), 溫度每升高1 ℃棉花產(chǎn)量將減少17%[10]。而棉花處于高溫脅迫下, 日最高溫度每升高1 ℃, 將可能導(dǎo)致皮棉產(chǎn)量減少110 kg?hm-2[8]。花鈴期對高溫更為敏感, 過高的氣溫會(huì)使花粉生活力下降, 從而導(dǎo)致大量蕾鈴脫落[11]。根據(jù)源庫理論, 產(chǎn)量的形成是光合作用與干物質(zhì)轉(zhuǎn)移共同決定的[12]。Oosterhuis[13]研究發(fā)現(xiàn), 高溫導(dǎo)致棉花產(chǎn)量下降的根本原因是碳水化合物的供應(yīng)不足, 碳水化合物供應(yīng)不足主要是因?yàn)槊拗辍霸础倍耸艿礁邷氐挠绊?。同時(shí)Loka等[14]也進(jìn)行了類似的研究, 夜間增溫導(dǎo)致棉花呼吸速率顯著增加, 葉片ATP水平和碳水化合物含量降低, 最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

以往的研究多集中于長期高溫對棉花生殖生長的影響[15-16]。然而, 隨著極端高溫脅迫事件發(fā)生的頻率越來越高, 短期高溫脅迫對棉花的影響越來越受到關(guān)注。余新隆等[17]認(rèn)為, 在棉花盛花期連續(xù)遭受3 d以上高溫, 會(huì)造成花粉粒畸形, 花藥不開裂, 影響花粉的正常授粉受精。Shi等[18]研究發(fā)現(xiàn), 短期的高溫脅迫會(huì)對水稻()后期的光合作用與物質(zhì)轉(zhuǎn)移產(chǎn)生持續(xù)的影響。由于棉花的生長具有不同步性, 在不同的果枝部位、不同的時(shí)間、不同的環(huán)境條件下形成了具有不同發(fā)育速度的棉鈴[19]。因此, 短期的高溫脅迫, 必將導(dǎo)致不同果枝棉鈴對高溫反應(yīng)的差異。以往的研究主要集中在高溫對整株陸地棉產(chǎn)量的影響上, 目前鮮有關(guān)于高溫脅迫對海島棉不同部位棉鈴影響的研究。本文以海島棉作為受試材料, 在大田條件下, 研究了短期高溫脅迫對海島棉干物質(zhì)積累、凈光合速率及不同部位果枝產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響, 為進(jìn)一步開展氣候變暖條件下海島棉的響應(yīng)與適應(yīng)研究, 以及制定海島棉抗逆栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年在新疆阿瓦提縣長絨棉研究開發(fā)中心試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地土質(zhì)為砂壤土, 0~60 cm耕層土壤pH 7.8, 有機(jī)質(zhì)含量為5.7 g?kg-1, 全氮為0.6 g?kg-1, 水解性氮為50.3 mg?kg-1, 速效磷為 19.6 mg?kg-1, 速效鉀108 mg?kg-1。海島棉全生育期每月平均溫度與降雨量情況如圖1所示。

圖1 2018年研究區(qū)海島棉全生育期月氣溫(平均、最高和最低)與降雨量情況

供試材料為‘新海43號’和‘新海49號’兩個(gè)海島棉品種。前者在近年異常高溫天氣下種植, 具有較好的結(jié)鈴率, 產(chǎn)量未受明顯影響; 后者具有較好的產(chǎn)量品質(zhì)性狀, 表現(xiàn)出很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性, 目前在南疆大面積種植。試驗(yàn)采用二因素(品種、增溫持續(xù)時(shí)間)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 3次重復(fù), 小區(qū)面積為32.5 m2。兩品種的盛花期開始增溫處理: 以大田自然狀態(tài)為對照(CK); 結(jié)合南疆地區(qū)近37年高溫天氣的實(shí)際情況, 設(shè)置3 d(H3)、6 d(H6)、9 d(H9) 3個(gè)增溫處理, 即各處理連續(xù)3 d、6 d、9 d增溫?！潞?3號’高溫處理時(shí)間為7月5—15日; ‘新海49號’高溫處理時(shí)間為7月13—23日。增溫棚采用焊制的鐵管骨架為構(gòu)架, 塑料薄膜厚度為0.08 mm, 透光率為91%, 高1.5 m, 面積與小區(qū)面積相同。在增溫處理期間, 每天11:00—20:00蓋棚模擬高溫環(huán)境。棚的四周留有距地面30 cm高度間隙, 以允許充分的氣體交換和避免過度增溫。溫濕度記錄儀(GM1365, 深圳市標(biāo)智科技有限公司)掛在棚內(nèi)外距冠層上方30 cm處, 每隔1 h自動(dòng)記錄小區(qū)溫度, 處理與對照田的溫度如圖2所示。處理結(jié)束后拆除增溫棚, 恢復(fù)到與對照一致的環(huán)境水平直至成熟。除以上高溫處理外, 海島棉整個(gè)生育期的肥水和病蟲害管理均按大田進(jìn)行。

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 干物質(zhì)測定

于海島棉花后(第6果枝50%開花, 下同)0 d、10 d、20 d、30 d、40 d和50 d天取樣, 每小區(qū)取代表性植株5株, 按莖、葉、棉鈴分樣, 105 ℃下殺青30 min, 85 ℃烘干至恒重后稱重。

1.2.2 主莖功能葉凈光合速率(n)測定

主莖功能葉光合作用用TPS-2便攜式光合儀(英國PP Systems公司)測定系統(tǒng)測定。于花后0 d、3 d、6 d、9 d、20 d、30 d、40 d和50 d選擇晴朗天氣于11:30—13:30測定主莖功能葉凈光合速率(n)。每處理每重復(fù)取3片生長一致且受光方向相近的主莖功能葉測定。

1.2.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素測定

按不同的果枝節(jié)位(FB)把棉株分為3部分: 下部果枝(第1~5節(jié)果枝, FB1-5)、中部果枝(第6~10節(jié)果枝, FB6-10)和上部果枝(第11及以上節(jié)果枝, FB≥11)。在收獲期, 每小區(qū)定30株進(jìn)行單株單鈴收獲, 準(zhǔn)確記錄收獲鈴所在果枝節(jié)位, 統(tǒng)計(jì)單株鈴數(shù)及各部位鈴數(shù), 單鈴稱重, 計(jì)算平均單鈴重。然后將棉鈴按上、中、下3部分分別軋花, 測定衣分。并計(jì)算蕾鈴脫落率:

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 23.0軟件進(jìn)行方差分析, 采用Duncan法進(jìn)行處理間多重比較(<0.05), 利用origin 8.5整理數(shù)據(jù)并繪圖。

圖2 2018年海島棉盛花期高溫脅迫期間高溫處理(棚內(nèi))和對照(棚外)的溫度變化

2 結(jié)果與分析

2.1 短期增溫對海島棉干物質(zhì)量的影響

如圖3所示, 隨增溫天數(shù)增加, 植株總干物質(zhì)積累量下降, 在花后30~50 d, 各處理棉鈴的干物質(zhì)量與對照相比顯著降低(<0.05), 兩品種表現(xiàn)出相同的特點(diǎn), ‘新海43號’H3、H6、H9處理棉鈴干物質(zhì)量分別比對照減少13.1%~20.4%、34.0%~35.1%、43.2%~52.6%; ‘新海49號’H3、H6、H9處理棉鈴干物質(zhì)量分別比對照減少13.1%~15.1%、29.9%~ 33.2%、49.4%~51.6。在花后40~50 d, 兩品種H6、H9處理莖、葉干物質(zhì)量與對照相比顯著升高(<0.05), ‘新海43號’H6、H9處理莖葉干物質(zhì)量分別比對照增加16.0%~16.4%、16.4%~23.2%; ‘新海49號’H6、H9處理莖葉干物質(zhì)量分別比對照增加11.1%~19.0%、13.2%~23.6%。表明莖、葉器官在生殖生長后期儲(chǔ)存了大量的營養(yǎng)物質(zhì)。

圖3 盛花期短期增溫下不同海島棉品種地上部各器官干物質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。不同小寫字母表示同一品種不同處理間在0.05水平差異顯著。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments of the same organ at 0.05 level.

用Logistic生長函數(shù)對各處理棉鈴干物質(zhì)積累進(jìn)行擬合, 其擬合度均達(dá)顯著水平(<0.05)。由表1可知, 隨生育進(jìn)程的推進(jìn), 棉鈴的最終干物質(zhì)積累量降低, 最大積累速率減小, 到達(dá)快速積累期終止時(shí)期所需的時(shí)間延長。與對照相比, ‘新海43號’和‘新海49號’在H3、H6、H9處理下棉鈴最大干物質(zhì)量分別降低8.9%、29.3%、36.3%和11.8%、28.1%、42.6%; 棉鈴日均積累量分別下降10.9%、32.8%、42.2%和12.8%、30.3%、45.9%; 而達(dá)到快速積累期終止時(shí)期所需的時(shí)間分別增加5 d、8 d、14 d和1 d、5 d、10 d。表明短期增溫推遲了棉鈴的發(fā)育。

表1 盛花期短期增溫下海島棉棉鈴干物質(zhì)積累的Logistic模型及其特征值

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。: 棉鈴干物質(zhì)累積;: 花后天數(shù)(d);1: 最大積累速率時(shí)間;2: 快速積累期終止時(shí)間;m: 棉鈴干物質(zhì)最大累積速率;m: 最大理論干物質(zhì)量;: 回歸概率值。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days.: boll dry matter accumulation;: days after anthesis;1: maximum accumulation rate time;2: terminating date of fleet accumulation period;m: maximum dry matter accumulation rate of boll;m: maximal theoretical biomass accumulation value;: probability of regression.

2.2 短期增溫對海島棉凈光合速率(Pn)的影響

由圖4可知, 盛花期增溫結(jié)束后, 海島棉主莖葉n在外界環(huán)境中隨生育時(shí)期的推進(jìn)而降低, 但各處理間的差異在花后不同生育階段不一致。在增溫處理期間, ‘新海43號’和‘新海49號’主莖葉n隨增溫持續(xù)時(shí)間的延長呈大幅下降趨勢; 增溫結(jié)束后,各處理葉片n的衰減速度不同。在生殖生長后期(花后40 d), H3、H6、H9處理下的植株n均高于對照, 但H3處理與對照并無太大差異?；ê?0 d, 兩品種的n總體表現(xiàn)為H9>H6>H3>CK。表明短期增溫在較短時(shí)間內(nèi)對葉片傷害程度較大,n下降顯著, 但隨生育期推進(jìn)會(huì)得到一定程度的修復(fù)。

圖4 盛花期短期增溫對不同海島棉品種凈光合速率(Pn)的影響

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days.

2.3 短期增溫對海島棉產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表2可知, 在產(chǎn)量構(gòu)成因素中, 增溫對海島棉的單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、衣分和籽棉產(chǎn)量都具有顯著影響(<0.05)。變異系數(shù)(CV)結(jié)果表明, 單株結(jié)鈴數(shù)對增溫最敏感, 衣分對增溫最不敏感。在H3、H6、H9處理下, ‘新海43號’和‘新海49號’的籽棉產(chǎn)量較對照分別下降11.4%、20.5%、27.3%和12.0%、31.4%、44.4%, 而籽棉產(chǎn)量的降低主要是由于單株結(jié)鈴數(shù)分別減少了21.6%、22.5%、28.9%和16.6%、26.4%、34.7%。

由表3可知, 增溫與果枝部位對單株結(jié)鈴數(shù)、籽棉產(chǎn)量的影響存在顯著交互效應(yīng)(<0.05); 品種與果枝部位對單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重和籽棉產(chǎn)量的影響存在顯著交互效應(yīng)(<0.05)。而品種、增溫水平和果枝部位, 以及品種和增溫水平的交互對單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、衣分和籽棉產(chǎn)量均未達(dá)到顯著水平(>0.05)。

表2 盛花期短期增溫對海島棉產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。CV%: 變異系數(shù)。不同小寫字母表示同一品種不同處理間在0.05水平差異顯著。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days. CV: coefficient of variation. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments of the same variety at 0.05 level.

表3 盛花期增溫、品種和果枝位置在產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素上的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義及交互作用

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。FB1-5: 下部果枝; FB6-10: 中部果枝; FB≥11: 上部果枝。不同小寫字母表示同一因素不同水平間在0.05水平差異顯著。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days. FB1-5: lower fruiting branches; FB6-10: middle fruiting branches; FB≥11: upper fruiting branches. Different lowercase letters indicate significant differences among different levels of the same factor at 0.05 level.

進(jìn)一步分析不同部位果枝產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異發(fā)現(xiàn)(表4、表5), 隨著增溫天數(shù)的延長, 下部和中部果枝的鈴數(shù)、單鈴重、衣分、籽棉產(chǎn)量逐漸下降, 蕾鈴脫落率則呈逐漸上升的趨勢; 其中中部果枝均出現(xiàn)顯著性差異(<0.05), 而增溫對下部果枝影響不大。與此相反, 增溫條件下, ‘新海43號’和‘新海49號’上部果枝籽棉產(chǎn)量較對照分別增加0~18.7%和5.9%~28%; 兩品種在H6、H9處理下上部果枝的單鈴重、衣分顯著降低(<0.05), 而鈴數(shù)分別增加20%~24.9%和31%~58.2%, 且增溫水平及增溫水平與品種的交互作用對上部果枝鈴數(shù)的影響均達(dá)顯著水平(<0.05)。此外, ‘新海43號’和‘新海49號’ H3 處理上部果枝皮棉貢獻(xiàn)率與對照相比無顯著差異, 而兩品種H6、H9 處理分別比對照顯著增加49.2%~50.7%和65.5%~130.2%。

表4 盛花期短期增溫對海島棉不同部位果枝蕾鈴脫落率及皮棉貢獻(xiàn)率的影響

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。FB1-5: 下部果枝; FB6-10: 中部果枝; FB≥11: 上部果枝。V: 品種; H: 增溫。同列不同小寫字母表示同一品種不同處理間在0.05水平差異顯著。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days. FB1-5: lower fruiting branches; FB6-10: middle fruiting branches; FB≥11: upper fruiting branches. V: variety; H: warming during full-blooming stage. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments of the same variety at 0.05 level.

表5 盛花期短期增溫對海島棉不同部位果枝產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

CK: 不增溫; H3: 增溫3 d; H6: 增溫6 d; H9: 增溫9 d。FB1-5: 下部果枝; FB6-10: 中部果枝; FB≥11: 上部果枝。V: 品種; H: 增溫。同列不同小寫字母表示同一品種不同處理間在0.05水平差異顯著。CK: no warming; H3: warming for 3 days; H6: warming for 6 days; H9: warming for 9 days. FB1-5: lower fruiting branches; FB6-10: middle fruiting branches; FB≥11: upper fruiting branches. V: variety; H: warming. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among treatments of the same variety at 0.05 level.

盛花期短期增溫對海島棉各部位果枝造成的影響存在差異。圖5分別量化了短期增溫對兩品種各部位果枝產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明, 增溫時(shí)間每持續(xù)1 d, ‘新海43號’和‘新海49號’的下部果枝產(chǎn)量分別減少13.22 kg?hm-2和43.13 kg?hm-2, 中部果枝分別減產(chǎn)173.73 kg?hm-2和269.55 kg?hm-2, 上部果枝產(chǎn)量分別增加18.68 kg?hm-2和29.53 kg?hm-2?？傮w來看, ‘新海43號’產(chǎn)量的下降幅度較‘新海49號’小, 表明增溫對‘新海49號’產(chǎn)量影響更大。

圖5 盛花期短期增溫下不同海島棉品種不同部位果枝產(chǎn)量與增溫天數(shù)之間的關(guān)系

3 討論

在以往的大多數(shù)研究中, 棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素都是在整株上測定, 從而平均了外部脅迫作用對更高果枝棉鈴的影響[20-21]。Brook等[22]研究表明, 棉花產(chǎn)量與補(bǔ)償效應(yīng)之間存在很強(qiáng)的交互作用。這一發(fā)現(xiàn)也許解釋了為什么在全株水平上計(jì)算出來的單鈴重和產(chǎn)量之間沒有顯著性的差異[23]。

作物高產(chǎn)是以較高的生物量為前提, 而高溫極易影響棉株“源”端光合產(chǎn)物的儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn), 導(dǎo)致碳水化合物向庫端的供應(yīng)減少, 進(jìn)而顯著影響棉花的產(chǎn)量[13,24]。賀新穎等[7]認(rèn)為, 花鈴期增溫2~3 ℃下, 棉株干物質(zhì)積累總量下降10%左右, 主要表現(xiàn)為生殖器官生物量顯著降低, 而營養(yǎng)器官生物量則基本不變。Singh等[8]研究發(fā)現(xiàn), 高溫脅迫導(dǎo)致蕾鈴脫落率升高、單鈴重降低以及畸形鈴增多。本研究條件下, 棉株總生物積累量隨增溫時(shí)間的延長呈下降趨勢, 其中主要是由于棉鈴生物量顯著降低; 而生殖生長后期棉株的莖、葉生物量卻顯著上升, 這可能與增溫導(dǎo)致中部蕾鈴大量脫落, 源庫比嚴(yán)重失調(diào), 葉片光合產(chǎn)物無法繼續(xù)向棉鈴器官輸送, 導(dǎo)致部分光合產(chǎn)物在營養(yǎng)器官中堆積有關(guān)。

不同部位果枝棉鈴的發(fā)育具有不同步性, 這可能導(dǎo)致對增溫不同的反應(yīng)。顯著交互作用表明, 增溫天數(shù)對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響因品種和果枝而異。在上部果枝中, 鈴數(shù)在增溫水平以及增溫水平與品種的交互作用中達(dá)到顯著水平; 單鈴重也在增溫水平和品種間達(dá)到顯著性的差異, 這說明花鈴期短期增溫對海島棉生殖生長后期的棉鈴發(fā)育產(chǎn)生了影響。

高溫脅迫能引起棉花生理代謝的絮亂, 包括光合作用下降, 花粉活力降低, 授精不良, 蕾鈴脫落率增加, 從而導(dǎo)致產(chǎn)量的下降[25-27]。Oosterhuis等[28]認(rèn)為, 高溫脅迫限制了葉片的光合作用, 減少新陳代謝, 降低了棉花的生長速度。本研究結(jié)果表明, 在增溫處理期間, 隨增溫時(shí)長的增加, 海島棉葉片的n呈大幅度下降趨勢, 蕾鈴大量脫落, 單鈴重降低; 品種間, 隨增溫時(shí)間的延長, ‘新海43號’的n下降幅度明顯小于‘新海49號’, 這可能是‘新海43號’具有較高耐熱性的原因, 對高溫如何影響海島棉的光合生理還需進(jìn)一步的研究測定。短期脅迫造成的植物生長模式的改變, 決定了營養(yǎng)生長與生殖生長的不平衡性[18,29]。本研究中, 花鈴期短期增溫延長了棉鈴成熟期, 導(dǎo)致單鈴重下降, 這與前人[30-31]的研究結(jié)果一致。結(jié)合棉鈴干物質(zhì)量的累積過程分析認(rèn)為, 隨著增溫時(shí)間的延長, 棉鈴干物質(zhì)量進(jìn)入快速積累期滯后, 棉鈴發(fā)育速度減慢、鈴期延長, 尤其是快速積累的終止時(shí)間延長。由此可推測, 花鈴期短期增溫使上部果枝單鈴重下降的主要原因是棉鈴成熟時(shí)間的增加無法彌補(bǔ)棉鈴生長速率的降低, 使后期棉鈴的生長得不到有效的養(yǎng)分供給。

本研究表明, 在產(chǎn)量構(gòu)成因素中, 鈴數(shù)對增溫最敏感。因此, 增溫主要通過降低單株鈴數(shù)來降低籽棉產(chǎn)量, 與Bange等[32]的研究結(jié)果一致。早期較低位置生殖器官的脫落, 延長了花蕾的產(chǎn)生, 并促使一部分花蕾結(jié)鈴, 增加晚花率和結(jié)鈴率, 以補(bǔ)償早期的產(chǎn)量損失[33]。Sadras[34]和張凱等[35]認(rèn)為, 增強(qiáng)光合作用能提高作物的光和有效輻射利用率, 這是補(bǔ)償生長的重要組成部分。本研究中, 增溫導(dǎo)致中部果枝棉鈴大量脫落, 而上部果枝鈴數(shù)則顯著增加, 且隨著增溫時(shí)間的延長, 上部果枝產(chǎn)量及皮棉貢獻(xiàn)率增大, 這表明蕾鈴的大量脫落使光合產(chǎn)物更多地向營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)移, 葉片衰老緩慢, 進(jìn)而使后期葉片仍能保持較高的光合速率, 上部果枝產(chǎn)量的增加主要是由于葉片較高的光合能力對上部果枝結(jié)鈴率有較好的促進(jìn)作用。Kuai等[36]研究發(fā)現(xiàn), 盡管受短期澇漬脅迫的植株棉鈴數(shù)量與對照植株相近或者更多, 但頂部果枝棉鈴結(jié)鈴與棉鈴開放時(shí)間推遲。在許多情況下, 延遲生長的棉鈴能將棉鈴的生長轉(zhuǎn)移到相對不利的地方, 從而限制纖維素合成的數(shù)量與速率, 反過來則會(huì)導(dǎo)致纖維品質(zhì)的降低[37]。因此, 增溫造成的蕾鈴脫落不僅影響海島棉的產(chǎn)量, 同時(shí)還會(huì)影響海島棉的早熟性與纖維品質(zhì)。補(bǔ)償性鈴在更高的果枝上是否能維持纖維質(zhì)量還需要進(jìn)一步的研究分析。

4 結(jié)論

本研究中, 盛花期短期(3~9 d)高溫脅迫嚴(yán)重影響了海島棉的長期生長。盛花期高溫脅迫造成大量蕾鈴脫落, 降低了葉片n, 導(dǎo)致中部果枝鈴數(shù)、單鈴重、衣分和籽棉產(chǎn)量顯著下降。在短期高溫脅迫作用下, 生殖生長后期棉鈴的發(fā)育動(dòng)態(tài)發(fā)生了明顯的變化。隨生育進(jìn)程的推進(jìn), 6~9 d高溫脅迫的莖、葉干物質(zhì)量顯著高于對照, 且葉片n的衰減速度減慢, 進(jìn)而提高了上部果枝的鈴數(shù), 增加了上部果枝的籽棉產(chǎn)量。短期高溫脅迫降低了棉鈴的最終干物質(zhì)積累量, 減小了最大積累速率, 延長了快速積累期終止時(shí)間, 同時(shí)降低了上部果枝棉鈴的單鈴重。‘新海43號’的耐熱性高于‘新海49號’, 其主要原因是n、單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴重下降幅度小且蕾鈴脫落率低。這些研究結(jié)果有助于為海島棉選育耐熱品種、制定豐產(chǎn)抗逆栽培技術(shù)提供理論方法。

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Effects of short-term heat stress on island cotton yield formation of different fruiting branches*

CHEN Zhen1, CHEN Ping3, ZHANG Jusong1**, Abudukadier·KUERBAN1, LIN Tao2, GUO Rensong2

(1. Agriculture College, Xinjiang Agricultural University / Research Center of Cotton Engineering, Ministry of Education, Urumqi 830052, China; 2. Institute of Economic Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China; 3. Awati County Meteorological Bureau, Awati 843200, China)

High temperature is an important environmental factor affecting cotton yield. An experiment was conducted on the effects of short-term heat stress during the full bloom stage on fruit branch yield and yield components of island cotton; it is helpful to provide theoretical methods for breeding heat-resistant and stable-yielding varieties and formulating high-yield and stress-resistant cultivation techniques for island cotton. Using ‘Xinhai 43’ and ‘Xinhai 49’, a warming shed was set up in the field during the full bloom stage, and treatments of four warming levels [lasting for 0 (control), 3 (H3), 6 (H6), and 9 d (H9)] were employed to simulate the effects of short-term high temperature stress. The effects of temperature increase on dry matter accumulation, net photosynthetic rate, abscission rate of squares and bolls, yield, and yield components were analyzed. The results showed that short-term heat stress at the full bloom stage resulted in a significant increase in abscission rate of squares and bolls of the middle fruit branch of ‘Xinhai 43’ and ‘Xinhai 49’, and total dry matter accumulation of cotton plants decreased. At 30–50 days after anthesis, the dry matter of cotton bolls was significantly lower than that of the control. However, at 40–50 days after anthesis, the dry matter of the stems and leaves of two varieties with H6 and H9 treatments were significantly greater than those of the control. As the growth process progressed, compared with the control, the maximum dry matter of ‘Xinhai 43’ and ‘Xinhai 49’ with H3, H6 and H9 treatments decreased by 8.9%, 29.3% and 36.3%, and 11.8%, 28.1%, and 42.6%, respectively; and the daily average accumulation of cotton bolls decreased by 10.9%, 32.8%, and 42.2%, and 12.8%, 30.3%, and 45.9%, respectively. The time needed to reach the terminating date of fleet accumulation period increased by 5, 8, and 14 d, and 1, 5, and 10 d in ‘Xinhai 43’ and ‘Xinhai 49’, respectively. During the warming treatment, thenof the two varieties leaves decreased significantly with longer warming duration. After the end of warming, the senescence rate ofnin each treatment was different. At the later stage of reproductive growth (40 days after anthesis), thenof leaves treated with H3, H6, and H9 was higher than those of the control, and in the order of H9 > H6 > H3 > CK. Short-term high temperature resulted in a significant decrease in boll number per plant, boll weight, and lint percentage. Among them, the coefficient of variation of boll number per plant (15.4% to 18.5%) was the largest, and the coefficient of variation of lint percentage (4.1% to 4.7%) was the smallest. Under the treatments of H3, H6, and H9, the boll number per plant of ‘Xinhai 43’ and ‘Xinhai 49’ decreased by 21.6%, 22.5%, and 28.9% and 16.6%, 26.4%, and 34.7%, respectively. However, the warming significantly increased the number of bolls in the upper fruit branches, and the number of bolls in the upper fruit branches of ‘Xinhai 43’ and ‘Xinhai 49’ increased by 0–24.9% and 2.7%–58.2% compared with the control. This, in turn, increased the yield and yield contribution rate of the upper fruit branches. Among varieties, the decrease inn, boll number, boll weight, and abscission rate of squares and bolls of ‘Xinhai 49’ were greater than those of ‘Xinhai 43’, suggesting that ‘Xinhai 43’ has better heat resistance.

Island cotton; Heat stress; Fruiting branch position; Dry matter accumulation; Leaf net photosynthetic rate; Yield

, E-mail: xjndzjs@163.com

Dec. 20, 2018;

Mar. 26, 2019

S314

2096-6237(2019)09-1375-10

10.13930/j.cnki.cjea.181102

張巨松, 主要研究方向?yàn)槊藁ǜ弋a(chǎn)栽培與生理生態(tài)。E-mail: xjndzjs@163.com陳振, 主要研究方向?yàn)楹u棉豐產(chǎn)抗逆栽培技術(shù)及其生理基礎(chǔ)。E-mail: 643914079@qq.com

2018-12-20

2019-03-26

* This study was supported by the National Key Research and Development Project of China (2017YFD0101605-05), the National Key Technology R&D Program of China (2014BAD11B02) and the Key Research and Development Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region (2016B01001-2).

* 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0101605-05)、國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B02)和新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2016B01001-2)資助

陳振, 陳平, 張巨松, 阿不都卡地爾·庫爾班, 林濤, 郭仁松. 短期高溫脅迫對海島棉不同部位果枝產(chǎn)量形成的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2019, 27(9): 1375-1384

CHEN Z, CHEN P, ZHANG J S, Abudukadier KUERBAN, LIN T, GUO R S. Effects of short-term heat stress on island cotton yield formation of different fruiting branches[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(9): 1375-1384