淺談植物功能性狀對氣候變化的響應(yīng)

張靜 孫路

摘 要 氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重的影響，包括破壞了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、影響了生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性等。環(huán)境變化對植物功能性狀有明顯的影響，氣候變化會指示植物功能性狀的改變趨勢。識別植物功能性狀對氣候變化的影響機理是當前的研究熱點?；诖?，通過研究相關(guān)文獻，針對植物功能性狀中葉片功能性狀、根性狀之間的關(guān)系進行深入研究。

關(guān)鍵詞 氣候變化;植物;葉功能性狀;根功能性狀

中圖分類號：Q948.112.4 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.14.077

1 氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響

氣候變化是人類迄今面臨的最大環(huán)境問題，溫室效應(yīng)及全球變暖對生態(tài)環(huán)境造成的影響已引起人們的重視。氣候變化對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了非常嚴重的影響，生態(tài)系統(tǒng)將受到嚴重破壞，系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、成分、空間格局、分布范圍、生態(tài)系統(tǒng)功能及生產(chǎn)力都將發(fā)生變化。此外，氣候變化還會使部分物種的適生面積縮小、生物多樣性下降以及造成生態(tài)系統(tǒng)退化、物種滅絕，最終還會威脅人類賴以生存的環(huán)境。

氣候變化會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響。地球生物（動物、植物）對氣候變化產(chǎn)生的生態(tài)響應(yīng)，喬木林、灌木林、草原及作物對全球變化的響應(yīng)，陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)，都可以通過植物學信號變化來反映全球氣候變化趨勢。這均展示了植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對氣候變化做出的全方位響應(yīng)，使其成為模擬氣候變化的理想載體[1-2]。此外，氣候變化還會影響森林土壤循環(huán)，通過影響土壤碳庫、氮庫及土壤呼吸進而影響整個生物地球化學循環(huán)過程[3]。由于氣候變化的不確定性、生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及人類認知的局限性，目前還有很多問題無法弄清楚，但是許多證據(jù)都表明氣候變化確實在發(fā)生[4]。因此積極探索全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響非常迫切。

2 植物功能性狀對氣候變化的指示作用

植物功能性狀改變會對氣候變化起到指示作用。植物功能性會通過改變?nèi)~片大小、氮磷含量、氮磷比等指標對環(huán)境變化產(chǎn)生響應(yīng)和適應(yīng)表現(xiàn)[5]。植物也會通過改變其自身的對外形態(tài)及內(nèi)部生理特征來響應(yīng)環(huán)境變化，改變對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻程度[6]。植物生理功能性狀改變（形態(tài)變化、氣孔調(diào)節(jié)、光合結(jié)構(gòu)及光合途徑改變和植物光合、呼吸速率及水分生理變化等）和物候功能性狀改變（生長節(jié)律）對全球變化的指示作用，以及植物群落物種豐富度或數(shù)量增加等群落特征變化能夠?qū)θ驓夂蜃兣鸬街甘咀饔谩Ｖ参锕δ苄誀畈粌H能反映自身的適應(yīng)狀況，還能反映所在生態(tài)系統(tǒng)的功能特征指標，這對于改進植物對氣候變化的指示作用具有重要的作用。還有助于縮短時空尺度，有助于將氣候變化與種群、群落水平動態(tài)變化聯(lián)系起來。

植物葉片功能性狀在不同生境和物種之間的變化很大，這表明葉功能性狀存在較大的可塑性，對外部環(huán)境變化有指示作用[7]。當今國內(nèi)在植物對氣候變化響應(yīng)方面的研究十分有限，且植物對氣候變化的指示功能十分明顯，植物功能性狀正越來越受到生態(tài)學家的關(guān)注，因此，通過研究植物對氣候變化的指示作用，能夠了解氣候變化對植物功能性狀的影響。

2.1 葉片功能性狀對氣候變化的響應(yīng)

在國內(nèi)外對葉片性狀已有大量的研究。很多研究發(fā)現(xiàn)，葉片大小隨著年平均氣溫及水年降量的降低而減小。同一物種生境越干旱葉面積就越小[8];葉片隨著海拔的增高而變小，且在低溫等不利的環(huán)境下，植物小枝的莖更容易出現(xiàn)栓塞。風速大小也會影響植物的葉片大小，風速越大，葉片越小。總之，葉片性狀與植物生長狀態(tài)密切相關(guān)。

比葉質(zhì)量（Leaf Mass Area，LMA）是植物生長的重要性狀之一，能反映植物對不同生境的適應(yīng)程度。因研究過程、區(qū)域和土壤存在差異，LMA隨著年平均溫度的變化呈現(xiàn)多種變化;在全球范圍內(nèi)，LMA隨年降水量的減少而增加，干旱增加了植物葉片中的LMA。目前，增溫時間的長短對葉片性狀影響的研究較少，且對植物葉片性狀時間序列的響應(yīng)過程沒有詳細研究。

2.2 葉片功能性狀之間相互關(guān)系對氣候變化的響應(yīng)

單個葉片在壽命期內(nèi)固定的碳總量取決于其生產(chǎn)力和宿存時間，葉片壽命時間長并且比葉質(zhì)量高的物種葉片生產(chǎn)力和單位質(zhì)量的葉氮含量往往較低，反之亦然[9]。在之前的研究中，不同樣點之間共有物種較少[10]，無法區(qū)分物種和環(huán)境的作用。相對于單一性狀，性狀之間的相互關(guān)系相比更穩(wěn)定。葉片性狀之間的相互關(guān)系的變化表明環(huán)境變化對葉片不同性狀的作用程度不同，植物通過自身不同性狀的變化最大程度地適應(yīng)環(huán)境變化。

2.3 根功能性狀對氣候變化的響應(yīng)

細根作為植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，其性狀特征能承載一定的環(huán)境信息，對植物的生長狀況和分布規(guī)律具有指示作用[11]。細根在維持植物生長、反應(yīng)氣候變化等方面的作用至關(guān)重要，但目前在植物根性狀方面的研究還比較少。

全球氣候變化的概率相對較低，但是生態(tài)響應(yīng)卻是大范圍、連貫的反應(yīng)，導(dǎo)致復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的群落由于全球氣候變化不斷經(jīng)歷著重組。目前，還不清楚短期干擾對長期環(huán)境變化的影響、種群固有發(fā)展進程對群落生命力和穩(wěn)定性的影響[12]。全球變化對植物的功能性狀影響很大[13]，目前這方面的研究主要集中在植物生理（葉片形態(tài)變化、氣孔調(diào)節(jié)、葉氮含量、比葉面積等）、物候（生長節(jié)律）、物種部分和群落組成等方面，并且生理生態(tài)研究一般都是短期實驗，大尺度的持久實驗是目前功能性狀研究中缺乏的。

3 發(fā)展趨勢

以植物生理、植物生化和生態(tài)特征為指示，通過構(gòu)建各種指示信號之間的相互關(guān)系，建立一個包括植物、群落、生態(tài)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)指示系統(tǒng)，來研究植物功能性狀對全球氣候變化的指示作用，這是目前的研究熱點及研究方向。其中，由于很多葉片性狀之間存在關(guān)聯(lián)，在考慮氣候變化對葉片性狀影響時應(yīng)該結(jié)合多種性狀考慮。植物對環(huán)境的適應(yīng)策略是通過對各功能性狀之間進行權(quán)衡和協(xié)變來實現(xiàn)的[14]。

近年來，植物功能性狀得到了大量關(guān)注，從植物、種群、群落到生態(tài)系統(tǒng)，在研究生態(tài)學問題時分析植物功能性狀都是一項有效的技術(shù)。隨著技術(shù)及大數(shù)據(jù)的發(fā)展，功能性狀成為預(yù)測全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的重要工具。對于功能性狀的選取和測量，大多數(shù)研究都傾向于選擇容易大量測量的軟性狀，對于與植物新陳代謝相關(guān)的硬性狀（如生理性狀）研究較少，需要加強這方面的研究[15]。此外，對地上部分植物功能性狀的研究較多，對植物地下部分功能性狀的研究缺乏，且由于地下性狀對于研究植物生長發(fā)育等方面有至關(guān)重要的作用，所以未來需要測量更多地下性狀。除此之外，莖、種子、冠層及植物整體性狀等對于氣候變化的響應(yīng)也至關(guān)重要，未來也需要更多地測量這些性狀。雖然國內(nèi)外學者已經(jīng)認識到功能多樣性是解釋多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵，但仍沒有標準的方法來定量研究。目前，在功能群的界定和區(qū)分，以及功能多樣性的計算等方面都存在很多困難[16]。所以，未來需要在這方面建立標準的方法來定量測定植物功能性狀。

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（責任編輯：趙中正）