海南西北部近岸海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

楊杰青，歐陽(yáng)瓏玲，史赟榮，晁 敏，袁 琪，王云龍

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200090）

海南島處于熱帶北緣，具有典型的熱帶海洋性氣候［1］，周邊海域季風(fēng)盛行，每年11月到次年3月盛行東北風(fēng)，5—8月盛行偏南風(fēng)［2］，在北部灣環(huán)流［3］、瓊東海域上升流［4］、黑潮暖流［5］及南海暖水［6］影響下，近岸海域水文條件復(fù)雜多變。而西北部的昌江近岸海域，北臨北部灣，并通過(guò)南部灣口和東部瓊州海峽與南海連通，近岸受昌化江和珠碧江徑流的影響，生態(tài)群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)多樣化。

浮游動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要作用，既能調(diào)控浮游植物的數(shù)量，也能為上行的游泳動(dòng)物提供餌料，因此是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵類群［7-11］。目前有關(guān)南海近岸海域浮游動(dòng)物的研究已有不少，但主要集中在南海北部近岸海域［12-13］，如北部灣［2-3，14］、大鵬灣、大亞灣［15-16］及南海北部陸架區(qū)［17］等，關(guān)于海南島近岸海域浮游動(dòng)物雖有部分研究，但主要聚焦于單一季節(jié)和局部區(qū)域，如海灣［18］、港口［19］和近岸［1，20-21］浮游動(dòng)物生態(tài)特征、生物多樣性、生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系等研究上。浮游動(dòng)物作為海流或水團(tuán)的指示種及水體環(huán)境變化的敏感類群［22］，開(kāi)展海南西北部近岸海域浮游動(dòng)物的生態(tài)群落研究，對(duì)于探明海南西北部近岸海域水團(tuán)的季節(jié)變化特征及生態(tài)群落結(jié)構(gòu)等具有重要意義。

本研究根據(jù)2016年11月至2017年8月海南西北部近岸海域4個(gè)航次的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了該海域浮游動(dòng)物的種類組成、優(yōu)勢(shì)種及生態(tài)類群、豐度和生物量，以期為海南西北部近岸海域生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位及頻次

調(diào)查站位西到東方市八所鎮(zhèn)，東到儋州市白馬井鎮(zhèn)，共布設(shè)26個(gè)站位（圖1）。調(diào)查頻次為2016年11月（秋季）、2017年2月（冬季）、2017年5月（春季）和2017年8月（夏季）。

圖1 海南西北部近岸海域采樣站位分布Fig.1 Distribution of the sampling sites in nearshore waters of northwest Hainan

1.2 樣品采集與分析

浮游動(dòng)物樣品采集與分析方法按《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行［23］。當(dāng)水深小于等于30 m時(shí)，采用淺水I型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)為145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑為50 cm，網(wǎng)目為0.505 mm）；當(dāng)水深大于30 m時(shí)，采用大型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)為280 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑為80 cm，網(wǎng)目為0.505 mm）。樣品的采集由底層至表層采用絞車進(jìn)行垂直拖網(wǎng)1次，采集后的樣品立即用甲醛溶液進(jìn)行固定，加入量為所采集樣品體積的5%，并于體視顯微鏡下分析鑒定（包括種類、個(gè)數(shù)等），用電子天平稱量總濕重（精確到0.01 g）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 豐度與生物量 浮游動(dòng)物豐度以每立方米水體中的個(gè)數(shù)（ind./m3）來(lái)表示，浮游動(dòng)物生物量（mg/m3）根據(jù)各站位總濕重，通過(guò)濾水量來(lái)?yè)Q算。

1.3.2 優(yōu)勢(shì)度 浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算公式如下：

式（1）中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為樣品總個(gè)數(shù)，fi為出現(xiàn)頻率，以Y≥0.02為優(yōu)勢(shì)種的劃分標(biāo)準(zhǔn)［24-25］。

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種更替率（R）［26-27］計(jì)算公式如下：

式（2）中：a和b分別為所選2個(gè)季節(jié)優(yōu)勢(shì)種的數(shù)目，c為所選2個(gè)季節(jié)中共同的優(yōu)勢(shì)種數(shù)目。

站位、生物量及豐度分布圖采用Surfer 8繪制，豐度累積百分比曲線采用PRIMER 5繪制。

2 結(jié)果與討論

2.1 種類組成

調(diào)查期間共鑒定浮游動(dòng)物7門113屬215種（不包括浮游動(dòng)物幼體，含未定種），分為17大類（表1）。其中秋季共鑒定7門76屬134種，冬季共鑒定7門82屬113種，春季共鑒定7門63屬111種，夏季共鑒定7門52屬94種。各季節(jié)均以橈足類和水螅水母類占優(yōu)勢(shì)，且橈足類在各季節(jié)中占比最高。秋季浮游動(dòng)物類群（15類）和種類數(shù)目（134種）最高，夏季浮游動(dòng)物類群（12類）和種類數(shù)目（94種）最低，而冬季和春季浮游動(dòng)物類群（15類、14類）和種類數(shù)目（113種、111種）較接近。

統(tǒng)計(jì)相同水深范圍內(nèi)各站位浮游動(dòng)物平均種類數(shù)目發(fā)現(xiàn)，秋季和冬季浮游動(dòng)物平均種類數(shù)目整體呈現(xiàn)近岸（淺水）和遠(yuǎn)岸（深水）較中間高，而春季與夏季由近岸到遠(yuǎn)岸呈逐漸增加的變化趨勢(shì)（表2）。

2.2 優(yōu)勢(shì)種

各季節(jié)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)目變動(dòng)不大，秋、冬、春、夏季依次為8、10、8、9種，但優(yōu)勢(shì)種種類更替較為明顯，僅亞強(qiáng)次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）和肥胖箭蟲（Sagitta enflata）為4個(gè)季節(jié)共同的優(yōu)勢(shì)種（表3）。其中夏季與秋季之間的更替率最高，為86.67%，春季與夏季之間的更替率較低，僅為41.67%，秋季與冬季、冬季與春季之間的更替率均為71.43%。

表1 海南西北部近岸海域浮游動(dòng)物種類組成Tab.1 Species composition of zooplankton in nearshore waters of northwest Hainan

表2 相同水深范圍不同季節(jié)對(duì)應(yīng)浮游動(dòng)物平均種類數(shù)目Tab.2 Average zooplankton species numbers in the areas depths in different seasons

優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度上（表3），秋季除亞強(qiáng)次真哲水蚤外，其他優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度均不高（但均衡），且平均豐度相差不大。冬季除亞強(qiáng)次真哲水蚤外，中華哲水蚤（Calanus sinicus）、微刺哲水蚤（Canthocalanus pauper）和精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）優(yōu)勢(shì)度較高（均大于0.10），且平均豐度也較高。春季與夏季除亞強(qiáng)次真哲水蚤外，肥胖箭蟲優(yōu)勢(shì)度也均呈現(xiàn)較高的優(yōu)勢(shì)度，而其他優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度均不高。亞強(qiáng)次真哲水蚤的優(yōu)勢(shì)度在4個(gè)季節(jié)中均較高（大于等于0.10），平均豐度冬季最高，秋季次之，春季和夏季稍低。肥胖箭蟲平均豐度秋季最高，冬季、春季和夏季較均衡。平面分布上，亞強(qiáng)次真哲水蚤與肥胖箭蟲具有一定的相似性，但肥胖箭蟲各季節(jié)平均豐度均低于亞強(qiáng)次真哲水蚤（圖2、3）。

優(yōu)勢(shì)種生態(tài)類群上，主要可分為暖溫種、廣溫廣 鹽種、近岸暖水種、熱帶暖水種及暖水廣布種。

表3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度和平均豐度Tab.3 Dominance and average abundance of dominant zooplankton species

2.3 豐度與生物量

秋季浮游動(dòng)物豐度變化范圍為6.16～655.71 ind./m3，豐度均值為124.75 ind./m3，各站位豐度分布不均勻（圖4），高值區(qū)主要位于昌江近岸（水深10～20 m，平均豐度為339.91 ind./m3）海域（表4）。冬季浮游動(dòng)物豐度變化范圍為15.69～511.04 ind./m3，豐度均值為152.43 ind./m3，高值區(qū)也主要位于昌江近岸（水深10～20 m，平均豐度209.84 ind./m3）海域（圖4、表4）。整體上看，冬季與秋季豐度均值、變化范圍及不同水深上豐度變化趨勢(shì)較為相似，不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季平均豐度要稍高于秋季。

圖2 亞強(qiáng)次真哲水蚤豐度分布Fig.2 Abundance distribution of Subeucalanus subcrassus

圖3 肥胖箭蟲豐度分布Fig.3 Abundance distribution of Sagitta enflata

圖4 浮游動(dòng)物豐度分布Fig.4 Abundance distribution of zooplankton

春季浮游動(dòng)物豐度變化范圍為10.94～119.57 ind./m3，豐度均值為64.76 ind./m3，各站位豐度分布不均勻（圖4），高值區(qū)主要位于遠(yuǎn)岸（水深大于40 m，平均豐度為91.44 ind./m3）海域（表4），整體上呈現(xiàn)近岸低遠(yuǎn)岸高的特點(diǎn)。夏季浮游動(dòng)物豐度變化范圍為22.16～156.36 ind/m3，豐度均值為74.44 ind./m3，高值區(qū)也主要位于遠(yuǎn)岸（水深大于40 m，平均豐度為107.02 ind./m3）海域（表4）。比較發(fā)現(xiàn)，春季與夏季豐度均值、變化范圍及不同水深范圍上豐度變化趨勢(shì)較為一致，均呈現(xiàn)近岸低遠(yuǎn)岸高的變化特點(diǎn)，但整體上春、夏季的豐度均值要明顯低于秋、冬季。

表4 不同水深范圍各季節(jié)對(duì)應(yīng)的浮游動(dòng)物平均生物量和豐度Tab.4 Average biomass and abundance of zooplankton in the areas of same depths in various seasons

秋季浮游動(dòng)物生物量變化范圍為10.70～1 291.17 mg/m3，生物量均值為147.38 mg/m3，其中高值區(qū)主要位于昌江近岸水深10～20 m海域（110.07 mg/m3）及水深 ＞30～40 m的海域（364.30 mg/m3），如圖5、表4所示。冬季浮游動(dòng)物生物量變化范圍為12.76～1 470.56 mg/m3，生物量均值為263.68 mg/m3，高值區(qū)主要位于昌江近岸水深在10～20 m海域（275.13 mg/m3）及在水深大于40 m的海域（421.39 mg/m3），如圖5、表4所示。整體上看，冬季與秋季生物量均值、變化范圍較為相似，不同的是秋季生物量空間分布上呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低的變化特點(diǎn)，而冬季則呈現(xiàn)近岸和遠(yuǎn)岸高，中間稍低。

春季浮游動(dòng)物生物量的變化范圍為12.50～125.00 mg/m3，生物量均值為59.13 mg/m3，高值區(qū)主要位于遠(yuǎn)岸（水深大于40 m，平均生物量為82.18 mg/m3）海域，如圖5、表4所示。夏季浮游動(dòng)物生物量變化范圍為20.27～128.95 mg/m3，生物量均值為61.45 mg/m3，高值區(qū)主要位于以昌江為分界的西側(cè)海域（水深大于30 m），如圖5、表4所示。整體上看，春季與夏季生物量均值、變化范圍較為相似，空間分布上呈現(xiàn)近岸低遠(yuǎn)岸高的特點(diǎn)，另外春季、夏季的生物量均值要明顯低于秋季、冬季。

圖5 浮游動(dòng)物生物量分布Fig.5 Distribution of zooplankton biomass

各季節(jié)，浮游動(dòng)物對(duì)總豐度的貢獻(xiàn)率有差異，由圖6可看出，秋季總豐度80%是由約18種浮游動(dòng)物構(gòu)成，冬季總豐度80%是由約10種浮游動(dòng)物構(gòu)成，春季總豐度80%是由約22種浮游動(dòng)物構(gòu)成，而夏季總豐度80%是由約25種浮游動(dòng)物構(gòu)成。

圖6 浮游動(dòng)物種類數(shù)與累計(jì)數(shù)量百分比Fig.6 Zooplankton species numbers and its cumulative percentage

2.4 討論

2.4.1 種類組成時(shí)空變化 與鄰近海域調(diào)查相比，因調(diào)查區(qū)域大小、調(diào)查時(shí)間與站位布設(shè)的差異，整體上本調(diào)查四季浮游動(dòng)物種類數(shù)目（215種）低于2006—2007年北部灣［3］（表5）。表現(xiàn)相同的是春、冬兩季種類數(shù)較為接近，秋季高于春、冬兩季；而不同的是北部灣夏季最高，而本調(diào)查夏季卻最低。首先這與夏季本海域內(nèi)橈足類和水螅水母類數(shù)量驟降有關(guān)，在其他種類相差不大的前提下，夏季橈足類明顯低于春、秋兩季（表1），雖與冬季持平，但冬季水螅水母類較多。夏季橈足類和水螅水母類生態(tài)類群相對(duì)單一，主要以熱帶暖水性和高溫高鹽種為主，而其他季節(jié)還具有近岸河口種、近岸暖水種、廣溫廣鹽種及大洋廣布種等，生態(tài)類群較為豐富也是致使其數(shù)量相對(duì)較多的原因。而與海南島北部的澄邁［20］、東寨港［19］及南部海灣類型的三亞灣［28］和萬(wàn)寧海域［29］調(diào)查區(qū)域相比，本調(diào)查區(qū)域浮游動(dòng)物種類數(shù)目相對(duì)較為豐富。

與不同緯度上的海區(qū)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，渤海到東海范圍內(nèi)浮游動(dòng)物種類整體呈現(xiàn)夏、秋季高于春、冬季，且種類更替較為明顯；而處于南海海域內(nèi)的調(diào)查區(qū)域，其種類更替率相對(duì)并不高，但由于調(diào)查區(qū)域的不同（海灣、港口、近岸或外海等）及氣候水溫的差異，其最高種類數(shù)目所處季節(jié)會(huì)各顯差異（表5）。

表5 海南西北部近岸海域浮游動(dòng)物種類組成與其他海域比較Tab.5 Comparison of zooplankton species composition in nearshore waters of northwest Hainan with other sea areas

從種類組成上看，各季節(jié)均以橈足類和水母類占優(yōu)勢(shì)（表1），這與附近海域調(diào)查基本一致（表5）。與孫柔鑫等（2014）2008—2009年昌江近岸調(diào)查相比，其橈足類四季種類數(shù)遠(yuǎn)低于本調(diào)查，可能因其調(diào)查范圍僅介于昌江海尾到海頭的近岸水域，水深介于0～28 m，而本調(diào)查無(wú)論跨度還是水深（0～50 m）均較大［21］。時(shí)空分布上看，秋季和冬季整體呈現(xiàn)近岸和遠(yuǎn)岸平均種類數(shù)目較中間為高，春季和夏季則是由近岸到遠(yuǎn)岸逐漸增加（表2）。這與海流、水團(tuán)季節(jié)轉(zhuǎn)換及特殊的地理位置不無(wú)關(guān)系，秋季和冬季整體上海流可看成冬季流向，受北部灣冬季逆時(shí)針環(huán)流［32］與瓊州海峽流入的低溫海流［14，33］影響，在調(diào)查海域外圍水深的站位形成一定的交匯，外圍水深大于40 m的站位出現(xiàn)如細(xì)球水母（Sphaeronectes gracilis）、盛裝水母（Agalma okeni）、多面水母屬（Abyla）、肥胖箭蟲、精致真刺水蚤等大洋性暖水或廣布種，暖溫種中華哲水蚤，廣溫廣鹽種微刺哲水蚤等，因此海流或水團(tuán)的交匯為此處帶來(lái)了豐富的生態(tài)類群（暖溫種、暖水種、廣溫廣鹽種及大洋性廣布種等），而近岸水域水體交換能力有限，適宜的溫度和鹽度為河口種、近岸種、廣溫廣鹽種及暖水種等類群浮游動(dòng)物在此生長(zhǎng)和繁殖提供了充分條件。而春季和夏季則呈夏季流向，在強(qiáng)力的南風(fēng)作用下形成的北部灣順時(shí)針環(huán)流（南海暖水）［32］，高溫高鹽水流向近岸的勢(shì)力加強(qiáng)，水體平均溫度和鹽度相對(duì)較高（表6），整體上兩個(gè)季節(jié)的生態(tài)類群相對(duì)單一（主要以暖水性和高溫高鹽性為主），而河口種、近岸種等種類的下降，這也可能是導(dǎo)致其種類區(qū)域分布上差異的關(guān)鍵原因。

表6 不同季節(jié)溫度、鹽度的變化范圍及平均值Tab.6 Ranges and average values of temperature and salinity in different seasons

2.4.2 優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化特征 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種很大程度上可影響群落總豐度的變化，因此研究?jī)?yōu)勢(shì)種與海流、環(huán)境的關(guān)系是了解浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種季節(jié)演替較為明顯，優(yōu)勢(shì)種更替率均較高，僅亞強(qiáng)次真哲水蚤和肥胖箭蟲為4個(gè)季節(jié)共有優(yōu)勢(shì)種，這與北部灣［14］四季共有優(yōu)勢(shì)種相一致，因此浮游動(dòng)物群落仍呈現(xiàn)熱帶向亞熱帶過(guò)渡區(qū)系特征。從優(yōu)勢(shì)種所屬生態(tài)類群上看，秋季和冬季較為相似（以近岸暖水種、廣溫廣鹽種及廣布種等為主），春季和夏季相一致（以暖水性和高溫高鹽性為主）。

作為熱帶暖水種的代表，亞強(qiáng)次真哲水蚤在秋、春、夏季中均占據(jù)第一優(yōu)勢(shì)種地位，秋季平均豐度高于春季和夏季，而冬季平均豐度達(dá)最高（21.32 ind./m3，表3），而在北部灣北部冬季平均水溫20℃左右時(shí)，其成為該區(qū)域第一優(yōu)勢(shì)種，秋季（26℃左右）豐度達(dá)最高（34 ind./m3）［14］，因此本區(qū)域就溫度的適應(yīng)性上看，秋季（23.10～24.80℃）和冬季（20.10～23.60℃）適宜亞強(qiáng)次真哲水蚤大量生長(zhǎng)和繁殖。另外與海流和水團(tuán)的季節(jié)性消長(zhǎng)不無(wú)關(guān)系，一方面受秋、冬季東北季風(fēng)影響，粵西沿岸流勢(shì)力加強(qiáng)，鄭白雯等（2014）研究認(rèn)為該種秋、冬季可由粵西沿岸流通過(guò)瓊州海峽帶入到北部灣［14］，由于通過(guò)瓊州海峽的海流進(jìn)入北部灣可分成兩個(gè)分支［13］，一支沿雷州半島沿岸流向北部灣北部，另一只流向海南島北部沿岸，因此也驗(yàn)證了海流的交匯為本海域帶來(lái)了該種，且交匯形成了適宜的環(huán)境條件，并助長(zhǎng)了優(yōu)勢(shì)種的存在；另一方面受春、夏季北部灣順時(shí)針環(huán)流影響，南海暖水由北部灣環(huán)流經(jīng)瓊州海峽流向廣東沿岸，為該區(qū)域輸送大量暖水性類群。張武昌等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，亞強(qiáng)次真哲水蚤在夏季的廣東近岸成為優(yōu)勢(shì)種，而冬季豐度卻較低［34］，可給予上述（水團(tuán)和海流流向）較好的解釋。

作為暖水廣布種的肥胖箭蟲，也是該區(qū)域四季優(yōu)勢(shì)種，與亞強(qiáng)次真哲水蚤表現(xiàn)相同的是春季和夏季其優(yōu)勢(shì)度和平均豐度與其他優(yōu)勢(shì)種相比占優(yōu)勢(shì)地位，四季平均豐度秋季和冬季表現(xiàn)較高。平面分布上，肥胖箭蟲與亞強(qiáng)次真哲水蚤分布范圍均較廣泛，高值區(qū)具有一定的吻合性（圖2、3），但不同的是亞強(qiáng)次真哲水蚤平均豐度要明顯高于肥胖箭蟲。因此就溫鹽的適應(yīng)性上看，二者應(yīng)保持一定的相似性，但這僅是定性的分析，仍需后續(xù)研究（分析與環(huán)境因子之間的關(guān)系）加以證實(shí)。

中華哲水蚤在我國(guó)沿海各海區(qū)均有存在，作為暖溫帶近岸種，更偏好低溫低鹽，對(duì)溫鹽的適應(yīng)上在本調(diào)查海域也有明顯體現(xiàn)，如中華哲水蚤僅于冬季成為該海域的優(yōu)勢(shì)種，且為第一優(yōu)勢(shì)種，其平均豐度（28.52 ind./m3）最高（表3）。在四季鹽度整體較為平均的情況下，其對(duì)溫度的適應(yīng)性更敏感，如春季、夏季和秋季溫度升高后并未成為該海域的優(yōu)勢(shì)種，僅個(gè)別幾個(gè)站位出現(xiàn)，其平均豐度較低，依次為2.10、0.15、0.03 ind./m3。其對(duì)溫度的敏感性在其他海域也有體現(xiàn)，如北部灣北部春季水溫介于19.3～23.7℃，中華哲水蚤僅于該季出現(xiàn)并成為優(yōu)勢(shì)種［14］；林元燒等（1984）對(duì)廈門港中華哲水蚤的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫超過(guò)24℃時(shí)便開(kāi)始消失［35］；徐兆禮等（2008）認(rèn)為春季長(zhǎng)江口中華哲水蚤最適溫度為17.04℃［36］。

2.4.3 豐度、生物量時(shí)空變化特征 調(diào)查發(fā)現(xiàn)秋季和冬季浮游動(dòng)物豐度的空間分布較為相似（豐度均值、變化幅度及不同水深范圍內(nèi)豐度變化趨勢(shì)），不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季豐度均值要高于秋季。這主要因?yàn)槎臼莾?yōu)勢(shì)種中華哲水蚤、微刺哲水蚤、疣真囊水母（Euphysora verrucosa）、擬細(xì)淺室水母（Lensia subtiloides）等大量出現(xiàn)的季節(jié)，且主要出現(xiàn)在水深20 m以外的外側(cè)海域，中華哲水蚤和微刺哲水蚤在冬季的豐度之和（1 193.49 ind./m3）是秋季（115.77 ind./m3）的10倍之多，冬季水母類豐度之和（476.09 ind./m3）是秋季豐度（101.77 ind./m3）的4倍之多。

春季和夏季均呈現(xiàn)近岸低遠(yuǎn)岸高的變化趨勢(shì)，且春季和夏季豐度均值要明顯低于秋季和冬季。浮游動(dòng)物種群數(shù)量的高低和分布區(qū)域的大小可由多種環(huán)境因子影響和控制，水溫和鹽度是影響其分布的關(guān)鍵因子［37-40］。春季和夏季豐度均值明顯低于秋季和冬季，在四季范圍內(nèi)鹽度整體相差不大的前提下，這主要與水溫有關(guān)，春季和夏季平均水溫遠(yuǎn)高于秋季和冬季，因此限制了一些種類的生存，如春季和夏季近岸河口、近岸暖水種等類群的減少，勢(shì)必會(huì)對(duì)總豐度具有一定的影響。另外與優(yōu)勢(shì)種或常見(jiàn)種豐度的高低也具有一定關(guān)系，如秋季和冬季總豐度80%是由約18種和10種浮游動(dòng)物所構(gòu)成，而春季和夏季總豐度80%是由約22種和25種浮游動(dòng)物構(gòu)成（圖6）?？梢钥闯銮锛竞投矩暙I(xiàn)群落總豐度占主要組成的種類要少于春季和夏季，因此平均豐度在群落的主要組成種類（優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種）上就會(huì)有一定體現(xiàn)，表3中優(yōu)勢(shì)種平均豐度秋季和冬季整體遠(yuǎn)高于春季和夏季可解釋這一點(diǎn)。

生物量均值季節(jié)變化仍較明顯，冬季最高（263.68 mg/m3），秋季次之（147.38 mg/m3），春季（59.13 mg/m3）和夏季（61.45 mg/m3）較低。與鄰近海域?qū)Ρ劝l(fā)現(xiàn)，生物量均體現(xiàn)出海域特色，如緯度稍高的北部灣［14］生物量均值季節(jié)變化為春季＞秋季＞冬季＞夏季，而緯度稍低的三亞灣［28］生物量均值季節(jié)變化為秋季＞夏季＞春季＞冬季，相同的是造成其生物量均值季節(jié)差異均是由大型浮游動(dòng)物的消長(zhǎng)所引起（毛顎類、水母類及大型橈足類等）。生物量平面分布上，冬季和秋季各站位生物量分布與豐度分布基本一致，春季和夏季平面分布相一致（近岸到遠(yuǎn)岸逐漸增加）。這種生物量分布與豐度分布趨勢(shì)相一致在鄰近海域也有體現(xiàn)［14］，但不同季節(jié)其遠(yuǎn)近岸分布情況主要是由海流、水團(tuán)、潮汛及優(yōu)勢(shì)種大量聚集等引起。如福建中部冬季、春季浮游動(dòng)物生物量均值由近岸到遠(yuǎn)岸遞減，夏季則相反，其研究認(rèn)為與水團(tuán)及優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)目變化有關(guān)［41］。浙江沿岸夏、秋季生物量均值外側(cè)站位高于內(nèi)側(cè)站位，但不同的潮汛其內(nèi)側(cè)、外側(cè)站位高低又表現(xiàn)出一定的差異［42］。而本研究所表現(xiàn)的差異除上述原因外，還可能與浮游動(dòng)物種類數(shù)目、優(yōu)勢(shì)種類別、水母類［43-44］的多少等具有直接關(guān)系。如浮游動(dòng)物種類數(shù)目冬季（113種）和秋季（134種）明顯高于春季（111種）和夏季（94種）；冬季優(yōu)勢(shì)種特有的為水母類（疣真囊水母、擬細(xì)淺室水母）、橈足類（中華哲水蚤）等；水母類冬季（25種）和秋季（25種）要明顯多于春季（16種）和夏季（13種）。

3 結(jié)論

（1）本次調(diào)查海南西北部近岸海域共獲得浮游動(dòng)物7門113屬215種（含未定種），其中秋季134種、冬季113種、春季111種、夏季94種，各月份均以橈足類和水螅水母類占優(yōu)勢(shì)。種類空間分布特征，秋季和冬季整體呈現(xiàn)近岸和遠(yuǎn)岸較中間為高，而春季和夏季由近岸到遠(yuǎn)岸呈逐漸增加的變化趨勢(shì)。

（2）浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)目隨季節(jié)變動(dòng)不大，但優(yōu)勢(shì)種更替較為明顯，僅亞強(qiáng)次真哲水蚤和肥胖箭蟲為4個(gè)季節(jié)共有優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種生態(tài)類群主要為暖溫種、廣溫廣鹽種、近岸暖水種、熱帶暖水種及暖水廣布種。

（3）浮游動(dòng)物豐度均值秋季（124.75 ind./m3）與冬季（152.43 ind./m3）較為接近，春季（64.76 ind./m3）和夏季（74.44 ind./m3）相近。平面分布上秋季和冬季呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低，但不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季平均豐度要稍高于秋季；而春季和夏季呈現(xiàn)近岸低遠(yuǎn)岸高的變化特點(diǎn)，且春季、夏季的豐度均值要明顯低于冬季、秋季。浮游動(dòng)物生物量冬季（263.68 mg/m3）最高，秋季（147.38 mg/m3）次之，春季（59.13 mg/m3）和夏季（61.45 mg/m3）相近，平面分布上浮游動(dòng)物生物量與豐度相一致。