不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)云南松針葉表型多樣性分析

蔡年輝 李亞麒 許玉蘭 李 偉 汪夢(mèng)婷 陳 詩(shī) 王亞楠 王大瑋

( 1. 西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650233；2. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650233；3. 云南吉成園林科技股份有限公司，云南 紅河 652300)

云南松（Pinus yunnanensis）是我國(guó)云貴高原的主要鄉(xiāng)土樹(shù)種和重要用材樹(shù)種[1-3]，在分布區(qū)域的林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)中具有舉足輕重的作用[3]。目前云南松種質(zhì)資源的退化比較明顯，遺傳改良工作迫在眉捷，然而種質(zhì)資源的準(zhǔn)確、系統(tǒng)評(píng)價(jià)對(duì)其保護(hù)與利用比較重要?？衫玫母鞣N遺傳標(biāo)記包括形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、同工酶標(biāo)記和分子標(biāo)記等，其中形態(tài)學(xué)標(biāo)記是比較快捷的途徑，也是種質(zhì)資源多樣性評(píng)價(jià)方面不可或缺的，是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容[4]。對(duì)于云南松種質(zhì)資源有過(guò)相關(guān)的研究報(bào)道，對(duì)其不同地理分布區(qū)域和不同海拔梯度群體進(jìn)行了研究，群體間表型分化均很低，地理距離、生態(tài)距離等引起針葉性狀變異的趨勢(shì)不明顯[5-6]。綜合來(lái)看，現(xiàn)有對(duì)云南松種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性以群體間和群體內(nèi)的評(píng)價(jià)居多。在林分中，個(gè)體的生長(zhǎng)因遺傳基礎(chǔ)或環(huán)境因素產(chǎn)生了分化，呈現(xiàn)出不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)，如優(yōu)勢(shì)木、中等木、被壓木或劣勢(shì)木等[7-9]，而不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)間的遺傳多樣性尚不清楚，在林木經(jīng)營(yíng)管理中，可能因優(yōu)勢(shì)度的不同采取不一樣的經(jīng)營(yíng)管理措施，有必要分析不同優(yōu)勢(shì)等級(jí)林木間的遺傳多樣性變化。鑒于此，本研究在樣地內(nèi)林木生長(zhǎng)測(cè)定的基礎(chǔ)上，按照樹(shù)高和胸徑（地徑）生長(zhǎng)因子，將樣株劃分為優(yōu)勢(shì)木、中等木和劣勢(shì)木3類，對(duì)其針葉表型性狀的測(cè)定，進(jìn)而進(jìn)行遺傳多樣性的評(píng)價(jià)，以期為該樹(shù)種的經(jīng)營(yíng)管理、利用研究提供有效信息。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

在全面踏查的基礎(chǔ)上，在云南省雙江縣云南松林分設(shè)置3個(gè)30 m×30 m樣地。分別對(duì)樣地內(nèi)的云南松進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定時(shí)將林冠層和更新層分開(kāi)進(jìn)行，胸徑大于或等于5 cm的云南松視為林冠層；將胸徑小于5 cm的云南松視為更新層[10]，林冠層測(cè)量樹(shù)高和胸徑，更新層測(cè)量樹(shù)高和地徑。參照梅婷婷等[11]研究，以樹(shù)高和胸徑（地徑）為主要分類因子，將樣地內(nèi)林冠層和更新層各樣株按樹(shù)高和胸徑（地徑）劃分為3類：優(yōu)勢(shì)木、中等木和劣勢(shì)木。以樣地中云南松針葉為研究對(duì)象。

1.2 性狀測(cè)定

采集樣地中每株云南松樹(shù)冠中上部位2年生針葉，用自封袋保存并進(jìn)行單株編號(hào)。對(duì)采集針葉每株隨機(jī)抽取健康完整的10束用于表型測(cè)定，直尺測(cè)量針葉長(zhǎng)和葉鞘長(zhǎng)，精確到0.1 cm；游標(biāo)卡尺測(cè)量針葉粗和針葉束粗，精確到0.01 mm；計(jì)算針葉長(zhǎng)/針葉粗、針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)和針葉束粗/針葉粗。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

依據(jù)上述樣品的分類，每個(gè)樣地按林冠層和更新層，每層分優(yōu)勢(shì)木、中等木和劣勢(shì)木3類，3個(gè)樣地共計(jì)18組針葉束數(shù)據(jù)。各組數(shù)據(jù)測(cè)定的數(shù)量如表1所示。

表 1 各樣地測(cè)定的針葉束數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Table 1 Needle beam statistics measured in each plot

所采用SAS 9.0軟件對(duì)各性狀進(jìn)行巢式方差分析，線形模型為：

式中：Yikj為第i個(gè)組第j個(gè)單株第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總平均值，Si為組效應(yīng)（固定），T(i)j為組內(nèi)單株效應(yīng)（隨機(jī)）；ε(ij)k為試驗(yàn)誤差，分析云南松針葉表型變異特征，并計(jì)算表型分化系數(shù)[12]，計(jì)算公式為：

VST表示組間變異占遺傳總變異的百分比。

采用 Bio-Dap 軟件計(jì)算針葉性狀多樣性Shannon-Wiener指數(shù)[13-14]：

式中：Pi為某性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率。

對(duì)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析，并計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)，其中以變異系數(shù)來(lái)分析各生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)內(nèi)的變異情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)云南松針葉表型性狀特征

將各個(gè)樣地內(nèi)林冠層和更新層的針葉性狀單獨(dú)進(jìn)行分析，計(jì)算云南松不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)針葉表型性狀特征。結(jié)果表明（表2），在林冠層，3個(gè)樣地的針葉長(zhǎng)均表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)木最低，其次是中等木，以劣勢(shì)木最高；針葉長(zhǎng)/針葉粗在樣地1和樣地2也表現(xiàn)出與針葉長(zhǎng)相似的變化規(guī)律。針葉粗和針葉束粗在3個(gè)樣地的變化規(guī)律不一致，樣地1表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞中等木＞劣勢(shì)木，樣地2表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞劣勢(shì)木＞中等木，樣地3表現(xiàn)為：劣勢(shì)木＞中等木＞優(yōu)勢(shì)木，但總體各生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)間的差異較小。同樣地，針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)在樣地1、樣地2和樣地3分別表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＜中等木＜劣勢(shì)木、優(yōu)勢(shì)木＜中等木＜劣勢(shì)木、劣勢(shì)木＜優(yōu)勢(shì)木＜中等木。

表 2 不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)云南松針葉的表型性狀Table 2 Phenotypic traits of P. yunnanensis needles with different growth dominant grades

在更新層，樣地3除葉鞘長(zhǎng)和針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)外，其余5個(gè)性狀表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞劣勢(shì)木＞中等木。針葉長(zhǎng)和針葉束粗在樣地1表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞中等木＞劣勢(shì)木、在樣地2表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞劣勢(shì)木＞中等木；針葉粗在樣地1和樣地2均表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞中等木＞劣勢(shì)木；葉鞘長(zhǎng)樣地1和樣地2均表現(xiàn)為：劣勢(shì)木＞優(yōu)勢(shì)木＞中等木；針葉長(zhǎng)/針葉粗在樣地1和樣地2依次表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞劣勢(shì)木＞中等木和劣勢(shì)木＞優(yōu)勢(shì)木＞中等木。總體來(lái)看，以針葉長(zhǎng)/針葉粗的變化波動(dòng)較大，而其他指標(biāo)的變異在不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)間差異均較小。

2.2 不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)內(nèi)云南松針葉性狀變異系數(shù)分析

對(duì)云南松不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)云南松針葉表型性狀的變異程度進(jìn)行分析，以3個(gè)樣地同一生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)的變異系數(shù)均值計(jì)算，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，同一林層同一生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)各性狀的變異波動(dòng)有所不同，林冠層優(yōu)勢(shì)木和中等木中，各針葉性狀的變異系數(shù)波動(dòng)表現(xiàn)較為相似，除針葉長(zhǎng)/針葉粗和針葉束粗/針葉粗外，其余5個(gè)性狀均表現(xiàn)為：針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng) ＞ 葉鞘長(zhǎng) ＞ 針葉長(zhǎng) ＞ 針葉粗 ＞ 針葉束粗。其中優(yōu)勢(shì)木變化于13.28%～20.74%，平均16.96%；中等木波動(dòng)于14.56%～20.00%，平均16.87%。劣勢(shì)木表現(xiàn)為：針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng) ＞ 葉鞘長(zhǎng) ＞ 針葉束粗 ＞ 針葉長(zhǎng)/針葉粗 ＞ 針葉粗 ＞ 針葉長(zhǎng) ＞ 針葉束粗/針葉粗，變異系數(shù)波動(dòng)于13.41%～17.79%，平均15.58%。3個(gè)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)均表現(xiàn)為以針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)的變異系數(shù)最大，而低值出現(xiàn)不一致，優(yōu)勢(shì)木為針葉束粗、中等木和劣勢(shì)木為針葉束粗/針葉粗。同一林層同一性狀不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)的變動(dòng)也不一致，針葉長(zhǎng)、葉鞘長(zhǎng)和針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)均表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木＞中等木＞劣勢(shì)木；針葉粗、針葉長(zhǎng)/針葉粗和針葉束粗/針葉粗均表現(xiàn)為：中等木＞優(yōu)勢(shì)木＞劣勢(shì)木；針葉束粗表現(xiàn)為：劣勢(shì)木＞中等木＞優(yōu)勢(shì)木。7個(gè)性狀的平均值比較來(lái)看，優(yōu)勢(shì)木（16.96%）和中等木（16.87%）比較接近，以劣勢(shì)木（15.58%）稍低。

圖 1 云南松不同優(yōu)勢(shì)等級(jí)針葉表型性狀變異系數(shù)Fig. 1 Variation coefficients of needles phenotypic traits in the different dominance hierarchies of P. yunnanensis

更新層的變化有所不一樣，在優(yōu)勢(shì)木和中等木，各個(gè)性狀的變異系數(shù)較低，而劣勢(shì)木7個(gè)性狀的變異系數(shù)均較高，總體平均值表現(xiàn)為：優(yōu)勢(shì)木（15.88%）和中等木（15.71%）比較接近，以劣勢(shì)木（19.35%）較高。

變異系數(shù)可間接反映變異的豐富程度，綜合來(lái)看，林冠層以優(yōu)勢(shì)木和中等木的變異較豐富，而更新層則以劣勢(shì)木的變異更豐富。

2.3 不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)內(nèi)云南松針葉性狀Shannon-Wiener指數(shù)分析

在前述分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)各組林木的多樣性指數(shù)進(jìn)行比較（圖2），結(jié)果表明，林冠層優(yōu)勢(shì)木7個(gè)性狀的Shannon-Wiener指數(shù)變化于1.342 4～1.427 0，平均為1.399 5 ；中等木變化于1.357 1～1.432 9，平均為1.394 1；劣勢(shì)木為1.340 5～1.443 4，平均為1.412 7。不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)Shannon-Wiener指數(shù)最高值均為葉鞘長(zhǎng)，低值優(yōu)勢(shì)木和中等木出現(xiàn)在針葉粗，劣勢(shì)木出現(xiàn)在針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)。從平均值來(lái)看，以優(yōu)勢(shì)木和中等木較為接近，而劣勢(shì)木稍高。

圖 2 不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)云南松針葉表型性狀Shannon-Wiener指數(shù)Fig. 2 Shannon-Wiener index of needles phenotypic traits in the different dominance hierarchies of P. yunnanensis

更新層各性狀的Shannon-Wiener指數(shù)變化表現(xiàn)為，在優(yōu)勢(shì)木，最高出現(xiàn)在針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)，為1.462 3，最低出現(xiàn)在針葉束粗/針葉粗，為1.405 2；在中等木和劣勢(shì)木，最低值出現(xiàn)在葉鞘長(zhǎng)，分別為1.255 2和1.330 7，而高值出現(xiàn)的性狀不一，中等木以針葉長(zhǎng)/針葉粗最高（1.430 9），劣勢(shì)木以針葉粗最高（1.443 6）。從各個(gè)性狀的平均值比較，表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)木＞劣勢(shì)木＞中等木。

對(duì)不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)間的進(jìn)行方差分析，各性狀的多樣性指數(shù)差異較小（P＞0.05），性狀間分布較均勻。

2.4 不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)云南松針葉性狀表型分化

進(jìn)一步進(jìn)行方差分析，分別對(duì)每個(gè)樣地的3類林木進(jìn)行巢式方差分析，估算方差分量及其方差分量百分比，進(jìn)而求算表型分化系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)果表明，在各樣地的林冠層和更新層的每個(gè)性狀均表現(xiàn)為不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)間的方差分量遠(yuǎn)低于各等級(jí)內(nèi)的方差分量，林冠層7個(gè)性狀平均組間方差分量（6.67%）遠(yuǎn)低于組內(nèi)方差分量（51.90%）；更新層3個(gè)樣地組間的方差分量為5.02%，組內(nèi)平均為42.80%，同樣表現(xiàn)為組間的方差分量遠(yuǎn)低于組內(nèi)，即云南松針葉表型性狀的變異主要存在于不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)內(nèi)。

從表型分化系數(shù)也可以看出，各性狀的表型分化存在波動(dòng)，但總體均表現(xiàn)低于50%，3個(gè)樣地林冠層表型分化系數(shù)為5.71%～13.14%，平均9.85%。更新層平均表型分化系數(shù)也較低（9.08%），進(jìn)一步表明云南松針葉表型性狀的變異主要存在于組內(nèi)（不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)內(nèi)），而組間的變異較少，即組內(nèi)變異是云南松針葉性狀的主要變異來(lái)源。

表 3 云南松不同優(yōu)勢(shì)等級(jí)針葉表型性狀方差分量分析Table 3 Variance components of P. yunnanensis in the different dominance hierarchies %

3 結(jié)論與討論

表型性狀的評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)的基本手段，目前的應(yīng)用較為廣泛[15-17]。葉片的形態(tài)特征變化可反映其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化[18-19]，云南松針葉性狀是進(jìn)行表型多樣性評(píng)價(jià)的重要部位之一，且易于采樣與測(cè)定，前期的研究利用針葉進(jìn)行遺傳變異的評(píng)價(jià)也反映其可行性[5-6]。變異系數(shù)和多樣性指數(shù)都是反映遺傳多樣性的指標(biāo)[20]，本研究表明，各性狀在不同生長(zhǎng)等級(jí)間的變異系數(shù)波動(dòng)于13.28%～20.74%，以優(yōu)勢(shì)木的針葉粗表現(xiàn)最低、以優(yōu)勢(shì)木的針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)最高。多樣性指數(shù)不僅能夠反映變異范圍的大小，而且能反映出基因型頻率的分布，在形態(tài)多樣性的研究中，多樣性指數(shù)越高，表明形態(tài)性狀的多樣性越豐富，其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)廣泛應(yīng)用于表型性狀多樣性評(píng)價(jià)[20]。測(cè)定的7個(gè)針葉性狀中，以劣勢(shì)木中葉鞘長(zhǎng)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最低（1.340 5）、以劣勢(shì)木的針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)最高（1.443 4）?？偟膩?lái)看，不同性狀間的變異系數(shù)或多樣性指數(shù)差異不大，但不同性狀對(duì)揭示各生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)林木遺傳多樣性的貢獻(xiàn)不一樣。因此，綜合多個(gè)性狀能反映各等級(jí)林木間的遺傳變異。

不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)林木間的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較來(lái)看，優(yōu)勢(shì)木各性狀間的變異系數(shù)波動(dòng)于1.342 4～1.427 0，平均1.399 5；中等木波動(dòng)于1.357 1～1.432 9，平均1.394 1；劣勢(shì)木為1.340 5～1.443 4，平均1.412 7。綜合多個(gè)性狀的均值比較，表現(xiàn)為劣勢(shì)木＞優(yōu)勢(shì)木＞中等木。這可能與云南松不同生長(zhǎng)等級(jí)林木間所占的林層位置和環(huán)境條件有關(guān)，表型性狀受基因型、基因型與環(huán)境互作以及環(huán)境選擇壓等方面的影響，劣勢(shì)木在林層中處于下層，受環(huán)境的影響較大，如光照、溫度、光合有效輻射等[21]，在這樣的選擇壓下，提高遺傳變異來(lái)適應(yīng)環(huán)境條件。上層的優(yōu)勢(shì)木占據(jù)一定的空間優(yōu)勢(shì)，接受更多光照，從環(huán)境中獲得較多的資源，提高對(duì)環(huán)境干擾的恢復(fù)能力和環(huán)境改變的緩沖能力[8-9,22]，表現(xiàn)出遺傳變異和適應(yīng)能力的提高[23]。但是，總體來(lái)看，它們之間的差異不顯著，即不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)對(duì)云南松針葉表型性狀的遺傳變異影響較小。

云南松不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)林木間的方差分量所占比例波動(dòng)于3.16%～9.13%，各組內(nèi)的方差分量所占比例為51.45%～52.80%，總體來(lái)看，組間方差分量（6.67%）遠(yuǎn)低于組內(nèi)方差分量（51.90%）。表型分化系數(shù)也可以看出，盡管各性狀的表型分化存在波動(dòng)，但總體均表現(xiàn)低于50%，3個(gè)樣地表型分化系數(shù)為5.71%～13.14%，平均9.85%。較低的表型分化系數(shù)進(jìn)一步表明不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)對(duì)其遺傳多樣性的影響較小。云南松為風(fēng)媒異花授粉植物，花粉流或種子流均可削弱群體間的遺傳分化，差異變小[24-25]。

綜合來(lái)看，不同生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)等級(jí)林木間的遺傳分化較低，遺傳多樣性差異較小，即林木生長(zhǎng)分化對(duì)遺傳多樣性的影響較小。但是，云南松分布生境多為高山陡坡，天然更新仍為主要重建方式，以優(yōu)勢(shì)木作為更新母樹(shù)，有望下代獲得較高的遺傳改良潛力。

[ 參 考 文 獻(xiàn) ]

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