小麥/玉米萌發(fā)和苗期生長(zhǎng)對(duì)干旱與低溫的響應(yīng)

李興光,李曉宇

(1.吉林牛心套保國(guó)家濕地公園管理中心，吉林 大安 131300;2.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130102；3.大安市牛心套保葦場(chǎng)，吉林 大安 131359)

0 引 言

近年來(lái)，全球氣候變化問(wèn)題一直成為國(guó)際上研究的熱點(diǎn)。全球氣候變化引起的極端天氣逐漸增多，旱、澇、少雪、強(qiáng)降雨、高溫及低溫等多種極端天氣交替出現(xiàn)。尤其是近10年來(lái)，氣候變暖背景下的極端天氣的變化引起了廣泛的關(guān)注[1]。我國(guó)在近40～50年中，極端最低溫度和平均最低溫度呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，尤以北方冬季更為突出[2]。東北三省作為中國(guó)糧食主產(chǎn)區(qū)之一，承擔(dān)著增產(chǎn)千億斤糧食的重任，在國(guó)家糧食安全保障戰(zhàn)略中居于重要地位。但東北也是我國(guó)受全球氣候變化影響最顯著的地區(qū)之一[3]。 上一年冬季降雪偏少導(dǎo)致春季干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵因素。春季溫度的高低影響著作物后期的生育和產(chǎn)量的形成，農(nóng)作物低溫冷害也是我國(guó)北方地區(qū)主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一，在嚴(yán)重低溫冷害年?yáng)|北玉米減產(chǎn)可達(dá)20%以上[4]。與全球氣候變暖相伴發(fā)生的干旱、低溫冷害等災(zāi)害性天氣的發(fā)生頻率增加，致使東北三省已成為我國(guó)糧食單產(chǎn)波動(dòng)最大的區(qū)域之一[5]。

低溫脅迫是作物栽培中常常遇到的一種災(zāi)害，不僅會(huì)導(dǎo)致作物產(chǎn)量的降低，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)造成植株的死亡[6]。作物低溫脅迫對(duì)植物生理及其抗性的影響會(huì)隨時(shí)間、光照及物種的不同而變化[7]。同時(shí)，低溫條件的存在將加速干旱脅迫對(duì)作物的傷害。作物在不同的生長(zhǎng)階段對(duì)干旱和低溫的適應(yīng)能力會(huì)有所不同。種子萌發(fā)期是作物生活史的起點(diǎn)，也是對(duì)外界環(huán)境最為敏感的時(shí)期，萌發(fā)質(zhì)量將直接決定種群能否建植成功[8-9]。種子通常只有在溫度、水分等條件適宜的情況下才能較好的萌發(fā)[10-11]。幼苗生長(zhǎng)是植物生活史的又一重要階段，其直接影響到植物種群的大小、持久性及遺傳變異能力[12]。幼苗時(shí)期往往是植物體整個(gè)生活史中最脆弱的時(shí)期。苗齡3 d的玉米幼苗在4 ℃條件下存活不超過(guò)7 d[13]。本文以小麥和玉米為研究對(duì)象，研究干旱與低溫同時(shí)發(fā)生條件下，作物的萌發(fā)響應(yīng)特征及交叉適應(yīng)機(jī)制，為作物生產(chǎn)管理，預(yù)防春季干旱低溫的氣候變化對(duì)作物生產(chǎn)的影響提供理論支持和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.2 萌發(fā)試驗(yàn)

為避免真菌感染，種子用0.58%次氯酸鈉浸泡1 min，隨后用蒸餾水沖洗，晾干后用于萌發(fā)試驗(yàn)。培養(yǎng)皿(90 mm直徑)放入雙層濾紙，加入5 mL(50粒小麥種子)或10 mL(20粒玉米種子) 的不同梯度的聚乙二醇(PEG)溶液。PEG溶液體積的添加取決于種子的重量，由于小麥種子的千粒重遠(yuǎn)低于玉米種子，因此根據(jù)重量，添加的溶液體積為玉米所需的一半。智能培養(yǎng)箱分別設(shè)置4個(gè)溫度梯度，10 ℃、15 ℃、20 ℃和25 ℃。PEG設(shè)置0、5%、10%、15%、20%和30% 6個(gè)梯度。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4個(gè)重復(fù)，16 h光照，光強(qiáng)為12 000 LUX，萌發(fā)期為7 d。當(dāng)胚芽或胚根長(zhǎng)出2 mm時(shí)即為萌發(fā)。根據(jù)稱重法，每天補(bǔ)加蒸餾水以維持不變的PEG濃度。

1.3 萌發(fā)率及生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)試

萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率。7 d后10 ℃環(huán)境下不同梯度PEG不萌發(fā)的種子，放入25 ℃ 培養(yǎng)箱，再萌發(fā)7 d，統(tǒng)計(jì)復(fù)萌率。7 d后，將幼苗的根和苗分開，測(cè)量長(zhǎng)度后，分別烘干，稱重，并計(jì)算根冠比。

萌發(fā)率(%)=萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù)×100

復(fù)萌率(%)=10 ℃和25 ℃條件下的萌發(fā)總數(shù)/種子總數(shù)×100

根冠比=根的生物量/苗的生物量

1.4 數(shù)據(jù)分析

本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件(Version 13.0)進(jìn)行分析。多因素方差分析(Univariate ANOVA)用來(lái)分析溫度和干旱主要因子及其互作對(duì)作物品種萌發(fā)率和幼苗生長(zhǎng)的影響。LSD用來(lái)進(jìn)行多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥和玉米種子的萌發(fā)率對(duì)比

種子的萌發(fā)受作物種類、溫度和干旱程度的影響，包括獨(dú)立和互作影響(表1)。當(dāng)萌發(fā)溫度在15 ℃～25 ℃時(shí)，小麥的萌發(fā)率沒有顯著的變化，隨著PEG濃度增加(0～20%)，其值的范圍為63.3%～87.3%。但當(dāng)PEG濃度高達(dá)30%時(shí)，小麥的萌發(fā)率為0～18%(圖1)。當(dāng)溫度低至10 ℃時(shí)，小麥萌發(fā)率隨著干旱程度增加顯著降低(0～64.7%)(P<0.05)。當(dāng)干旱強(qiáng)度為0，溫度為25 ℃時(shí)，小麥萌發(fā)率最高，為87.3%；當(dāng)干旱強(qiáng)度為30%，溫度為10 ℃時(shí)，小麥萌發(fā)率為10.0%，而溫度為15 ℃時(shí)，小麥萌發(fā)率為0。

表1 作物、干旱、低溫單一及互作對(duì)種子萌發(fā)率的影響Table 1 Effects of crop,drought,low temperature and their interactions on seed germination

注：*** 表示顯著性水平P<0.001。下同。

Note: *** means significant difference at 0.001 level.The same is as below.

當(dāng)生長(zhǎng)溫度在15 ℃～25 ℃時(shí)，玉米萌發(fā)率隨著干旱強(qiáng)度增加而顯著降低(0～100%)(P<0.05)。當(dāng)溫度低于10 ℃，所有PEG處理下的玉米種子均不能正常萌發(fā)。當(dāng)干旱強(qiáng)度為0，溫度為25 ℃時(shí)，玉米萌發(fā)率最高，為100%；當(dāng)干旱強(qiáng)度為30%，溫度為15 ℃～25 ℃時(shí)，以及干旱強(qiáng)度為0～30%和溫度為10 ℃時(shí)，玉米萌發(fā)率最低，為0。在10 ℃條件下，不萌發(fā)的種子，重置于25 ℃條件下,可以重新萌發(fā)，小麥和玉米的再萌發(fā)率分別為22.7%～70.7%和0～97.8% (圖1)。

圖1 低溫和干旱對(duì)小麥和玉米種子萌發(fā)率的影響Fig.1 Effects of low temperature and drought on germination percentages of wheat and maize seeds

對(duì)比兩種作物的萌發(fā)率，我們發(fā)現(xiàn)，在25℃和20 ℃的溫度條件下，當(dāng)PEG濃度低于10%時(shí)，小麥種子萌發(fā)率低于玉米種子；當(dāng)PEG濃度高于20%時(shí)，小麥種子的萌發(fā)率則高于玉米種子。當(dāng)溫度低于15 ℃且PEG濃度高于5%時(shí)，小麥種子的萌發(fā)率高于玉米種子。

2.2 小麥和玉米幼苗的生長(zhǎng)對(duì)比

小麥和玉米早期幼苗生長(zhǎng)受物種、溫度和干旱3種因素及互作的影響 (表2)。當(dāng)PEG濃度低于或等于15%時(shí)，小麥幼苗的莖長(zhǎng)和根長(zhǎng),隨著溫度的降低，呈先增加后降低的趨勢(shì)，20 ℃為最大值，10 ℃為最小值(0)；當(dāng)PEG濃度為20%時(shí)，小麥幼苗隨著溫度降低而降低，25 ℃時(shí)為最大值，10 ℃為最小值(0)；當(dāng)PEG濃度為30%時(shí)，所有溫度條件下的小麥莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)均為0(表3)。隨著PEG濃度的增加，小麥根長(zhǎng)在室溫條件下(20 ℃～25 ℃)，有先增加后降低趨勢(shì)，最大值和最小值分別出現(xiàn)在PEG(10%)和PEG(30%)；而小麥幼苗的莖長(zhǎng)大致呈逐漸下降趨勢(shì)，PEG濃度為0和30%時(shí)，分別為最大值和最小值；而當(dāng)溫度降低至10 ℃時(shí)，無(wú)論P(yáng)EG濃度如何變化，小麥根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)均為0。

表2 作物、干旱、低溫單一及互作對(duì)幼苗長(zhǎng)度和生物量的影響Table 2 Effects of crop,drought,low temperature and their interactions on seedlings length and biomass

表3 不同溫度和干旱梯度下小麥和玉米幼苗長(zhǎng)度Table 3 Seedling length of wheat and maize under different temperature and drought levels

注：同一行不同小寫字母表示差異在0.05水平上顯著，下同。

Note: Different small letters in the same row indicate significant differences atP<0.05.The same is as below.

不同于小麥幼苗的生長(zhǎng)特征，玉米幼苗的莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)，隨著溫度的降低和PEG濃度的增加，均顯著下降，即溫度為25 ℃和PEG(0)玉米根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)值最大，溫度為10 ℃和PEG(30%)玉米根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)值最小，為0；此外，當(dāng)PEG濃度高于15%時(shí)，除了25 ℃，其他溫度條件下，玉米種子的莖長(zhǎng)均為0(表3)。

與幼苗長(zhǎng)度變化相似，當(dāng)PEG濃度低于或等于15%時(shí)，小麥幼苗的莖重和根重隨著溫度的降低，呈先增加后降低的趨勢(shì)，即20 ℃條件下小麥幼苗莖和根干重值最大，10 ℃的條件下小麥幼苗莖和根干重值最??；當(dāng)PEG濃度為20%時(shí)，小麥幼苗隨著溫度降低而降低，即25 ℃條件下小麥幼苗莖和根干重值最大，10 ℃的條件下小麥幼苗莖和根干重值最小；當(dāng)PEG濃度為30%時(shí)，所有溫度條件下的小麥莖和根重均為0(表3)。當(dāng)溫度高于15 ℃，PEG濃度低于15%，小麥的莖重和根重差異不顯著，當(dāng)PEG濃度高于15%時(shí)，小麥幼苗的莖重和干重顯著下降，最小值為0(PEG 30%)。

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與玉米幼苗的莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)變化趨勢(shì)一致，玉米幼苗的莖重和根重，隨著溫度的降低和PEG濃度的增加均顯著下降，即溫度為25 ℃和PEG(0)最大值(PEG 5%及溫度為25 ℃時(shí)玉米幼苗根重值除外)，溫度為10 ℃和PEG(30%)最小值0(溫度低于20 ℃且PEG 20%，溫度低于15 ℃且PEG 15%的玉米種子干重也均為0，表4)。

表4 不同溫度和干旱梯度下小麥和玉米幼苗干重Table 4 Seedling weight of wheat and corn under different temperature and drought levels

2.3 小麥和玉米幼苗的根冠比

當(dāng)PEG濃度低于15%時(shí)，小麥幼苗的根冠比沒有顯著差異，但是隨著溫度降低，根冠比值顯著增加；當(dāng)PEG濃度為20%時(shí)，小麥幼苗在25 ℃條件下根冠比高于其他溫度處理(圖2)。

當(dāng)PEG濃度15%時(shí)，玉米幼苗25 ℃條件下的根冠比最低，15 ℃和20 ℃條件下的根冠比變化不規(guī)律，但多表現(xiàn)為20 ℃條件下的根冠比高于15 ℃。

圖2 低溫和干旱脅迫對(duì)小麥和玉米根冠比值的影響Fig.2 Effects of low temperature and drought on root/shoot ratios of wheat and maize

3 討論

3.1 干旱與低溫交互脅迫對(duì)作物萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

低溫、干旱以及它們的互作均導(dǎo)致小麥和玉米的萌發(fā)率降低。低溫加劇干旱對(duì)作物生長(zhǎng)的不利影響，干旱也加劇了低溫對(duì)作物生長(zhǎng)的不利影響。

低溫顯著抑制了兩種作物種子的萌發(fā)過(guò)程。當(dāng)?shù)蜏貤l件解除后，種子能恢復(fù)萌發(fā)能力。通過(guò)復(fù)萌試驗(yàn)表明，在10℃未萌發(fā)的種子重新放置在25 ℃條件下，小麥的萌發(fā)率從0～64.7% 提高到了22.7%～70.7%，玉米的萌發(fā)率從0 增加至0～97.8%。說(shuō)明兩種作物種子在低溫條件下，仍能保持種子活力，文中設(shè)計(jì)的低溫條件并沒有破壞種子的萌發(fā)能力，只是延長(zhǎng)了其萌發(fā)的時(shí)間。因此，如果東北地區(qū)春季發(fā)生寒潮，作物種子的萌發(fā)將延遲至寒潮過(guò)后。有關(guān)植物L(fēng)asiaspinosa的研究也表明，當(dāng)將其從10 ℃轉(zhuǎn)移至25 ℃環(huán)境后，其最終萌發(fā)率從0增加至78%[14]。

本研究發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗長(zhǎng)度隨著干旱強(qiáng)度和溫度變化呈現(xiàn)先增后降低趨勢(shì)，其峰值出現(xiàn)在10%PEG水平和20 ℃條件下。這一結(jié)果表明適當(dāng)?shù)臏囟群透珊得{迫能有效促進(jìn)小麥幼苗的生長(zhǎng)。而且，幼苗和根的伸長(zhǎng)以及穩(wěn)定的根系生物量是小麥對(duì)低溫和干旱環(huán)境條件的適應(yīng)性表征。根系在小麥幼苗耐低溫和干旱過(guò)程中起到重要作用。根據(jù)根冠比值結(jié)果，小麥通過(guò)根系的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，保證吸收足夠的水分以抵御干旱脅迫，而玉米幼苗對(duì)低溫和干旱的抵抗力較小麥幼苗弱。顯然，低溫和干旱抑制幼苗的生長(zhǎng)，也與植物體產(chǎn)生一系列生理變化有關(guān)。例如，低溫和干旱條件下，油棕櫚幼苗產(chǎn)生了不同的生理響應(yīng)機(jī)制[15]。

3.2 小麥和玉米對(duì)干旱低溫環(huán)境適應(yīng)性的差異

盡管沒有研究報(bào)道過(guò)不同作物品種種子大小對(duì)萌發(fā)和早期幼苗生長(zhǎng)的影響差異，但有大量研究指出同一作物種子大小和質(zhì)量差異會(huì)影響種子性能和建植[16-18]。例如，蔬食埃塔棕的種子大小顯著影響了種子萌發(fā)質(zhì)量和其生物量[19]。玉米和小麥均是禾本科植物，千粒重分別為150 g和30 g。研究發(fā)現(xiàn)，小種子(小麥)比大種子(玉米)對(duì)低溫和干旱的抵抗力更強(qiáng)。小麥種子在10 ℃～25 ℃之間仍可以保持較高的萌發(fā)率(60%～90%)。然而，玉米在10 ℃時(shí)完全不能萌發(fā)。小麥種子在15%PEG濃度下，具有比玉米穩(wěn)定的幼苗長(zhǎng)度、重量及根冠比，說(shuō)明小麥種子對(duì)低溫和干旱的耐受性強(qiáng)于玉米種子，因此，作物種子對(duì)干旱和低溫的萌發(fā)和生長(zhǎng)響應(yīng)與種子大小有關(guān)。在適宜的水分和溫度條件下，大粒種子能吸收足夠的水分幫助萌發(fā)和生長(zhǎng)。當(dāng)出現(xiàn)干旱和低溫條件時(shí)，沒有足夠的水分和溫度來(lái)維持大種子萌發(fā)和生長(zhǎng)，因此大粒種子萌發(fā)和生長(zhǎng)受到顯著抑制。相反，小粒種子在萌發(fā)過(guò)程中需要的水分和溫度比大粒種子少，在干旱和低溫發(fā)生時(shí)，小粒種子更容易適應(yīng)而萌發(fā)和生長(zhǎng)。

如果外界環(huán)境的水分和溫度條件較好(溫度范圍20 ℃～25 ℃，水分條件低于PEG 5%)，則適合大種子作物如玉米的生長(zhǎng)。我國(guó)東北的水熱條件通常是適合種植玉米， 因此玉米是該區(qū)域主要農(nóng)作物，被大面積種植并且保持較高產(chǎn)量。然而，當(dāng)水熱條件發(fā)生改變，出現(xiàn)春季低溫和春旱時(shí)，玉米產(chǎn)量將受到顯著影響。如果不改變種植作物種類，就要考慮到推遲種植時(shí)間，避開低溫環(huán)境。在可預(yù)測(cè)的氣候條件下，可以選擇小面積改變種植種類，如種植小種子作物，以適應(yīng)干旱和低溫的外界條件。