在具有排斥耦合的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中有序斑圖的熵測(cè)量*

黃志精 李倩昀 白婧 唐國(guó)寧

(廣西師范大學(xué)物理科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,桂林 541004)

1 引 言

螺旋波廣泛存在于自然界,無(wú)論在物理系統(tǒng)、化學(xué)系統(tǒng)還是生物系統(tǒng),人們都觀察到了螺旋波[1?8],螺旋波產(chǎn)生機(jī)制已經(jīng)在不同的系統(tǒng)中得到了廣泛的探索.研究發(fā)現(xiàn): 藥物可以在哺乳動(dòng)物的大腦皮層中誘發(fā)螺旋波[7],癲癇發(fā)作可導(dǎo)致大腦皮層中出現(xiàn)螺旋波[9],噪聲可以導(dǎo)致神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生螺旋波[10],自突觸可在規(guī)則神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中誘發(fā)螺旋波[11],抑制性耦合可促使神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生螺旋波等有序斑圖[12].在老化的心臟中,螺旋波也可以自發(fā)地出現(xiàn),由于螺旋波是自維持波,其頻率高于竇房結(jié)的起搏頻率,因此當(dāng)心臟組織中出現(xiàn)螺旋波時(shí)會(huì)導(dǎo)致心動(dòng)過(guò)速,而且螺旋波破碎成時(shí)空混沌將導(dǎo)致心顫,危及生命,所以螺旋波是引起人類心房顫動(dòng)和心室顫動(dòng)等復(fù)雜心律失常的原因之一[6,13].研究大腦和心臟系統(tǒng)中螺旋波產(chǎn)生機(jī)制及其動(dòng)力學(xué)行為,對(duì)了解大腦動(dòng)力學(xué)斑圖的形成以及臨床治療癲癇和心率失常等疾病具有非常重要的意義.

眾所周知,大腦神經(jīng)系統(tǒng)包含大量神經(jīng)元,每個(gè)神經(jīng)元通?？梢耘c許多個(gè)神經(jīng)元耦合,形成復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò).神經(jīng)元之間存在各種耦合,主要有電和化學(xué)突觸耦合.在數(shù)值模擬中人們通常使用興奮性耦合和抑制性耦合來(lái)模擬神經(jīng)元之間的突觸耦合[14],用吸引和排斥耦合(特殊的相移耦合)來(lái)研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步活動(dòng)[15],發(fā)現(xiàn)抑制耦合和排斥耦合都可以促進(jìn)神經(jīng)元的同步[16,17].最近研究發(fā)現(xiàn),神經(jīng)元之間和心肌細(xì)胞之間還可以通過(guò)電場(chǎng)耦合和膜納米管道耦合[18?20],而且膜納米管道在許多疾病中扮演重要角色[21],這些發(fā)現(xiàn)為研究神經(jīng)元的功能連接和解剖結(jié)構(gòu)連接、神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的斑圖形成和同步、心臟心律失常機(jī)制提供了新的研究?jī)?nèi)容,成為研究熱點(diǎn)問(wèn)題[22,23].

神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的斑圖形成與網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、各種神經(jīng)元之間的耦合存在密切關(guān)系,由于腦網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和各種神經(jīng)元耦合的復(fù)雜性,目前人類還無(wú)有效方法精確掌握實(shí)際腦網(wǎng)絡(luò)中上述三者之間的關(guān)系,但是通過(guò)基于神經(jīng)元的放電率和成對(duì)相互作用得到的最大熵可以準(zhǔn)確解釋靈長(zhǎng)類動(dòng)物的視網(wǎng)膜中神經(jīng)元放電斑圖的結(jié)構(gòu)[24],所以最大熵被常用于揭示神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)和真實(shí)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)的集體行為[25,26].由于最大熵不能區(qū)分神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)中各種時(shí)空斑圖,因此不能用于比較模型的數(shù)據(jù)與實(shí)驗(yàn)結(jié)果的時(shí)空動(dòng)力學(xué),而研究如何定量描述時(shí)空斑圖以及揭示時(shí)空斑圖自發(fā)在系統(tǒng)中出現(xiàn)的原因具有重要意義,這些研究能為神經(jīng)疾病和心臟病的治療提供幫助.

2000年,Jung等[27]提出了一種將時(shí)空斑圖分解成相干時(shí)空集團(tuán)的方法,發(fā)現(xiàn)用集團(tuán)熵來(lái)描述時(shí)空斑圖可以很好地區(qū)分螺旋波和時(shí)空混沌,但是他們提出的集團(tuán)熵不能很好地區(qū)分單螺旋波、多螺旋波等各種有序斑圖,需要改進(jìn).本文采用Hindmarsh-Rose (HR)神經(jīng)元模型[28]研究長(zhǎng)程排斥性耦合是否能在近鄰興奮性耦合混沌神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中促進(jìn)有序波產(chǎn)生.我們發(fā)現(xiàn),適當(dāng)選擇兩種耦合的耦合強(qiáng)度,系統(tǒng)可以自發(fā)產(chǎn)生行波、單螺旋波、多螺旋波、靶波與其他態(tài)共存、行波與駐波共存等時(shí)空有序斑圖,通過(guò)改進(jìn)集團(tuán)分類,使得集團(tuán)熵可以較好地區(qū)分不同有序斑圖和混沌態(tài),這些研究對(duì)了解大腦中螺旋波產(chǎn)生機(jī)制和對(duì)時(shí)空斑圖的定量描述具有積極意義.下面先介紹我們的模型和集團(tuán)熵,然后給出數(shù)值模擬結(jié)果,最后給出結(jié)論.

2 模型和集團(tuán)熵

使用這樣一個(gè)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò): HR神經(jīng)元均勻地分布在一個(gè)大小為N×N=200×200 的二維方形點(diǎn)陣上,每一個(gè)神經(jīng)元除了與近鄰神經(jīng)元有興奮性耦合外,還與隨機(jī)選取的四個(gè)神經(jīng)元之間存在長(zhǎng)程排斥耦合,這種由近鄰興奮性耦合和長(zhǎng)程排斥性耦合組成的雙耦合層神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)方程如下[28]:

在數(shù)值模擬中,采用四階龍格庫(kù)塔法解微分方程,時(shí)間步長(zhǎng)取 ?t=0.01,每次數(shù)值模擬時(shí)間長(zhǎng)度為10000個(gè)時(shí)間單位,考慮到在數(shù)值模擬中,L取更大和更小的值得到相似的結(jié)果,因此在下面的數(shù)值模擬中只將興奮性耦合強(qiáng)度g和排斥性耦合強(qiáng)度w設(shè)為可變參量,變化范圍定為 0.1g2.0 和0.01w0.17.

為了描述網(wǎng)絡(luò)的狀態(tài)斑圖,仿照文獻(xiàn)[27]將網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)斑圖先轉(zhuǎn)化為二維二進(jìn)制圖像,然后將該圖像分解成若干個(gè)集團(tuán),再求集團(tuán)熵,具體做法如下.

1)當(dāng)空間點(diǎn)xi,j?1.0 時(shí),該點(diǎn)二進(jìn)制圖像的像素值記為Xi,j=1,否則記為Xi,j=0,這樣就將某時(shí)刻的網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)斑圖轉(zhuǎn)化為該時(shí)刻的二進(jìn)制圖像.

2)將二進(jìn)制圖像分解成若干個(gè)集團(tuán): 如果兩個(gè)像素為1 (或0)的點(diǎn)互為近鄰,就看成一個(gè)集團(tuán)的成員,一個(gè)集團(tuán)包含像素為1或0的點(diǎn)數(shù)有k個(gè),則認(rèn)為該集團(tuán)大小為k.如果兩個(gè)集團(tuán)的像素相同,就把這兩個(gè)集團(tuán)歸到大小為k的集群ck中.假設(shè)集群ck包含有nk個(gè)集團(tuán),則認(rèn)為該集群ck的體積為Vk=knk.

3)定義集團(tuán)熵.集群ck在空間的相對(duì)覆蓋率為pk=VK/Vtot,其中Vtot為網(wǎng)絡(luò)中所有集群尺寸大小之和,即Vtot=V1+V2+V3+···+VK.這里pk相當(dāng)于概率,根據(jù)香農(nóng)熵得到集團(tuán)熵[27]為:

當(dāng)S值較小時(shí),網(wǎng)絡(luò)全局出現(xiàn)有序波態(tài)或大的集團(tuán);S值適中時(shí),網(wǎng)絡(luò)局部出現(xiàn)有序波態(tài)或出現(xiàn)各種尺寸的集團(tuán);S值較大時(shí),網(wǎng)絡(luò)處于混沌態(tài)或出現(xiàn)不同尺寸的小集團(tuán).

在單螺旋波態(tài)下,二進(jìn)制圖像中像素為1和像素為0的集群分別是由螺旋波波峰和波谷組成的集群,兩者屬于同一個(gè)螺旋波,而文獻(xiàn)[27]為了得到單螺旋波態(tài)的熵值為0,用方程(5)計(jì)算熵時(shí)只考慮用像素為1的集群,顯然這種做法有不妥之處.此外還存在如下不足之處: 因?yàn)闆](méi)有考慮集群的時(shí)空關(guān)系,導(dǎo)致雖同為螺旋波但由于波頭位置不同,得到的集群數(shù)量和大小就不一樣.例如,假設(shè)網(wǎng)絡(luò)中出現(xiàn)單個(gè)螺旋波占據(jù)整個(gè)空間,當(dāng)螺旋波波頭位于介質(zhì)中間時(shí),空間可劃分為兩個(gè)集群,一個(gè)是像素為1的集群,另一個(gè)是像素為0的集群.但是當(dāng)螺旋波波頭位于介質(zhì)邊界時(shí),空間可劃分為多個(gè)大小不同、像素為1和0的集群(因?yàn)槁菪ǖ牟ū鄄糠謧鞑コ鲞吔?形成不連續(xù)的幾段波臂),這時(shí)根據(jù)文獻(xiàn)[27]的方法計(jì)算熵會(huì)得到不同結(jié)果.為了避免這種情況的出現(xiàn),必須考慮集群的時(shí)空性質(zhì),即在單螺旋波態(tài)下必須將不同大小、像素為1和0的集群合并為一個(gè)集群,這樣無(wú)論單螺旋波波頭位于網(wǎng)絡(luò)何處,得到的熵值都為0.為此我們對(duì)文獻(xiàn)[27]中計(jì)算熵的方法以及集團(tuán)的分類做如下改進(jìn): I) 在計(jì)算集團(tuán)熵時(shí),同時(shí)考慮像素為1和像素為0的集群; II) 對(duì)于螺旋波、靶波、行波等有明顯波峰波谷的波,通過(guò)觀察網(wǎng)絡(luò)的演化來(lái)分辨出這些像素為1和0的集群是由哪個(gè)波(例如螺旋波、靶波、行波)產(chǎn)生,然后將這些集群合并為一個(gè)與這個(gè)波對(duì)應(yīng)的大集群; III)假設(shè)網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)多個(gè)螺旋波、多個(gè)靶波以及螺旋波、靶波與其他態(tài)共存,先將斑圖轉(zhuǎn)化成二進(jìn)制圖像,然后分解成集群,這個(gè)集群僅僅是將相同大小的集團(tuán)合并后形成的集群,在II的基礎(chǔ)上對(duì)這些集群再進(jìn)行合并時(shí)考慮如下情況: 如果出現(xiàn)多個(gè)大集群的集團(tuán)相遇形成一個(gè)或者多個(gè)大集團(tuán)(稱為共融集團(tuán)),則通過(guò)觀察波的傳播來(lái)分辨這些共融集團(tuán)的哪一部分屬于哪一個(gè)大集群,并將這些共融集團(tuán)的像素按比率分拆后并入到相應(yīng)的大集群中.沒(méi)有明顯看出波的波峰和波谷(即集群的時(shí)空性質(zhì))的斑圖,在求出不同大小集群后不再進(jìn)行合并.通過(guò)這種改進(jìn),集團(tuán)熵可以很好區(qū)分不同時(shí)空斑圖.

3 數(shù)值模擬結(jié)果

首先給網(wǎng)絡(luò)中的各神經(jīng)元賦隨機(jī)初值,然后讓神經(jīng)元在無(wú)耦合(g=w=0)情況下演化1000個(gè)時(shí)間單位,將該網(wǎng)絡(luò)演化后的狀態(tài)作為有耦合情況下網(wǎng)絡(luò)的初態(tài),顯然該初態(tài)具有混沌的初相位分布,即網(wǎng)絡(luò)的初態(tài)為混沌態(tài).以下從這個(gè)初態(tài)出發(fā)研究排斥耦合是否會(huì)促進(jìn)有序波的產(chǎn)生.

數(shù)值模擬結(jié)果表明,只要適當(dāng)選擇耦合強(qiáng)度,網(wǎng)絡(luò)會(huì)自發(fā)地出現(xiàn)各種有序波,圖1給出了幾種典型有序波斑圖,斑圖像點(diǎn)亮度與神經(jīng)元xi,j變量的值成正比,所有斑圖都是從圖1(a)開始演化10000個(gè)時(shí)間單位后得到的結(jié)果.在圖1(a)和圖1(b)所示斑圖中看不出不同集群的時(shí)空性質(zhì)(一個(gè)波的波峰和波谷),所以在求出集群大小后不再合并,在求圖1(g)—圖1(i)斑圖的熵時(shí)也作類似處理.由于其他斑圖出現(xiàn)螺旋波和靶波,因此在根據(jù)集團(tuán)大小得到集群后還要觀察判斷這些集群是由哪一個(gè)波產(chǎn)生,并將由同一個(gè)波產(chǎn)生的集群合并成一個(gè)大的集群.例如圖1(d)的斑圖為兩個(gè)螺旋波共存,我們能明顯看出有些集團(tuán)是兩個(gè)螺旋波的波臂相碰形成的,這樣的共融集團(tuán)像素必須按比率分拆后合并到這兩個(gè)螺旋波對(duì)應(yīng)的大集群中,類似處理其他多螺旋波斑圖,這樣從圖1(c)—圖1(f)分別得到一個(gè)、兩個(gè)、三個(gè)、兩個(gè)大集群.對(duì)于圖1(j)—圖1(l)只對(duì)屬于螺旋波和靶波的集群做了合并,其他集群沒(méi)有做合并.這樣得到圖1(a)—圖1(l)對(duì)應(yīng)的集團(tuán)熵分別為 4.66,2.642,0,0.7,0.93,0.34,0.956,0.992,1.465,1.451,1.529,1.854,可見(jiàn)我們提出的集團(tuán)熵可以有效區(qū)分不同斑圖.

圖1 不同耦合強(qiáng)度下的神經(jīng)元 xi,j 變量斑圖,每一個(gè)圖下方為相應(yīng)斑圖的熵值 (a) w=0,g=0 ; (b) w=0.17,g=0.3 ;(c) w=0.05,g=1.2 ; (d) w=0.05,g=1.1 ; (e) w=0.07,g=1.3 ; (f) w=0.09,g=1.9 ; (g) w=0.05,g=1.0 ;(h) w=0.01,g=0.1 ; (i) w=0,g=0.1 ; (j) w=0.03,g=1.0 ; (k) w=0.07,g=0.4 ; (l) w=0.05,g=0.4Fig.1.Pattern of the variable x i,j for different values of coupling strength.Entropy of the corresponding pattern is given underneath each panel: (a) w=0,g=0 ; (b) w=0.17,g=0.3 ; (c) w=0.05,g=1.2 ; (d) w=0.05,g=1.1 ; (e) w=0.07,g=1.3 ;(f) w=0.09,g=1.9 ; (g) w=0.05,g=1.0 ; (h) w=0.01,g=0.1 ; (i) w=0,g=0.1 ; (j) w=0.03,g=1.0 ; (k) w=0.07,g=0.4 ; (l) w=0.05,g=0.4.

從圖1可以看出: 1)網(wǎng)絡(luò)可以自發(fā)地出現(xiàn)單螺旋波和多螺旋波.網(wǎng)絡(luò)從混沌初相位分布演化,在適當(dāng)?shù)鸟詈蠌?qiáng)度下隨機(jī)在網(wǎng)絡(luò)邊界附近產(chǎn)生一個(gè)或多個(gè)螺旋波波頭,這時(shí)網(wǎng)絡(luò)就會(huì)出現(xiàn)單螺旋波或多螺旋波,因?yàn)槁菪ǖ念l率高于無(wú)規(guī)則波,可以將無(wú)規(guī)則波驅(qū)趕出網(wǎng)絡(luò)邊界,最后整個(gè)空間被一個(gè)或多個(gè)螺旋波占據(jù).出現(xiàn)單螺旋波時(shí)網(wǎng)絡(luò)的熵值為0,但是出現(xiàn)多螺旋波時(shí)網(wǎng)絡(luò)的熵值不為0,隨著排斥耦合強(qiáng)度的增加,螺旋波個(gè)數(shù)會(huì)增加,相應(yīng)的熵值也會(huì)增大(參見(jiàn)圖1(c)—圖1(e)); 當(dāng)排斥耦合強(qiáng)度足夠大時(shí),網(wǎng)絡(luò)中一般不會(huì)自發(fā)出現(xiàn)有序波,網(wǎng)絡(luò)的熵超過(guò)2.0 (參見(jiàn)圖1(b)的混沌斑圖);當(dāng)單螺旋波未占據(jù)整個(gè)空間時(shí)網(wǎng)絡(luò)的熵也比較大(參見(jiàn)圖1(j)).由于網(wǎng)絡(luò)演化了較長(zhǎng)的時(shí)間,波頭才開始形成,所以單螺旋波未占據(jù)整個(gè)空間,隨著網(wǎng)絡(luò)演化時(shí)間的延長(zhǎng),圖1(j)顯示的單螺旋波會(huì)占據(jù)整個(gè)空間.2)網(wǎng)絡(luò)可以自發(fā)出現(xiàn)靶波.靶波既可以是由螺旋波對(duì)產(chǎn)生(參見(jiàn)圖1(f)和圖1(k)),也可以由單個(gè)振源產(chǎn)生(參見(jiàn)圖1(l)).當(dāng)網(wǎng)絡(luò)在適當(dāng)?shù)鸟詈蠌?qiáng)度下隨機(jī)在網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生線波時(shí),就會(huì)演化成螺旋波對(duì),最后形成靶波.由于網(wǎng)絡(luò)演化時(shí)間關(guān)系,圖1(k)和圖1(l)中顯示的靶波未占據(jù)整個(gè)空間,處于靶波與混沌態(tài)的共存態(tài).隨著網(wǎng)絡(luò)演化時(shí)間的延長(zhǎng),圖1(k)中顯示的靶波會(huì)占據(jù)整個(gè)空間,而圖1(l)顯示的靶波會(huì)因?yàn)檎裨床环€(wěn)定而消失,之后網(wǎng)絡(luò)自發(fā)出現(xiàn)螺旋波.3)網(wǎng)絡(luò)還會(huì)出現(xiàn)其他有序斑圖,圖1(g)顯示的是振源在邊界上,產(chǎn)生向介質(zhì)中間傳播的內(nèi)向行波.如果除了在邊界處出現(xiàn)振源外,在中間也出現(xiàn)振源,就會(huì)出現(xiàn)如圖1(h)和圖1(i)所示的斑圖,形成行波與駐波共存態(tài).

為了對(duì)圖1(g)和圖1(h)顯示的有序波有直觀印象,我們記錄在網(wǎng)絡(luò)演化過(guò)程中一行和一列格點(diǎn)上所有神經(jīng)元的xi,j變量隨時(shí)間變化,得到不同耦合強(qiáng)度下的時(shí)空斑圖如圖2所示.圖2(a)和圖2(b)分別給出圖1(g)參數(shù)下j=100 這一行和i=100這一列格點(diǎn)的時(shí)空斑圖,從這兩個(gè)圖可以看出,圖中出現(xiàn)向中間傾斜的粗線,表明波從邊界向中間傳播,我們把這種波稱為內(nèi)向行波.

圖2 不同耦合強(qiáng)度下一行和一列格點(diǎn)的 xi,j 變量時(shí)空斑圖 (a) w=0.05,g=1.0 ; (b) w=0.05,g=1.0 ; (c) w=0.01,g=0.1 ; (d) w=0.01,g=0.1Fig.2.Spatiotemporal pattern of the variable x i,j of a row and a column of grid points for different values of coupling strength:(a) w=0.05,g=1.0 ; (b) w=0.05,g=1.0 ; (c) w=0.01,g=0.1 ; (d) w=0.01,g=0.1.

圖2(c)和圖2(d)分別給出圖1(h)參數(shù)下j=100 這一行和i=50 這一列格點(diǎn)的時(shí)空斑圖,從這兩個(gè)圖可以看出,圖中邊界附近出現(xiàn)多條較長(zhǎng)向左和向右傾斜的粗線,中間也出現(xiàn)傾斜粗線,但是傾斜粗線很短,表明空間自發(fā)存在多個(gè)振源,邊界附近的振源明顯產(chǎn)生了背離波源傳播的行波,中間振源產(chǎn)生的波出現(xiàn)傳播有限距離即相遇,所以粗線接近水平線,看起來(lái)像駐波,因此把圖1(h)所示的斑圖稱為行波與駐波共存斑圖,從圖2(c)和圖2(d)還可以看出,圖中出現(xiàn)形狀相近的幾條粗線,這是因?yàn)樘囟ò邎D重復(fù)出現(xiàn),這些結(jié)果說(shuō)明圖1(h)是有序斑圖,只是斑圖形狀不夠規(guī)則,圖1(i)參數(shù)下的網(wǎng)絡(luò)也有類似行為.行波和駐波也在腦網(wǎng)絡(luò)中已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)[30,31],我們的結(jié)果可以解釋這些有序波產(chǎn)生的機(jī)制.

網(wǎng)絡(luò)從混沌初態(tài)演化成有序斑圖,其過(guò)程是否有共同特點(diǎn)值得探討,為了了解網(wǎng)絡(luò)形成有序斑圖的過(guò)程,圖3(a)—圖3(f)分別給出了圖1(c)、圖1(d)、圖1(e)、圖1(g)、圖1(h)和圖1(l)所對(duì)應(yīng)的參數(shù)下網(wǎng)絡(luò)的集團(tuán)熵隨時(shí)間的變化.從圖3中可以看出,初態(tài)斑圖的熵值很大,網(wǎng)絡(luò)演化初期集團(tuán)熵急劇減少,這是因?yàn)榫W(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)越來(lái)越大的集團(tuán)的緣故.網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)500個(gè)時(shí)間單位的演化后,大部分參數(shù)下集團(tuán)熵變化趨向平穩(wěn)變化,變化規(guī)律相近,單螺旋波態(tài)的熵值最后等于0 (參見(jiàn)圖3(a)),多螺旋波態(tài)趨于穩(wěn)定值(參見(jiàn)圖3(b)和圖3(c)).通過(guò)觀察網(wǎng)絡(luò)演化過(guò)程,發(fā)現(xiàn)在圖3(b)和圖3(c)參數(shù)下,網(wǎng)絡(luò)演化約2000個(gè)時(shí)間單位出現(xiàn)螺旋波波頭,且出現(xiàn)在熵值首次達(dá)到極小值附近,這時(shí)斑圖的熵值約為1.5.這表明,要使網(wǎng)絡(luò)自發(fā)地出現(xiàn)螺旋波,網(wǎng)絡(luò)中一般要出現(xiàn)一定大小的集團(tuán),并且排斥耦合要足夠大.從圖3還可以看出: 網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)500個(gè)時(shí)間單位的演化后,圖3(e)所示網(wǎng)絡(luò)集團(tuán)熵變化規(guī)律與其他網(wǎng)絡(luò)集團(tuán)熵變化有較大不同,由于排斥耦合強(qiáng)度很小,興奮性耦合強(qiáng)度也小,網(wǎng)絡(luò)在演化初期反復(fù)出現(xiàn)集團(tuán)熵接近0的情況,說(shuō)明網(wǎng)絡(luò)中反復(fù)出現(xiàn)很大的集團(tuán),這個(gè)結(jié)果與Schneidman等[32]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致,Schneidman等發(fā)現(xiàn): 在脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中,在記錄10多個(gè)神經(jīng)元的電活動(dòng)中,雖然神經(jīng)元對(duì)之間相關(guān)是微弱的,但是整體出現(xiàn)強(qiáng)的集體行為.

圖3 不同耦合強(qiáng)度下網(wǎng)絡(luò)的集團(tuán)熵隨時(shí)間變化 (a) w=0.05,g=1.2 ; (b) w=0.05,g=1.1 ; (c) w=0.07,g=1.3 ;(d) w=0.05,g=1.0 ; (e) w=0.01,g=0.1 ; (f) w=0.05,g=0.4.Fig.3.Time evolution of the cluster entropy of the network for different values of coupling strength: (a) w=0.05,g=1.2 ;(b) w=0.05,g=1.1 ; (c) w=0.07,g=1.3 ; (d) w=0.05,g=1.0 ; (e) w=0.01,g=0.1 ; (f) w=0.05,g=0.4.

圖4 在 g-w 參量平面上的相圖Fig.4.Phase diagram in the g-w parameter plane.

上面給出了幾個(gè)典型參數(shù)下網(wǎng)絡(luò)自發(fā)地出現(xiàn)有序斑圖的情況,為了全面了解排斥耦合的作用和在排斥耦合作用下網(wǎng)絡(luò)斑圖的熵值變化情況,圖4和圖5分別給出了在g-w參量平面上的相圖以及熵分布的直方圖,它們是網(wǎng)絡(luò)從圖1(a)所示的初態(tài)演化10000個(gè)時(shí)間單位后得到的結(jié)果.從圖4 和圖5 可以看出: 1)當(dāng)w=0.01 時(shí),網(wǎng)絡(luò)仍可以出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu),但是不會(huì)出現(xiàn)螺旋波,其集團(tuán)熵對(duì)于不同g參數(shù)有所不同,集團(tuán)熵在[0.556,1.18]范圍內(nèi)變化,因此我們得出: 盡管斑圖形狀不是很規(guī)則,但是網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)斑圖是有序斑圖; 2)當(dāng)w=0.03—0.05時(shí),適當(dāng)選擇g和w參量的值,網(wǎng)絡(luò)可出現(xiàn)單螺旋波和多螺旋波以及螺旋波與其他態(tài)共存態(tài),集團(tuán)熵在[0,2.116]范圍內(nèi)波動(dòng),出現(xiàn)大的熵值是因?yàn)樵趃很小情況下出現(xiàn)混沌斑圖; 3)當(dāng)w=0.07—0.13 時(shí),網(wǎng)絡(luò)很容易出現(xiàn)多螺旋波,多螺旋波斑圖的集團(tuán)熵依賴波頭數(shù)量的不同而不同,網(wǎng)絡(luò)的集團(tuán)熵在[0.294,2.669]范圍內(nèi)變化,由于在g很小情況下出現(xiàn)混沌斑圖,所以在這個(gè)排斥耦合強(qiáng)度區(qū)間同樣存在熵值很大的斑圖; 4) 當(dāng)w=0.15—0.17時(shí),網(wǎng)絡(luò)一般為混沌態(tài),此參數(shù)下網(wǎng)絡(luò)的集團(tuán)熵范圍為[1.200,3.113].

圖5 在 g-w 參量平面上的熵分布Fig.5.Entropy distribution in the g-w parameter plane.

從圖4可以得到,在 180組參量中有 3,38,14,27組參數(shù)分別出現(xiàn)單螺旋波、多螺旋波、單螺旋波與其他態(tài)共存、多螺旋波與其他態(tài)共存,單螺旋波、多螺旋波出現(xiàn)的比率分別為1.67%和21.1%,單螺旋波與其他態(tài)共存和多螺旋波與其他態(tài)共存出現(xiàn)的比率分別為7.78%和15%,螺旋波出現(xiàn)總比率為45.55%,表明排斥耦合有促進(jìn)螺旋波形成的作用.有7組參數(shù)出現(xiàn)靶波與其他態(tài)共存,靶波與其他態(tài)共存出現(xiàn)的比率達(dá)到3.89%.有30,19組參數(shù)分別出現(xiàn)內(nèi)向行波和行波與駐波共存態(tài),它們出現(xiàn)的比率分別達(dá)到16.67%和10.56%.有42組參數(shù)出現(xiàn)混沌態(tài),混沌態(tài)出現(xiàn)的比率為23.33%,但是當(dāng)排斥耦合足夠強(qiáng)時(shí),網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)混沌態(tài)的比率達(dá)到95%.可見(jiàn)在長(zhǎng)程排斥耦合下,螺旋波出現(xiàn)概率最大,混沌態(tài)次之,單個(gè)螺旋波出現(xiàn)概率最小.綜上所述,排斥耦合強(qiáng)度在一定范圍內(nèi)取值,有利于網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生螺旋波、靶波、行波等有序結(jié)構(gòu).

圖6 在 g=1.2 和不同耦合強(qiáng)度 w 下不同時(shí)刻的 xi,j 變量斑圖 (a) w=?0.15,t=0 ; (b) w=?0.15,t=1000 ;(c) w=?0.15,t=2000 ; (d) w=?0.15,t=4000 ; (e) w=?0.15,t=6000 ; (f) w=?0.15,t=8000 ; (g) w=?0.15,t=10000 ; (h) w=0.05,t=12000 ; (i) w=0.05,t=14000 ; (j) w=0.05,t=16000 ; (k) w=0.05,t=18000 ;(l) w=0.05,t=20000.Fig.6.Pattern of the x i,j variable at different time moments for g=1.2 and different values of coupling strength w: (a) w=?0.15,t=0 ; (b) w=?0.15,t=1000 ; (c) w=?0.15,t=2000 ; (d) w=?0.15,t=4000 ; (e) w=?0.15,t=6000 ; (f) w=–0.15,t=8000 ; (g) w=?0.15,t=10000 ; (h) w=0.05,t=12000 ; (i) w=0.05,t=14000 ; (j) w=0.05,t=16000 ;(k) w=0.05,t=18000 ; (l) w=0.05,t=20000.

選取4個(gè)不同的初態(tài)進(jìn)行模擬,圖4所示的各種現(xiàn)象都可以觀察到,甚至觀察到單個(gè)靶波,而且不同排斥耦合強(qiáng)度下有序波產(chǎn)生的規(guī)律相同,只是在不同初態(tài)下螺旋波、靶波和靶波與其他共存態(tài)、內(nèi)向行波、行波與駐波共存態(tài)、混沌態(tài)出現(xiàn)的比率有所不同,4個(gè)不同的初態(tài)下,螺旋波出現(xiàn)比率分別為 43.0%,40.0%,47.0% 和 45.55%,其出現(xiàn)比率范圍為[40.0%,47.0%]; 靶波和靶波與其他共存態(tài)出現(xiàn)比率分別為 3.0%,3.0%,3.0%,3.89%,出現(xiàn)比率基本在3%附近; 內(nèi)向行波出現(xiàn)比率分別為24.0%,24.0%,20.0%,16.67%,出現(xiàn)比率范圍為[16.67%,24%]; 行波與駐波共存態(tài)出現(xiàn)的比率分別為 4.0%,6.0%,4.0%,10.56%,出現(xiàn)比率范圍為[10.56%,6.0%]; 混沌態(tài)出現(xiàn)的比率分別為 26.0%,27.0%,26.0%,23.33%,出現(xiàn)比率范圍為[23.33%,27.0%].同樣得到單螺旋波出現(xiàn)比率是很小的.上述結(jié)果表明,同一參數(shù)、不同初態(tài)可得到不同網(wǎng)絡(luò)斑圖,這是由于這些有序斑圖是隨機(jī)產(chǎn)生的.

大腦皮層中的螺旋波壽命通常都很短,在一定條件下可頻繁出現(xiàn)[7],為了模擬在大腦皮層中觀察到的現(xiàn)象,了解其背后的物理機(jī)理,選圖1(c)所示的單螺旋波態(tài)為初態(tài),先將w=0.05 改為w=?0.15,即將排斥性耦合轉(zhuǎn)變?yōu)榕d奮性耦合,然后讓網(wǎng)絡(luò)演化10000個(gè)時(shí)間單位,在這個(gè)過(guò)程中圖1(c)中的單螺旋波破碎成混沌態(tài),緊接著將w=?0.15變化為w=0.05 后繼續(xù)演化10000個(gè)時(shí)間單位,網(wǎng)絡(luò)最后出現(xiàn)多螺旋波,螺旋波破碎又重現(xiàn)的過(guò)程如圖6所示.

如果選圖1(e)所示的多螺旋波態(tài)為初態(tài),先將w=0.07 改為w=?0.17,然后讓網(wǎng)絡(luò)演化8000個(gè)時(shí)間單位,在這個(gè)過(guò)程中多螺旋波破碎成混沌態(tài),緊接著將w=?0.17 改 為w=0.07 繼 續(xù) 演 化12000個(gè)時(shí)間單位,網(wǎng)絡(luò)又出現(xiàn)多螺旋波,只是螺旋波波頭數(shù)量由原來(lái)的3個(gè)變成了2個(gè),這些結(jié)果表明,大腦皮層的中螺旋波壽命短和頻繁出現(xiàn)可能與排斥耦合的變化有關(guān).

4 結(jié) 論

采用HR神經(jīng)元模型研究了排斥耦合在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)自發(fā)出現(xiàn)有序波中所起的作用,發(fā)現(xiàn)排斥耦合有兩方面的作用.一方面的作用是排斥耦合導(dǎo)致有序波的產(chǎn)生.當(dāng)排斥耦合強(qiáng)度在一定范圍取值時(shí),排斥耦合可以導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)中產(chǎn)生單螺旋波、多螺旋波、靶波、內(nèi)向行波、行波與駐波共存態(tài)等有序波.螺旋波、靶波、內(nèi)向行波和行波與駐波共存態(tài)出現(xiàn)的概率分別達(dá)到 0.4555,0.0389,0.1667 和0.1056.排斥耦合有促進(jìn)網(wǎng)絡(luò)自發(fā)產(chǎn)生螺旋波的作用,但是單螺旋波(或者大螺旋波)出現(xiàn)概率很小.另一方面的作用是排斥耦合抑制網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu),因?yàn)楫?dāng)排斥耦合強(qiáng)度足夠大時(shí),網(wǎng)絡(luò)幾乎處于混沌態(tài).當(dāng)長(zhǎng)程排斥耦合轉(zhuǎn)變成長(zhǎng)程興奮性耦合時(shí),會(huì)導(dǎo)致有序結(jié)構(gòu)被破壞,而長(zhǎng)程興奮性耦合轉(zhuǎn)變成長(zhǎng)程排斥耦合時(shí),網(wǎng)絡(luò)又可自發(fā)出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu).

我們還研究了對(duì)網(wǎng)絡(luò)時(shí)空斑圖的描述,并提出了新的集團(tuán)熵計(jì)算方法,發(fā)現(xiàn)改進(jìn)的集團(tuán)熵能很好地描述時(shí)空斑圖,即能區(qū)分螺旋波、多螺旋波、行波、靶波等有序斑圖.特別是通過(guò)計(jì)算斑圖的熵值,發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)在弱耦合下排斥耦合會(huì)導(dǎo)致強(qiáng)的神經(jīng)元集體行為,并揭示了實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象背后的物理機(jī)理.通常大腦的神經(jīng)疾病與腦網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)有序波有關(guān),我們?cè)诰哂信懦怦詈系木W(wǎng)絡(luò)中觀察到的螺旋波、行波、駐波,在實(shí)際腦網(wǎng)絡(luò)中都已經(jīng)被觀察到,因此希望我們的研究結(jié)果能為有關(guān)神經(jīng)疾病研究和治療提供有益的幫助.