武夷山中亞熱帶常綠闊葉林土壤氮礦化的季節(jié)動態(tài)

葛曉敏，陳水飛，周旭，徐輝，胡亞萍，江寶興，丁暉*

1. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護與生物多樣性研究中心/國家環(huán)境保護武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測研究站/武夷山生物多樣性綜合觀測站/國家環(huán)境保護生物安全重點實驗室，江蘇 南京 210042；2. 福建省武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300

土壤中的氮絕大部分以有機態(tài)的形式存在，約占全氮量的92%－98%。然而大多數(shù)的有機態(tài)氮不能被植物直接吸收利用，必須通過微生物礦化作用將有機氮轉(zhuǎn)化為無機氮才可以被植物吸收利用。氮礦化過程是土壤提供氮素養(yǎng)分的重要過程，礦化速率決定了植物生長對土壤氮素的可利用性（Koblerg et al.，1997）。氮礦化也是森林生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)最重要的過程之一，其對于揭示生態(tài)系統(tǒng)功能、生物地球化學(xué)循環(huán)本質(zhì)具有重要意義。

土壤氮礦化過程受許多因素綜合作用的影響，環(huán)境因子（如土壤溫濕度、pH等）影響土壤生物的組成和結(jié)構(gòu)，對氮礦化具有重要的調(diào)節(jié)作用。土壤溫度是影響微生物活性一個重要驅(qū)動因子，其在調(diào)節(jié)土壤氮礦化和氮的有效性方面起著重要的作用（Kabba et al.，2004；Wang et al.，2006）。大量室內(nèi)培養(yǎng)或野外研究發(fā)現(xiàn)凈氮礦化速率隨溫度的升高而增加（Dalias et al.，2002；Yin et al.，2012），但也有研究表明，在5－15 ℃范圍內(nèi)，氮礦化速率與溫度的相關(guān)性較弱（Lang et al.，2010；高俊琴等，2008）。多數(shù)研究認為，在一定的濕度范圍內(nèi)，土壤氮礦化速率與土壤濕度呈顯著的線性正相關(guān)關(guān)系，但是，當土壤含水量超過一定范圍時，氮礦化速率會明顯下降（李貴才等，2001；周才平等，2003）。此外，海拔梯度和季節(jié)變化引起的土壤溫濕度等生態(tài)因子的變化，也有可能影響土壤氮礦化速率。有研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤凈氮礦化速率隨海拔升高而增加（Knoepp et al.，1998；Bonito et al.，2003），也有研究得出相反的結(jié)果（劉金玲等，2012；劉琪璟等，2009），還有研究認為，土壤凈氮礦化速率與海拔無直接關(guān)系，其主要由土壤C/N所決定（李菊梅等，2003）。陳書信等（2014）的研究表明，蘇北沿海地區(qū)楊樹林、楊農(nóng)復(fù)合、草地和農(nóng)田等 4種不同土地利用方式的土壤氮礦化速率季節(jié)變化顯著，最大值出現(xiàn)在春季。孫磊（2012）研究則表明，香樟（Cinnamomum camphora L.）、楊樹（Populus L.）和廣玉蘭（Magnolia grandiflora L.）3種典型生態(tài)防護林帶的土壤氮硝化速率和氮礦化速率在夏季達到最大值；張文文等（2016）在蘇北沿海地區(qū)的研究也表明楊樹人工林、農(nóng)田、楊農(nóng)復(fù)合林 3種土地利用類型的土壤凈氮礦化速率在夏季或秋季最大。

武夷山是中國重要生態(tài)功能區(qū)和生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域，武夷山保存了世界同緯度帶最完整、最典型、面積最大的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)，其水源涵養(yǎng)、土壤保持及維系生物多樣性等重要生態(tài)功能對保障華東地區(qū)乃至全國的生態(tài)安全具有舉足輕重的作用。目前，對武夷山地區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林的研究主要集中在物種組成與群落結(jié)構(gòu)特征、土壤微生物群落特征、土壤呼吸以及土壤有機碳礦化特征等方面（吳則焰等，2014；金裕華，2012；丁暉等，2015；施政，2007；周焱等，2008），對該地區(qū)土壤氮礦化過程研究不足。本研究采用原位土柱-離子交換樹脂包法，通過野外原位試驗研究了武夷山常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化過程和規(guī)律，分析了不同坡位土壤氮礦化過程以及與之相關(guān)的土壤溫度和濕度對土壤氮礦化的影響，為武夷山常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)氮素養(yǎng)分管理和生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山國家自然保護區(qū)，研究地點處于武夷山市星村鎮(zhèn)四新村附近，地理位置為27°35′24.23″N，117°45′55.43″E。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L濕潤氣候，年平均氣溫17.0－18.4 ℃，平均相對濕度75%－84%，年降水量1800 mm，年平均日照時數(shù)1910.2 h，無霜期227－246 d。紅壤為境內(nèi)分布最廣的一種地帶性土壤。常綠闊葉林是武夷山的地帶性森林植被，分布面積很大，多分布在海拔350－1400 m之間。

研究樣地海拔450－580 m，呈長方形，投影面積 9.6 hm-2（400 m×240 m），樣地坡度 10－50°。喬木層主要有米櫧（Castanopsis carlesii）、毛錐（Castanopsis fordii）、甜櫧（Castanopsis eyrei）等常綠闊葉樹種；灌木層主要有赤楠（Syzygium buxifolium）、微毛柃（Eurya hebeclados）、杜莖山（Maesa japonica）等；草本層主要有中華里白（Hicriopteris chinensis）、狗脊（Woodwardia japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）和蕨狀薹草（Carex filicina）等（丁暉等，2015）。

2 材料與方法

2.1 試驗設(shè)計與采樣

2017年 1月，選擇研究區(qū)南坡的上坡（U）、中坡（M）和下坡（L）為小樣地，每個坡位小樣地隨機設(shè)置3個5 m×5 m的樣方作為重復(fù)。3個坡位不同土層（0－10 cm土層和10－20 cm土層）的土壤基本理化性質(zhì)見表1。

分別于2017年1月17日－4月19日（春季）、2017年4月20日－7月18日（夏季）、2017年7月19日－10月25日（秋季）、2017年10月26日－2018年1月16日（冬季）采用原位土柱-離子交換樹脂包法（ISC-IERB）測定原位土壤氮礦化速率。從2017年1月17日開始，在研究樣地的樣方內(nèi)設(shè)置土壤原位氮礦化裝置，即將長10 cm，外徑5 cm，內(nèi)徑4.6 cm的PVC管用環(huán)刀托和鐵錘將其分別打入不同的土層中，取出 PVC管，將裝有離子交換樹脂和石英砂的長3 cm、外徑5 cm、內(nèi)徑4.6 cm的PVC管緊連在土柱PVC管上，將其原位埋入土壤中。每個離子交換樹脂包中含Amberjet陰陽離子交換樹脂22 g∶（陰陽=2∶1）。每個樣方每個土層各設(shè)置4個PVC管。每次取回埋置的PVC管后，在鄰近樣地上再埋置一批新的 PVC管，同時取回一定量的土壤樣品，作為土壤氮礦化的初始值，于實驗室內(nèi)分析土壤和樹脂中的銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量以及土壤中的微生物生物量氮含量。

表1 試驗樣地土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic soil physical and chemical properties of soil in the plot of an evergreen broad-leaved forest

此外，自2017年4月開始，在每個坡位上安裝1臺Em50土壤水分監(jiān)測系統(tǒng)（DECAGON，美國），每半個小時自動監(jiān)測、記錄不同坡位不同土層土壤溫度和濕度。

2.2 測定方法

土壤含水量測定采用 105 ℃烘干稱重法；pH值的測定采用電位法（水∶土=2.5∶1）；土壤容重的測定采用環(huán)刀法；采用2 mol·L-1KCl浸提土壤樣品，銨態(tài)氮含量測定采用靛酚藍比色法，硝態(tài)氮含量測定采用紫外分光光度法；土壤有效鉀采用1 mol·L-1乙酸銨浸提-原子吸收分光光度計測定（Solaar Unicam 969 AAS，USA）；土壤經(jīng)風干后，過 0.25 mm篩，使用H2SO4-HClO4消煮，全量N含量采用靛酚藍比色法測定，全量P含量采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法測定，全量K和Mg含量由原子吸收分光光度計測定（Solaar Unicam 969 AAS，USA）（中國科學(xué)院南京土壤研究所，1978；中華人民共和國林業(yè)部科技司編，1991；魯如坤，1999）；土壤微生物生物量氮（MBN）含量采用氯仿薰蒸-浸提法提取，靛酚藍比色法測定（吳金水等，2006）。

2.3 計算方法

式中，ω(mineral N)為礦質(zhì)氮質(zhì)量分數(shù)，mg·kg-1；Ramm為銨化速率，mg·kg-1·d-1；Rnit為硝化速率，mg·kg-1·d-1；Rmin為凈氮礦化 速率，mg·kg-1·d-1；ω(Pre NH4+-N)為培養(yǎng)前 NH4+-N 質(zhì)量分數(shù)；ω(Post NH4+-N)為培養(yǎng)后NH4+-N質(zhì)量分數(shù)；ω(Pre NO3--N)為培養(yǎng)前NO3--N質(zhì)量分數(shù)；ω(Post NO3--N)為培養(yǎng)后NO3--N質(zhì)量分數(shù)；t為培養(yǎng)天數(shù)。納入計算的NH4+-N和NO3--N包含土壤和樹脂包中樹脂吸附的NH4+-N和NO3--N。

2.4 數(shù)據(jù)處理

運用 Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理及繪圖，SPSS 18.0進行數(shù)據(jù)處理，采用兩因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗坡位和季節(jié)及其交互作用對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率和土壤微生物生物量氮的影響，并采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）檢驗不同數(shù)據(jù)間的差異顯著性，采用Pearson相關(guān)性分析檢驗土壤溫濕度與土壤礦質(zhì)氮、微生物生物量氮含量和礦化速率間的相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡位土壤溫度和濕度的動態(tài)變化

由圖1可知，武夷山地區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林土壤溫度總體上呈單峰變化。不同坡位不同土層土壤月平均溫度表現(xiàn)為8月最高，2月最低。上坡、中坡、下坡0－10 cm土層土壤年平均溫度分別為16.9、17.1、17.3 ℃；上坡、中坡、下坡10－20 cm土層土壤年平均溫度分別為17.1、17.3、17.4 ℃，呈現(xiàn)坡位越高，土壤溫度越低的特征。不同土層土壤年平均溫度表現(xiàn)為0－10 cm土層（17.1℃）＜10－20 cm土層（17.3 ℃）。

不同坡位不同土層土壤月平均濕度表現(xiàn)為6月最大，10月或11月最小。上坡、中坡、下坡的0－10 cm土層土壤年平均濕度分別為0.266、0.232、0.214 m3·m-3，呈現(xiàn)土壤濕度隨坡位上升而增加的變化趨勢；上坡、中坡、下坡10－20 cm土層土壤年平均濕度分別為 0.221、0.225、0.226 m3·m-3，表現(xiàn)為土壤濕度隨坡位上升而降低。不同土層土壤年平均濕度表現(xiàn)為0－10 cm土層（0.237 m3·m-3）＞10－20 cm 土層（0.224 m3·m-3）。

3.2 不同坡位土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、礦質(zhì)氮含量和凈氮礦化量的季節(jié)變化

研究期間，各坡位的土壤銨態(tài)氮和氮含量含量存在明顯的季節(jié)差異（圖2，表2）?？傮w上，各坡位夏季和秋季的土壤銨態(tài)氮含量（12.02－81.78 mg·kg-1）高于春季和冬季（4.86－44.89 mg·kg-1），且隨著坡位上升土壤銨態(tài)氮含量逐漸增大；就不同土層而言，0－10 cm土層土壤銨態(tài)氮含量（6.09－81.78 mg·kg-1）高于10－20 cm土層的含量（4.86－52.37 mg·kg-1）。上坡0－10 cm土層，秋季的土壤硝態(tài)氮含量顯著高于其他季節(jié)（P＜0.05）；不同坡位土壤硝態(tài)氮含量大致表現(xiàn)為上坡和下坡較高，中坡較低。土壤礦質(zhì)氮（銨態(tài)氮與硝態(tài)氮之和）含量的變化趨勢與土壤銨態(tài)氮基本一致，表明銨態(tài)氮是該地區(qū)土壤礦質(zhì)氮的主要組成。坡位與采樣季節(jié)的交互作用對土壤銨態(tài)氮和礦質(zhì)氮含量有顯著影響（P＜0.05）。

表2 武夷山常綠闊葉林不同坡位和季節(jié)對土壤礦質(zhì)氮含量、礦化速率和MBN含量的方差分析Table 2 Analysis of variance (P values) for soil mineral nitrogen contents, nitrogen mineralization rates and MBN content to slope position and season

圖1 不同坡位不同土層土壤溫度和濕度動態(tài)變化Fig. 1 Temporal fluctuations of soil temperature and moisture in different slope positions of different soil layers

如表3所示，不同土層不同坡位的土壤凈氮礦化量存在季節(jié)差異。上坡土壤凈氮礦化量在 4－7月間最大，0－10 cm和10－20 cm土層分別為56.3 kg·hm-2和 50.3 kg·hm-2；下坡 7－10 月土壤凈氮礦化量顯著高于其他培養(yǎng)時期（P＜0.05）。0－10 cm土層土壤年凈氮礦化量為 42.4－131.4 kg·hm-2·a-1，高于 10－20 cm 土層的 44.0－93.0 kg·hm-2·a-1；不同土層的年凈氮礦化量表現(xiàn)為上坡＞中坡或下坡。

3.3 不同坡位土壤微生物生物量氮含量的季節(jié)變化

不同坡位不同季節(jié)間的土壤MBN含量存在一定差異（圖3，表2）。2個土層土壤MBN含量總體趨勢表現(xiàn)為夏季和秋季（7.49－73.60 mg·kg-1）較高，春季（11.69－22.47 mg·kg-1）次之，冬季（5.50－14.21 mg·kg-1）最低；就不同坡位而言，總體上表現(xiàn)為上坡高于中坡和下坡。其中0－10 cm土層，夏、秋兩季上坡土壤的MBN含量顯著高于中坡或下坡（P＜0.05）。

3.4 不同坡位土壤銨化速率、硝化速率和凈氮礦化速率的季節(jié)變化

如圖4所示，不同季節(jié)不同坡位的土壤銨化速率和硝化速率存在一定差異。在0－10 cm土層中，總體上，2017年4－7月和7－10月的土壤銨化速率高于其他培養(yǎng)時期。銨化速率的坡位變化中，上坡高于中坡和下坡；而在10－20 cm土層中，4－7月和7－10月上坡土壤的銨化速率顯著高于中坡和下坡（P＜0.05）。0－10 cm土層土壤銨化速率（-0.13－1.13 mg·kg-1·d-1）總體上大于 10－20 cm 土層（-0.10－0.74 mg·kg-1·d-1）。2017 年 4－7 月間的土壤硝化速率（0.013－0.025 mg·kg-1·d-1）顯著高于其他培養(yǎng)時期（P＜0.05）。土壤凈氮礦化速率的總體變化趨勢與銨化速率基本一致。坡位與采樣季節(jié)的交互作用對土壤銨化速率、硝化速率和凈氮礦化速率均有顯著影響（P＜0.05）（表 2）。

表3 不同土層和坡位土壤凈氮礦化量Table 3 Soil in situ net N mineralization accumulation in different slope positions of various soil depths (0-10 and 10-20 cm) at different sampling times in an evergreen broad-leaved forest

圖2 不同坡位不同土層土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和礦質(zhì)氮含量季節(jié)變化Fig. 2 Seasonal fluctuations of soil NH4+-N, NO3--N and mineral N contents in different slope positions of various soil depths (0-10 cm and 10-20 cm)

圖3 不同坡位不同土層土壤MBN含量季節(jié)變化Fig. 3 Seasonal fluctuations of soil MBN content in different slope positions of various soil depths (0-10 and 10-20 cm)

圖4 不同坡位不同土層土壤銨化、硝化和凈氮礦化速率的季節(jié)變化Fig. 4 Seasonal fluctuations of soil ammonification rate, nitrification rate and net N mineralization rate in different slope positions of various soil depths(0-10 cm and 10-20 cm)

3.5 土壤溫濕度與土壤礦質(zhì)氮、微生物生物量氮含量和礦化速率的相關(guān)分析

如表 4所示，土壤溫度與銨態(tài)氮、礦質(zhì)氮和MBN含量呈顯著正線性相關(guān)（P＜0.05），與硝化速率呈極顯著正線性相關(guān)（P＜0.01）；土壤濕度與銨化速率、硝化速率和凈N礦化速率呈極顯著正線性相關(guān)（P＜0.01）。

4 討論

4.1 季節(jié)、坡位和土層因素對土壤礦質(zhì)氮含量及礦化速率的影響

氮礦化是森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)過程中的重要一環(huán)，氮礦化速率往往決定了植物生長所能吸收利用的氮含量（林貴剛等，2012；王光軍等，2009）。本研究結(jié)果顯示，武夷山地區(qū)常綠闊葉林大樣地土壤銨態(tài)氮是土壤礦質(zhì)氮的主要組成，土壤礦化過程中銨化作用起決定性作用。這一結(jié)果與李巍等（2015）和徐憲根（2009）等在武夷山地區(qū)的研究結(jié)果一致，也與前人在其他地區(qū)的研究結(jié)果一致（莫江明等，1997；孟盈等，2001；陳伏生等，2004）。武夷山地區(qū)礦質(zhì)氮含量出現(xiàn)銨態(tài)氮占主導(dǎo)的現(xiàn)象，主要與土壤的pH值有關(guān)，中性或堿性土壤最適宜硝化作用的進行，而經(jīng)過前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)武夷山地區(qū)土壤的pH值在4.4－4.9之間，土壤呈酸性，不利于該地區(qū)土壤硝化作用的進行。也有研究認為出現(xiàn)這一情況是由于森林生態(tài)系統(tǒng)根系層pH值低并富含單寧，因而硝化細菌數(shù)量少，硝化速率低，而這一現(xiàn)象也可能是生態(tài)系統(tǒng)保存氮的一種機制（沙麗清等，2000）。

表4 土壤溫濕度與土壤礦質(zhì)氮、微生物生物量氮含量和礦化速率的相關(guān)分析Table 4 Correlation coefficient (r) between soil temperature or moisture and soil mineral N, MBN contents, or N mineralization rates(included 0-10 and 10-20 cm soil layer)

坡位與海拔密切相關(guān)，一般坡位越高，海拔越高。本研究結(jié)果顯示，武夷山地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤銨態(tài)氮和礦質(zhì)氮含量、銨化速率和凈氮礦化速率，總體上隨著坡位升高而增大。這一結(jié)果與殷睿等（2013）的研究結(jié)果一致，Bonito et al.（2003）的研究也發(fā)現(xiàn)美國南部高海拔硬木林土壤中氮的礦化速率比低海拔處高。高海拔地塊土壤銨態(tài)氮和銨化速率較高，可能是因為海拔越高土壤溫度越低，土壤溫度較低時銨態(tài)氮不易轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮（Cookson et al.，2007），致使銨態(tài)氮積累，表現(xiàn)為銨態(tài)氮含量較大。且隨著坡位的上升，研究樣地土壤pH值，尤其是上層土壤的pH值越低（表1），較低的pH值也會在一定程度上抑制硝化細菌的繁殖和生長，弱化硝化作用，硝化速率和硝態(tài)氮含量相對較低。

土壤有機氮的礦化主要受控于土壤微生物，而微生物的種類、數(shù)量與活性在一定程度上又受土壤溫度和濕度的影響，所以土壤溫度與濕度是影響土壤氮礦化的2個重要外部因子（葛曉敏等，2015），然而土壤溫濕度與不同季節(jié)的氣候條件密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)性的氣候變化造成的土壤溫度和濕度變化是影響武夷山地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤原位氮礦化的主要因素之一。隨著季節(jié)變化，土壤礦質(zhì)氮含量的高低與土壤生物活性、土壤有效氮的淋失及植物的吸收等相關(guān)。本研究結(jié)果顯示土壤溫度最大值出現(xiàn)在8月，土壤濕度最大值出現(xiàn)在6月，二者的最低值分別在2月和11月，即土壤溫度最大值出現(xiàn)在夏季，最低值出現(xiàn)在冬季?？傮w上，土壤銨態(tài)氮、礦質(zhì)氮含量以及銨化速率、硝化速率和凈氮礦化速率均表現(xiàn)為夏季最高，秋季次之，冬季最低。這一結(jié)果與Yan et al.（2015）在蘇北楊樹人工林內(nèi)的研究結(jié)果一致。這主要是因為在夏、秋季，武夷山地區(qū)進入雨季，降水量增大，氣溫逐漸升高，土壤溫濕度較高，有利于土壤微生物及土壤酶活性的提高，進而加速有機氮的礦化，而在深秋入冬季節(jié)，該地區(qū)進入干季，氣溫下降，降雨減少，土壤微生物活性逐漸下降，致使土壤的礦化速率減弱。其他地區(qū)研究結(jié)果則與武夷山地區(qū)有所不同，如內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)研究結(jié)果顯示表土層（0－10 cm）銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的最大值均出現(xiàn)在春季（史作民等，2004），黑龍江涼水自然保護區(qū)各林型 A0層土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量為春季高于夏季，峰值出現(xiàn)在秋季（許翠清等，2008）?？梢?，由于研究地點的不同，土壤理化性質(zhì)、生物特性以及氣候特征都存在差異，從而使不同研究區(qū)所得出的結(jié)論有所不同。

土壤濕度也是影響土壤硝態(tài)氮含量的主要因素之一。本研究發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)土壤銨態(tài)氮和總礦質(zhì)氮含量與土壤濕度呈正線性相關(guān)關(guān)系（表4），而硝態(tài)氮含量則與土壤濕度呈負線性相關(guān)關(guān)系，這可能是因為過高的土壤濕度或含水量影響土壤的通氣結(jié)構(gòu)，不利于土壤硝化細菌的生長。此外，較高的土壤含水量會導(dǎo)致土壤反硝化作用增強，造成大量硝態(tài)氮以氧化亞氮（N2O）形式從土壤逸失到大氣中，進一步造成硝態(tài)氮的損失。最后，硝態(tài)氮帶負電荷，極易在該地區(qū)大量降水時隨降水淋溶流失，導(dǎo)致硝態(tài)氮含量較低，而銨態(tài)氮為可交換態(tài)陽離子，易被帶負電荷的土壤粘粒和膠體所吸附，不易從土壤中淋溶流失?？傊?，該地區(qū)土壤總無機氮庫主要由銨態(tài)氮組成，可能是氣候、土壤和植被等多因子綜合作用的結(jié)果。

土層差異對武夷山地區(qū)常綠闊葉林土壤氮礦化也存在一定影響。本研究結(jié)果表明，不同土層間的土壤礦質(zhì)氮含量、氮礦化速率差異明顯。隨著土層加深，上層土壤礦質(zhì)氮含量均大于下層，這與徐憲根（2009）在武夷山的研究結(jié)果，韓玉萍等（1998）和楊萬勤等（2001）在縉云山的研究結(jié)果一致。上層土壤（0－10 cm）的礦化速率高于下層土壤（10－20 cm），這主要是因為上層土壤的有機質(zhì)含量高于下層，微生物分解礦化的底物豐富（Arunachalam et al.，1998），其次，上層土壤的理化性質(zhì)優(yōu)于下層土壤，更利于微生物的生長繁殖及生物活性的提高。然而，上層土壤相較于下層土壤，其對氣候變化的響應(yīng)更加敏感，氣候波動對上層土壤N礦化的影響也高于下層土壤。

4.2 季節(jié)、坡位和土層因素對土壤 MBN含量的影響

土壤微生物在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用（Singh et al.，1989）。微生物的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)（Xue et al.，2006）。而微生物生物量氮（MBN）是活性氮庫中最重要的氮素形態(tài)之一，是土壤有效氮的來源之一，其輕微的變化可以影響土壤氮素循環(huán)過程和森林土壤的供氮能力。本研究結(jié)果表明，上層（0－10 cm）土壤中的微生物生物量氮顯著高于下層（10－20 cm）土壤，這主要是因為不同土層氧氣有效性和土壤有機質(zhì)含量不同，進而影響土壤微生物的生長速率，致使微生物生物量不同（Cao et al.，2008）。

坡位差異對土壤MBN含量也有一定影響。研究結(jié)果表明，不同土層不同季節(jié)的土壤MBN含量總體表現(xiàn)為上坡高于中坡和下坡，即海拔較高的樣地土壤MBN含量高于海拔較低的樣地。這一結(jié)果與殷睿等（2013）在川西亞高山不同海拔森林發(fā)現(xiàn)不同采樣時期微生物生物量氮基本隨海拔降低呈升高的趨勢的結(jié)果有所不同。前人的研究認為海拔越低，土壤溫度越高，微生物活性越強，則微生物生物量氮越高（Li et al.，2004）。出現(xiàn)這一差異可能是因為該地區(qū)研究樣地不同坡位間土壤溫差較小，溫度變化不是影響土壤MBN含量的主要因素，而土壤有機質(zhì)含量、植物根系分布等綜合因素導(dǎo)致的土壤微生物和土壤酶活性的差異可能是主導(dǎo)不同坡位間土壤MBN含量差異的主要因素。

研究結(jié)果顯示，武夷山地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤MBN含量在秋季和夏季較高，春季次之，冬季最低；MBN含量的季節(jié)動態(tài)變化規(guī)律與該地區(qū)土壤銨態(tài)氮、礦質(zhì)氮含量隨季節(jié)的動態(tài)變化基本一致。這主要是因為秋季和夏季是武夷山地區(qū)的雨季，高溫高濕的土壤環(huán)境利于土壤微生物的生長繁殖，相反地，春季和冬季是該地區(qū)的干季，不利于土壤微生物的繁殖與生長，而且MBN作為活性氮庫中最重要的氮素形態(tài)之一，在干季時可作為有效氮源，為植物的生長提供生長所需氮素，進而導(dǎo)致其在干季時含量較低。然而，不同研究者在不同研究地點得出的結(jié)論也不盡相同。Piao et al.（2000）在中國西南喀斯特地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳在冬季最高，夏季最低；而 Amold et al.（1999）在云杉（Picea asperata Mast.）和冷杉（Abies fabri （Mast.）Craib）混交林中發(fā)現(xiàn)微生物生物量及活性隨土壤溫度、濕度和基質(zhì)有效性的季節(jié)模式的變化而變化，土壤微生物生物量氮一般在春秋季最高，夏冬季最低。出現(xiàn)這種微生物生物量不同的季節(jié)變化模式可能主要是因為不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物組成結(jié)構(gòu)不同，而不同的微生物種類對季節(jié)變化的響應(yīng)有一定的差異。

氮是植物生長和發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素，是調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵元素之一。本研究基本探明了武夷山常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機氮礦化的坡位效應(yīng)和季節(jié)動態(tài)變化的基本規(guī)律，在今后的研究工作中，將持續(xù)開展該生態(tài)系統(tǒng)的氣象、水文、土壤性質(zhì)等環(huán)境因子的監(jiān)測，以及植被多樣性的長期觀測，探討環(huán)境因子對武夷山常綠闊林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響，為該地區(qū)生物多樣性保護研究與管理提供一定的理論依據(jù)。

5 結(jié)論

（1）武夷山地區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林土壤溫度總體上呈單峰變化，坡位越高，土壤溫度越低。

（2）土壤銨態(tài)氮含量占總礦質(zhì)氮含量 90%以上，表明土壤礦化過程中銨化作用起決定性作用。

（3）土壤銨態(tài)氮、礦質(zhì)氮、MBN含量與銨化速率、凈氮礦化速率總體上在夏季或秋季較高，春季次之，冬季較小，表明土壤氮礦化存在明顯的季節(jié)效應(yīng)。

（4）土壤銨態(tài)氮、礦質(zhì)氮、年凈氮礦化量與銨化速率、凈氮礦化速率存在明顯的坡位效應(yīng)，隨坡位的上升總體呈逐漸增大的趨勢。

（5）土壤溫度與硝化速率呈極顯著正線性相關(guān)（P＜0.01），土壤濕度與銨化速率、硝化速率和凈N礦化速率呈極顯著正線性相關(guān)（P＜0.01），表明土壤溫濕度是影響土壤氮礦化的關(guān)鍵因子。