綠尾虹雉遷地保護(hù)現(xiàn)狀及對策

張 敬 鄧江宇 馬 紅 羅 毅 陶玉靜 李 瑩 左 琳 張成林

(1.北京動物園重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100044；2.四川寶興蜂桶寨國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，寶興，625700；3.北京(大興)瀕危動物馴養(yǎng)繁育中心，北京，110000)

綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)，又名貝母雞、鷹雞、火炭雞、羊雞。屬雞形目(Galliformes)雉科(Phasianidae)虹雉屬。在華盛頓公約(CITES)瀕危等級中，綠尾虹雉被列為附錄I中(2017年10月4日生效)，1989年被列為國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)動物；1996年在《中國瀕危動物紅皮書》中為瀕危級別，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN))列為世界性易危物種，有較高的滅絕危險(xiǎn)。分布于我國甘肅東南部、西藏東北部、青海東南部、云南西北部和四川。綠尾虹雉是我國特有高山雉類，終年生活于林線以上，多見于海拔3 500—4 200 m左右的高山草甸、灌叢和裸巖地帶，尤其喜歡多陡崖和巖石的高山灌叢和灌叢草甸[1]，棲息地屬于寒溫性氣候，1月最低氣溫低于-20℃，7月最高溫度不超過25℃[2]。綠尾虹雉是植食性鳥類，吃食植物的根、地下莖、嫩葉、幼芽、花蕾、果實(shí)和種子等，偶爾也吃昆蟲。在四川寶興野外繁殖期從3月底到6月初，繁殖季節(jié)常呈小群活動，但群體中成對個(gè)體并不都在當(dāng)年繁殖[3]。

綠尾虹雉是世界上人工飼養(yǎng)繁殖記錄最少的雉類之一，為長壽命雉類，野外狀態(tài)下其平均壽命尚無報(bào)道，但其近緣種棕尾虹雉(Lophophorusimpejanus)圈養(yǎng)下可存活并繁衍至25歲甚至30歲[4]，推測同屬的綠尾虹雉壽命也相差不多[1]。據(jù)譜系記錄北京動物園飼養(yǎng)的1只最初來自野外的雄性個(gè)體壽命達(dá)到了19—22歲，美國圣迭戈動物園繁殖的1只雄性個(gè)體圈養(yǎng)壽命達(dá)到了20年另10個(gè)月24 d。人工飼養(yǎng)條件下的綠尾虹雉雄鳥3歲、雌鳥2歲時(shí)性成熟，雌雄鳥2歲時(shí)體羽與成年鳥完全一樣[5]。綠尾虹雉的炫耀行為屬于典型的正面炫耀型[6]，雄性通常面向雌性展開并煽動尾羽和雙翅進(jìn)行炫耀(圖1)?；\養(yǎng)下每年春季4—5月間產(chǎn)卵，雌鳥利用地面上的人工巢，每窩產(chǎn)卵3—6枚，產(chǎn)卵間隔2—4 d，孵化期28—30 d[7-8]，卵呈暗棕黃色，上有大小不一的紫色斑點(diǎn)(圖2，圖3)。

圖1 綠尾虹雉炫耀行為Fig.1 Display of Chinese monal

圖2 綠尾虹雉卵 張敬 攝影Fig.2 Egg of Chinese monal(Photoed by ZHANG Jing)

圖3 綠尾虹雉雛鳥 張敬 攝影Fig.3 Chick of Chinese monal(Photoed by ZHANG Jing)

1 野外種群現(xiàn)狀

綠尾虹雉分布區(qū)海拔高，研究條件艱苦且不易觀察，近20 年缺乏對該物種的野外研究資料。1995年我國開展了陸生野生動物資源調(diào)查，對四川、云南、西藏、青海和甘肅分布的綠尾虹雉種群數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，估算種群數(shù)量約為12 000只，其中四川省分種群密度約0.009—0.019只/km2，數(shù)量約2 500只；西藏種群密度約0.092只/km2，數(shù)量約4 500只；甘肅省內(nèi)約1 000 km2棲息地內(nèi)，種群密度為0.125只/km2，數(shù)量約為5 000只；而云南和青海省內(nèi)均未見到實(shí)體。調(diào)查結(jié)果顯示，導(dǎo)致綠尾虹雉瀕危的主要原因是自然或人為因素造成的棲息地破碎化和消失。草原地帶牧區(qū)不斷擴(kuò)大，縮小了其棲息地面積，當(dāng)?shù)鼐用癫伤幍热藶榛顒訉Νh(huán)境造成一定程度的破壞[9]。

2 研究現(xiàn)狀

1983—1984年，對四川盆地西緣的夾金山和茶坪山地區(qū)進(jìn)行了綠尾虹雉野外種群調(diào)查，種群密度為1.32—1.58只/km2[10]；1995年前后，甘肅白水江自然保護(hù)區(qū)的綠尾虹雉平均密度為3.25只/km2[11]；2015—2016年，四川小寨溝自然保護(hù)區(qū)繁殖期種群平均密度為4.99只/km2[12]。圈養(yǎng)保護(hù)方面開展了遷地保護(hù)、飼養(yǎng)繁殖[13-15]；人工孵化和人工育雛[5-7]；營養(yǎng)、光照對繁殖的影響[16]；繁殖行為[6，8，17-18]；疾病[19]；卵結(jié)構(gòu)[20]，消化系統(tǒng)[21]，基因組[22-23]及血液生理生化指標(biāo)研究[24]。目前尚無圈養(yǎng)下親鳥繁育成功的記錄。

3 圈養(yǎng)現(xiàn)狀

綠尾虹雉圈養(yǎng)始于20世紀(jì)初到20世紀(jì)30年代，據(jù)已有的文獻(xiàn)記載，4個(gè)圈養(yǎng)單位飼養(yǎng)繁殖該物種年限較長：北京動物園圈養(yǎng)59年(1955—2014)[25]，北京(大興)瀕危動物馴養(yǎng)繁育中心圈養(yǎng)22年(1988—2010)，美國圣迭戈動物園圈養(yǎng)25年(1983—2008)，四川寶興蜂桶寨保護(hù)區(qū)綠尾虹雉研究中心至今圈養(yǎng)27年(1992—2019)。2008年全國綠尾虹雉譜系正式建立，在一定程度上完善了圈養(yǎng)種群的基礎(chǔ)信息。本文通過查閱譜系資料和文獻(xiàn)歷史記錄及實(shí)地走訪和咨詢相關(guān)人員等方法，對圈養(yǎng)現(xiàn)狀進(jìn)行分析。

3.1 繁殖狀況

4個(gè)圈養(yǎng)單位使用的繁殖方式均為人工繁殖，即采用人工孵化，人工育雛；北京(大興)瀕危動物馴養(yǎng)繁育中心，美國圣迭戈動物園和四川寶興蜂桶寨保護(hù)區(qū)綠尾虹雉研究中心均成功繁殖了子二代；4個(gè)圈養(yǎng)單位的繁殖率均很低，平均繁殖率只有9.6%；美國圣迭戈動物園的繁殖率最高為12.5%，并首次成功運(yùn)用人工授精方法繁殖出后代。圈養(yǎng)綠尾虹雉繁殖狀況見表1。

3.2 人工繁育管理

4個(gè)圈養(yǎng)單位所采用的人工管理方式參見表2。

有3個(gè)單位進(jìn)行個(gè)體標(biāo)識，蜂桶寨保護(hù)區(qū)綠尾虹雉研究中心曾使用過DNA技術(shù)進(jìn)行個(gè)體之間親緣關(guān)系測定。4個(gè)單位均以成對飼養(yǎng)為主，也有1雄帶2—3雌的飼養(yǎng)方式；種鳥均以自然交配為主，2個(gè)單位使用過人工輔助交配和人工授精方法。繁殖期均人為撿卵，刺激雌鳥在一個(gè)繁殖期多產(chǎn)卵。均使用人工繁殖方式進(jìn)行孵化和養(yǎng)育雛鳥，也曾使用過家雞代孵和養(yǎng)育雛鳥。至少3個(gè)單位中的卵與其他雉類的卵一起機(jī)器孵化。卵在入孵之前均采取一定的清潔消毒措施；中國的3個(gè)單位使用恒溫恒濕孵化法，美國圣迭戈動物園使用梯度濕度孵化法。至少有3個(gè)單位中雛鳥在養(yǎng)育早期與其他雉類分開養(yǎng)育。

3.3 食物

各飼養(yǎng)單位均以糧食種子和蔬菜水果類植物性飼料為主，以牛肉末、熟雞蛋和面包蟲等動物性食物為輔飼喂綠尾虹雉。我國飼養(yǎng)單位使用自制的顆粒飼料飼喂成鳥，育雛時(shí)使用自制顆粒粉料和商品雞雛雞顆粒飼料，在繁殖期和育雛期均使用維生素、微量元素和礦物質(zhì)添加劑。國外飼養(yǎng)單位使用商品雉雞顆粒飼料和火雞雛鳥顆粒飼料。

表1 綠尾虹雉圈養(yǎng)條件下繁殖狀況Tab.1 Breeding status of Chinese monal in captivity

注：繁殖率為：卵受精率×孵化率×雛鳥成活率
Note：Reproduction rate=fertilization rate of eggs × hatchability × survival rate of chicks

表2 綠尾虹雉圈養(yǎng)下繁殖管理方式Tab.2 Breeding managements of Chinese monal in captivity

3.4 疾病

圈養(yǎng)綠尾虹雉容易感染其他禽類易感的細(xì)菌、病毒和寄生蟲，患上各種疾?。合募镜膫魅拘约膊。绾粑烂咕腥?、霉菌性肺炎，成年和幼年個(gè)體易感禽傳染性鼻炎(或支氣管炎)(Haemophilusgallinarum)；秋季易發(fā)皮膚性禽痘病；成年個(gè)體發(fā)生過球蟲病、禽白血病(綠尾虹雉對引起此病的禽網(wǎng)狀內(nèi)皮增生病毒(reticuloendotheliosis virus)有高致病性)[15]、雞虱、雞白痢、禽霍亂、禽傷寒和副傷寒、大腸桿菌感染、維生素缺乏癥、雉雞大理石脾病和骨關(guān)節(jié)炎等。據(jù)調(diào)查，4個(gè)飼養(yǎng)單位均發(fā)生過禽痘病，至少有2個(gè)單位發(fā)生過禽白血病，2個(gè)單位發(fā)生過羽虱和球蟲病，說明綠尾虹雉對這幾種疾病易感。

4 人工圈養(yǎng)難點(diǎn)

人工圈養(yǎng)綠尾虹雉近120年，目前僅存四川寶興蜂桶寨一個(gè)人工圈養(yǎng)小種群，其他種群未能長久維持，圈養(yǎng)難點(diǎn)主要包括以下幾方面。

4.1 圈養(yǎng)下綠尾虹雉存活率低

文獻(xiàn)記載1955—1987年間國內(nèi)引種近百只，僅存活幾只[13]?？梢娙︷B(yǎng)綠尾虹雉非常困難，主要有以下幾個(gè)原因?qū)е铝司G尾虹雉在圈養(yǎng)下存活率低。

首先地理位置和氣候環(huán)境的改變影響了圈養(yǎng)個(gè)體的存活。綠尾虹雉棲息地海拔高，生存地氣候?qū)儆诤疁匦?，在海? 900 m處，7月最高溫度25℃，日平均溫度低于20℃。1月最低溫度低于-20℃。日平均氣溫低于0℃。冬季降雪量一般低于80 mm，夏季潮濕多雨，相對濕度在90%以上[13]。而4個(gè)圈養(yǎng)單位中除寶興蜂桶寨綠尾虹雉研究中心地理位置海拔1 600 m，其他3個(gè)單位均位于平原地區(qū)，平均海拔在50 m以下，氣候環(huán)境與自然棲息地有較大差異。以北京地區(qū)為例，北京氣候?qū)儆谂瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，7月、8月的日平均氣溫為30℃，極端溫度可以達(dá)到40.6℃，不利的氣候條件使圈養(yǎng)個(gè)體容易患上各種疾病[13]。此外圈養(yǎng)下很難為其提供如野外環(huán)境中的種類繁多的食物，圈養(yǎng)個(gè)體容易發(fā)生營養(yǎng)缺乏和營養(yǎng)代謝疾病；與其他鳥類和雉類混養(yǎng)或相臨飼養(yǎng)，也會增加綠尾虹雉感染禽類疾病的機(jī)會而影響存活。

飼養(yǎng)籠舍的環(huán)境條件也是影響個(gè)體存活的重要因素。20世紀(jì)我國雉類飼養(yǎng)籠舍普遍比較簡陋，像國外那些配備有植物更適于雉類生活的美觀籠舍十分罕見[25]，直到21世紀(jì)初期，才逐步認(rèn)識到環(huán)境和壓力對圈養(yǎng)個(gè)體的影響，珍稀雉類飼養(yǎng)籠舍在內(nèi)部環(huán)境的自然化和隱蔽場所的設(shè)置等方面才開始有所改觀。

4.2 圈養(yǎng)下綠尾虹雉繁殖率低

繁殖率由卵受精率、孵化率和雛鳥成活率決定，只有各方面水平同時(shí)提高，圈養(yǎng)繁殖率才能最終得到提高。圈養(yǎng)下繁殖狀況統(tǒng)計(jì)表1顯示，各飼養(yǎng)單位的總體繁殖率雖然均較低，但在地理環(huán)境、飼養(yǎng)設(shè)施和技術(shù)管理水平上的差異，使它們在卵的受精、孵化和雛鳥成活方面又各具優(yōu)勢，通過橫向?qū)Ρ劝l(fā)現(xiàn)，卵受精率低和雛鳥成活率低是各單位普遍存在的問題，而在人工孵化方面，各單位卵平均孵化率為75.2%，并不是導(dǎo)致圈養(yǎng)下低繁殖率的主要原因。

卵受精率受圈養(yǎng)環(huán)境、繁殖管理方式、營養(yǎng)等因素影響。根據(jù)對飼養(yǎng)單位實(shí)際飼養(yǎng)狀況的了解，筆者認(rèn)為圈養(yǎng)環(huán)境和管理方式是影響卵受精率的兩個(gè)主要因素。圈養(yǎng)環(huán)境條件的限制與不足，如飼養(yǎng)籠舍空間不足，籠舍中缺乏隱蔽場所，使雌鳥總處于壓力之中，缺乏安全感；相鄰籠舍之間缺乏視覺隔離，不同種鳥之間繁殖期彼此有干擾；雌雄個(gè)體發(fā)情不同步及種鳥身體上的損傷都會直接影響正常交配和卵的受精。

繁殖管理方式是否合理對卵的受精率會產(chǎn)生很大影響。繁殖管理時(shí)多數(shù)管理者通常優(yōu)先考慮盡快擴(kuò)大種群數(shù)量。4個(gè)圈養(yǎng)單位在繁殖期均采用撿卵的方式，即雌鳥產(chǎn)卵后將卵撿出，促使雌鳥再產(chǎn)卵，在一個(gè)繁殖季雛鳥能產(chǎn)數(shù)窩卵，試圖以此來增加受精卵數(shù)量，但雄鳥的自然繁殖期卻不能隨之延長，無法保證使所有的卵受精，同時(shí)如果種鳥繁殖行為缺失，精液質(zhì)量低，不能正常有效交配，不受精卵會隨之增加，卵的受精率因此會降低。長期處于這種管理方式的圈養(yǎng)個(gè)體，由于孵化和育雛行為始終無法表現(xiàn)，這對圈養(yǎng)個(gè)體未來的自身行為和繁殖會有不利的影響。

人工育雛過程中疾病是影響雛鳥成活的主要原因。育雛環(huán)境和條件的限制，會使雛鳥患各種疾病導(dǎo)致死亡。所以雛鳥生長過程中疾病的預(yù)防和如何創(chuàng)造與自然棲息環(huán)境相似的育雛環(huán)境是提高雛鳥成活和繁殖率的難點(diǎn)。

4.3 圈養(yǎng)種群基礎(chǔ)建立者缺乏，遺傳多樣性降低

多年來由于很難再從野外獲得個(gè)體，圈養(yǎng)繁殖個(gè)體有限，出現(xiàn)父女、母子或兄妹之間的繁殖，進(jìn)一步降低了繁殖率，使有限的圈養(yǎng)個(gè)體難以形成一定規(guī)模的健康種群。

5 圈養(yǎng)保護(hù)對策

綠尾虹雉圈養(yǎng)保護(hù)應(yīng)在其野外生活史指導(dǎo)下進(jìn)行，在飼養(yǎng)場地選擇，籠舍設(shè)施建造，人工繁殖管理，疾病預(yù)防等方面有針對性措施，保護(hù)重點(diǎn)放在提高圈養(yǎng)個(gè)體存活率和繁殖率。

5.1 選擇適合的圈養(yǎng)場地，建造生態(tài)式飼養(yǎng)籠舍

圈養(yǎng)地點(diǎn)應(yīng)選擇遠(yuǎn)離家禽、鳥類或雉類飼養(yǎng)場和動物園的地區(qū)。位置選擇首先應(yīng)考慮全年環(huán)境溫度，夏季最高溫度不應(yīng)超過25℃，選址地點(diǎn)的海拔和濕度與自然棲息地越接近越有利于圈養(yǎng)個(gè)體的存活。

飼養(yǎng)一對種鳥建議的籠舍面積為200 m2[26]，籠舍中選擇種植棲息地植物，模擬自然環(huán)境，提供隱蔽和棲息筑巢場所；籠舍具有良好的防鼠、鼬等天敵害獸功能；建立專門的卵儲存室和孵化室，通風(fēng)良好的育雛室和育雛籠舍。

5.2 根據(jù)生活習(xí)性科學(xué)地進(jìn)行繁殖管理

根據(jù)野外生活習(xí)性，供給種類多樣的食物。做好圈養(yǎng)個(gè)體標(biāo)識，引進(jìn)野外個(gè)體，增加基礎(chǔ)建立者數(shù)量，降低圈養(yǎng)種群近親繁殖發(fā)生率。擴(kuò)大種群數(shù)量同時(shí)兼顧后代質(zhì)量，每年有計(jì)劃增殖，繁殖期適量撿卵，建議撿出一到兩窩卵，不無限制撿卵，創(chuàng)造條件鼓勵(lì)種鳥的自然繁殖行為和親鳥養(yǎng)育。按照人工孵化規(guī)程進(jìn)行卵儲存，入孵前處理和孵化操作，對綠尾虹雉胚胎發(fā)育進(jìn)程做進(jìn)一步觀察和研究，引進(jìn)新的孵化技術(shù)，進(jìn)一步提高卵孵化率和孵化效果。為雛鳥提供營養(yǎng)全面多樣的食物，保持育雛環(huán)境良好的通風(fēng)，環(huán)境的干燥，預(yù)防雛鳥感染各種禽類疾病，提高雛鳥成活率。

5.3 建立疾病防預(yù)體系和衛(wèi)生防疫制度

建立檢疫、衛(wèi)生消毒制度，杜絕與其他雉類和家禽混養(yǎng)，孵化和育雛，防止禽病的交叉感染。建立衛(wèi)生防疫制度，定期注射禽痘病，新城疫，禽流感等疫苗，對于如霉菌病、禽白血病、寄生蟲病、羽虱、外傷等，以預(yù)防為主，結(jié)合給藥預(yù)防治療，保持飼養(yǎng)環(huán)境清潔衛(wèi)生、通風(fēng)、干燥和合理的飼養(yǎng)密度。育雛籠舍有防蚊蟲叮咬措施以有效預(yù)防禽痘病的發(fā)生。

5.4 開展技術(shù)交流與合作，加快圈養(yǎng)保護(hù)前進(jìn)步伐

加強(qiáng)綠尾虹雉圈養(yǎng)單位與國內(nèi)外野生動物飼養(yǎng)單位之間的交流與合作，積極探索嘗試飼養(yǎng)繁殖的關(guān)鍵技術(shù)，提高技術(shù)水平，加快圈養(yǎng)保護(hù)步伐。寶興蜂桶寨綠尾虹雉研究中心2010年以來與四川大學(xué)、世界雉類協(xié)會、西華師范大學(xué)、成都熊貓基地和北京動物園等單位開展技術(shù)交流與合作，先后開展了人員培訓(xùn)，籠舍改造，個(gè)體標(biāo)識和新孵化技術(shù)的研究。建成了綠尾虹雉生態(tài)式飼養(yǎng)籠舍(圖4)，2018年嘗試使用梯度濕度孵化技術(shù)提高了卵的孵化率，圈養(yǎng)保護(hù)方面有了許多新進(jìn)展。

圖4 蜂桶寨保護(hù)區(qū)研究中心的綠尾虹雉生態(tài)式飼養(yǎng)籠舍 張敬 攝影Fig.4 Ecological aviaries in Fengtongzhai Chinese Monal Research Center(Photoed by ZHANG Jing)

致謝：世界雉類協(xié)會專家John Corder，Alain Hennache，Bernard Giboin，Laurent Fontaine，David Rimlinger；北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張正旺；四川寶興蜂桶寨管理局董偉、王勇、楊本清；北京大興瀕危動物馴養(yǎng)繁殖中心程彩云；東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院田秀華；北京動物園孟彤，謹(jǐn)此一并致謝。