火干擾下扎龍保護區(qū)散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配

吳可新 沙力瓦·拍依祖拉木 蘇 瀅 李小琴 彭景萃 李亞騏 吳慶明

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

眾所周知，中度干擾能直接提升野生動物棲息地資源的生境質(zhì)量，進而促進野生動物的生存質(zhì)量并提高區(qū)域內(nèi)的生物多樣性[1]；反之，干擾過度則會給野生動物棲息地質(zhì)量和完整性及其物種多樣性帶來不可估量的負面影響[2-5]。其中，行為響應(yīng)是野生動物針對干擾產(chǎn)生的直接反映，通過行為的差異性比較分析可直接判斷干擾的程度及其對棲息環(huán)境質(zhì)量的影響[5-6]，這些研究不僅能為各類人為干擾的后期管理提供科學指導，更能科學預測干擾與野生動物之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，可以成為野生動物及其棲息地資源管理的有效手段[7-10]。

黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)(下文簡稱扎龍保護區(qū))是世界丹頂鶴(Grusjaponensis)遷徙種群西線群體的主要繁殖地[11]，區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢植被蘆葦沼澤是丹頂鶴首選的繁殖生境[11-12]。而蘆葦沼澤又是丹頂鶴繁殖區(qū)域內(nèi)社區(qū)居民的主要經(jīng)濟來源之一[13]，部分質(zhì)量低下未被收割的蘆葦會在翌年春季通過火燒的方式進行營養(yǎng)轉(zhuǎn)化，這種火燒會與丹頂鶴的部分繁殖期和部分繁殖區(qū)交叉或重疊，處于孵化狀態(tài)的丹頂鶴是否會對一定火燒面積、一定火燒度的火燒區(qū)形成距離、繁殖行為等方面的響應(yīng)，會如何進行距離應(yīng)答、如何進行行為時間分配應(yīng)答，這是本文關(guān)注的焦點。

關(guān)于扎龍保護區(qū)丹頂鶴行為方面，早在1987年就有學者對雌雄個體的繁殖行為差異進行了研究[14]，之后陸續(xù)有學者對丹頂鶴繁殖期的各類行為、行為時間分配、行為活動節(jié)律等基本生物學方面進行了研究[15-18]，也有學者進一步對聲行為、野生與散養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為差異、秋季遷徙行為節(jié)律、圈養(yǎng)亞成體越冬行為等縱深行為領(lǐng)域進行了關(guān)注[19-22]，同時也在濕地注水恢復初期、人為干擾、火燒后丹頂鶴繁殖行為的變化等環(huán)境因素影響方面進行了深入分析[23-25]。其中，火燒是保護區(qū)社區(qū)居民處理翌年殘余蘆葦?shù)闹饕绞剑瑸榱苏莆者@種火干擾下散養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為差異，本文對不同火燒區(qū)情景下散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配進行了比較分析，期望能為丹頂鶴未來的行為監(jiān)測及火燒管理提供一定借鑒。

1 研究地概況

研究地為扎龍保護區(qū)。該保護區(qū)位于黑龍江省齊齊哈爾市東南26 km處，總面積2 100 km2，主要保護對象是丹頂鶴、白枕鶴(Grusvipio)等為主的濕地瀕危水鳥及其以蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤為主的濕地生態(tài)系統(tǒng)，蘆葦沼澤是區(qū)域內(nèi)具有絕對優(yōu)勢的生境類型，是丹頂鶴等濕地鳥類的主要繁殖地[11-12]，更是保護區(qū)內(nèi)社區(qū)居民的主要經(jīng)濟來源之一[13]。由于濕地水位等非生物環(huán)境的細微變化，保護區(qū)內(nèi)不同區(qū)域蘆葦?shù)母叨?、密度、直徑、生物量等生物學指標各不相同[26]，再加上冬季雪深的綜合影響，每年冬季冰凍后，部分區(qū)域質(zhì)量低下的蘆葦不值得收割，會被遺留。翌年春季，針對這些被遺留的蘆葦，社區(qū)居民通常會采取火燒的方式進行處理，適度的火燒會將剩余蘆葦轉(zhuǎn)變?yōu)闈竦赝寥赖姆柿Γ@利于火燒區(qū)域的積溫累積及蘆葦?shù)戎脖坏奶崆懊妊可L[27-28]。不適度火燒會影響蘆葦沼澤生態(tài)系統(tǒng)的地表及地下結(jié)構(gòu)及其內(nèi)生存的各類物種，進而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)[29-30]。丹頂鶴等濕地鳥類也不例外，當火燒面積過大、火燒度過強時，會發(fā)生行為時間分配與節(jié)律、棲息地選擇等方面的行為響應(yīng)。但如何響應(yīng)，是本文關(guān)注的內(nèi)容。

2 研究方法

2.1 觀察對象選取

觀察點為扎龍保護區(qū)的望鶴樓。觀察對象為散養(yǎng)丹頂鶴。觀察對象繁殖丹頂鶴的選取以利于行為觀測與判別為主，具體的選取分為3類：(1)周圍無火燒區(qū)的散養(yǎng)繁殖丹頂鶴(簡稱無火區(qū))，該類散養(yǎng)丹頂鶴火燒前即已進入孵化狀態(tài)，可以理解為火燒區(qū)距離這類散養(yǎng)繁殖丹頂鶴非常遠，實際距離超過3.0 km，對散養(yǎng)繁殖丹頂鶴的行為時間分配不產(chǎn)生影響，作為行為參照樣本，觀察樣本選取7對。(2)距火燒區(qū)距離較近的散養(yǎng)繁殖丹頂鶴(小于丹頂鶴巢間距的均值400 m[31])(簡稱近火區(qū))。(3)距火燒區(qū)距離較遠的散養(yǎng)繁殖丹頂鶴(大于丹頂鶴繁殖期領(lǐng)域最大時的圓形領(lǐng)域距離值1 078 m[32])(簡稱遠火區(qū))，后兩類散養(yǎng)丹頂鶴均營巢于火燒后，其中近火區(qū)散養(yǎng)繁殖丹頂鶴選取6對，距火燒區(qū)距離在100—200 m之間，而遠火區(qū)散養(yǎng)繁殖丹頂鶴選取8對，距火燒區(qū)距離在1 500—2 000 m之間。觀測的火燒區(qū)面積均約100 hm左右。

2.2 數(shù)據(jù)收集與分析

行為取樣采用的是焦點取樣法；行為觀察每5 min一次；具體觀察時間理論上涵蓋日出前行為可視時間至當日日落后行為可視時間，具體觀察時間受當日光線可視度影響，選擇5：00—18：00；觀察日期為3月29日至4月10日。正式行為觀察前進行了行為譜確認、行為預觀察，旨在統(tǒng)一觀察者對散養(yǎng)丹頂鶴行為的判斷與確認；正式觀察時采用分組分類(無火區(qū)、近火區(qū)、遠火區(qū)3組)觀察的方式進行數(shù)據(jù)收集；正式觀察過程中對于因早晚亮度出現(xiàn)的光線可視度、中午水汽蒸發(fā)形成的光線透視度、蘆葦?shù)日系K物產(chǎn)生的遮擋度等現(xiàn)象，通過焦點個體焦點觀察的方式進行處理，盡量減小無效數(shù)據(jù)。散養(yǎng)繁殖丹頂鶴的行為譜包括：孵化、覓食、警戒、理羽、翻卵、游走、修巢、爭斗、靜息、驅(qū)趕等，詳細定義見鄒紅菲等[24-25]。共收集數(shù)據(jù)41 104組，有效數(shù)據(jù)40 375組，占總數(shù)據(jù)的98.23%。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計使用SPSS 19.0軟件。不同火燒區(qū)情景下散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為差異的比較通過Chi-Square test進行分析；數(shù)值型數(shù)據(jù)的表達方式為平均值±標準誤，顯著性水平設(shè)定為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配

對觀察期間扎龍保護區(qū)無火區(qū)、近火區(qū)、遠火區(qū)3個區(qū)域散養(yǎng)丹頂鶴繁殖期行為時間分配進行了分析，顯示出：孵化和覓食是孵化期散養(yǎng)丹頂鶴的主要行為(84.68%)，其次是警戒(7.79%)，然后是理羽和翻卵行為(4.46%)。

圖1 散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配Fig.1 Behaviour time budgets of semi-domestic hatching red-crowned cranes

3.2 火燒區(qū)對散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配的影響

將觀察期間近火區(qū)和遠火區(qū)散養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為時間分配與無火區(qū)散養(yǎng)丹頂鶴繁殖行為時間分配進行了比較，結(jié)果顯示出：火燒區(qū)存在的情況下，孵化、覓食、警戒等主要行為時間分配略高，理羽和翻卵行為時間分配略低；但卡方檢驗結(jié)果顯示出不同的結(jié)果，火燒區(qū)的存在對散養(yǎng)丹頂鶴孵化期主要行為時間分配的影響不顯著(P>0.05)。

表1 火燒區(qū)對散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配的影響Tab.1 Effects of burning area on hatching behaviors time budgets of semi-domestic red-crowned cranes

3.3 火燒區(qū)不同距離梯度下散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配

對觀察期間無火區(qū)、近火區(qū)、遠火區(qū)3類不同距離梯度下散養(yǎng)丹頂鶴繁殖行為時間分配進行了分析，結(jié)果表明：火燒區(qū)不同距離梯度下，散養(yǎng)丹頂鶴孵化期主要行為時間分配存在一定的規(guī)律，孵化、覓食、警戒行為時間分配均與火燒區(qū)距離成反比，而理羽、翻卵行為的時間分配與火燒區(qū)距離成正比?？ǚ綑z驗結(jié)果顯示出：孵化、覓食、警戒、理羽、翻卵等行為的時間分配與火燒區(qū)距離之間的關(guān)系不顯著(P>0.05)。

表2 火燒區(qū)不同距離梯度下散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配Tab.2 Time budgets of hatching behaviors of semi-domestic red-crowned cranes under different distance gradients to burning area

4 討論

4.1 散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配

與前人研究結(jié)果相比[24]，扎龍保護區(qū)散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配存有異同。相同之處是該時期的主體行為仍是孵化、覓食與警戒，這是孵化期丹頂鶴的3大行為。不同之處有兩個：一個是主體行為的時間分配存在差異，覓食行為明顯增加，而警戒行為明顯下降；二是增降的幅度數(shù)值相差不大。這很容易讓人聯(lián)想到：該時期散養(yǎng)丹頂鶴，消耗部分警戒時間用來覓食，不知是食物不足所致還是安全系數(shù)增加或?qū)Ω蓴_敏感度下降[33-34]所致。

若是食物不足，這意味著丹頂鶴繁殖棲息地質(zhì)量發(fā)生了變化，需要丹頂鶴增加覓食行為時間分配來獲取足夠的能量供給，這需要引起管理部門的重視，需要管理部門加強棲息地恢復與管理；即使是這種情況，警戒行為時間分配也不應(yīng)下降，這關(guān)系著丹頂鶴繁殖期的有效覓食與安全，這不符合野生動物自然生存過程中個體適合度的行為法則，該解釋不成立，應(yīng)另有他因。

那么，是否是環(huán)境區(qū)域內(nèi)的安全系數(shù)增加了呢？若是安全系數(shù)增加引發(fā)的警戒行為時間分配下降、覓食行為時間分配上升，確在情理之中。野外觀察期間，也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象：散養(yǎng)丹頂鶴繁殖區(qū)域內(nèi)沒有人類干擾，也未出現(xiàn)種間或種內(nèi)動物個體入侵。因此，出現(xiàn)警戒行為時間分配下降、覓食行為時間分配上升等現(xiàn)象似乎合情合理。但本文的研究中，警戒行為時間分配與前人相比，下降了50%以上。對于任何一種野生動物，警戒行為是其自然行為譜中關(guān)系其個體適合度生存能力最為重要的一類行為，警戒行為時間分配下降不可能直線下降，其解釋無外乎幾種：群體稀釋效應(yīng)、資源競爭假說[35]。繁殖期不存在群體稀釋效應(yīng)；散養(yǎng)丹頂鶴繁殖起始時間較早，處于青黃不接的植物萌芽前期，火燒條件下形成的翌年剩余資源限制和新生資源限制確是真實存在的現(xiàn)象。因此，安全系數(shù)增加、火燒形成的資源競爭影響了覓食與警戒行為時間分配的互補式增降，這方面似乎合理，但還需要進一步的量化分析進行佐證。

而關(guān)于干擾敏感度，散養(yǎng)丹頂鶴對人類活動的敏感度確實存在差異，但繁殖期散養(yǎng)丹頂鶴對人類活動的警戒性仍較高。干擾敏感度與警戒行為時間分配下降不存在線性關(guān)系，這一解釋不成立。

另一個是行為時間分配中，本次分析的理羽行為和翻卵行為時間分配明顯增加，超過原來的游走行為。理羽行為一般多發(fā)生在靜息行為后或覓食行為后，反映出環(huán)境安全度較高或食物較為充足[36]。但散養(yǎng)丹頂鶴對人敏感度下降，這方面還需要進一步的觀察驗證。翻卵行為主要是孵化親本調(diào)整孵化對象的物理位置以獲得最佳孵化條件所采取的一種行為操作[37]。翻卵行為時間分配突然增加，要么是真的需要翻卵，是孵化條件達到閾值所需要的時間在縮短；要么是不需要翻卵，是一些因素促使丹頂鶴進行翻卵，也許是外界應(yīng)急，也許是經(jīng)驗不足，這能破壞孵化的整體時間節(jié)奏，會降低孵化成功率。關(guān)于翻卵行為時間分配的兩種解釋，均不利于散養(yǎng)繁殖丹頂鶴個體適合度，均意味著孵化微環(huán)境或整體宏觀環(huán)境發(fā)生了變化，均會影響丹頂鶴的孵化成功率。

4.2 火燒區(qū)距離梯度對散養(yǎng)丹頂鶴孵化期行為時間分配的影響

關(guān)于火燒對丹頂鶴的影響，分為不同的等級：火燒干擾度小時，沒有影響；火燒干擾度適中時，會發(fā)生行為時間分配方面的變化[25]；火燒干擾度大時，繁殖丹頂鶴會發(fā)生降低棲息地利用標準和異地二次營巢兩種適應(yīng)性策略[38-39]。

本文分析發(fā)現(xiàn)：火燒區(qū)的存在及火燒區(qū)不同距離梯度下，散養(yǎng)丹頂鶴孵化期主要行為的時間分配均存在明顯的細微變化。

火燒區(qū)存在情境下，孵化、覓食、警戒行為時間分配均略高，理羽、翻卵等行為時間分配均略低?；馃齾^(qū)存在，孵化丹頂鶴暴露度會增加，這種特殊時期，丹頂鶴警戒行為和孵化行為時間分配均會增加，這是環(huán)境條件應(yīng)急的行為響應(yīng)，本文的研究分析也提供了驗證；孵化行為需要能量作為支撐，增加覓食行為時間分配是最直接的響應(yīng)方式，這也是本文覓食行為增加的主要原因。相對而言，理羽和孵卵兩種行為自然而然成為時間付出的主要行為。

火燒區(qū)不同距離梯度下，也有類似的行為時間分配方面的變化，距離越近，孵化、覓食、警戒行為時間分配越高，距離火燒區(qū)較近的散養(yǎng)丹頂鶴的行為時間分配明顯高于距離火燒區(qū)較遠的丹頂鶴和無火燒區(qū)的丹頂鶴。

但卡方檢驗均顯示出：本文兩種不同條件下，這些細微變化均未顯示出顯著差異。為什么會出現(xiàn)這種現(xiàn)象，什么因素所致？野外觀察發(fā)現(xiàn)：本次研究涉及的火燒區(qū)域，均為輕度火燒，火燒對蘆葦沼澤植被萌芽和營養(yǎng)轉(zhuǎn)化起到了正干擾的促進作用。

可見，輕度火燒會因距離因素影響散養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為時間分配，散養(yǎng)丹頂鶴會在主要繁殖行為時間分配方面進行微調(diào)，但對不同距離區(qū)域內(nèi)散養(yǎng)丹頂鶴繁殖行為時間分配沒有顯著影響。

因此，建議相關(guān)部門，若能控制火燒度，可以輕度火燒。因為輕度火燒不僅不會影響散養(yǎng)丹頂鶴的繁殖，反而會提升散養(yǎng)丹頂鶴主要繁殖行為的時間分配，有利于散養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為保障。