籠養(yǎng)黑葉猴日行為時(shí)間分配及其影響因素研究

田明亮 郭愛霞 謝緒昌 劉 青 薛 媛

(濟(jì)南動物園，濟(jì)南，250031)

黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi)，隸屬靈長目(Primate)，猴科(Cercopithecidae)，疣猴亞科(Colobinae)，烏葉猴屬[1]。黑葉猴是我國國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，主要分布在越南和中國，在中國僅分布在廣西、貴州、重慶南部，分布區(qū)域狹窄，數(shù)量很少[2]。

人工飼養(yǎng)條件下，黑葉猴全年均可發(fā)情受孕，妊娠期約6個(gè)月，每胎產(chǎn)1仔。剛出生的黑葉猴幼仔完全沒有獨(dú)立生活能力，主要由其母親撫育，以母乳為食，父親則不參與育幼，幼仔1周歲左右時(shí)斷奶，此時(shí)黑葉猴已經(jīng)基本具備獨(dú)立生活能力。4—5周歲黑葉猴性成熟。

黑葉猴的行為研究可為其人工飼養(yǎng)繁殖、野外種群恢復(fù)以及保護(hù)對策的制定提供科學(xué)依據(jù)[3]。然而，我國對黑葉猴的行為研究起步卻比較晚。20世紀(jì)80年代以后，黃進(jìn)同等[4]、吳名川等[5]，梅渠年等[6]對黑葉猴開展了生態(tài)分布、棲息環(huán)境等方面的研究，但并未對黑葉猴行為進(jìn)行專門研究。進(jìn)入21世紀(jì)后，對黑葉猴的行為研究開始深入，羅洪章等[3]、韓家亮等[7]、周歧海等[8-10]對黑葉猴行為進(jìn)行了研究，研究了不同性別、發(fā)育階段、季節(jié)等條件下黑葉猴行為的變化與差異，這些研究均是針對生活在我國南方地區(qū)的黑葉猴。本研究特針對濟(jì)南動物園黑葉猴開展行為研究，以期對黑葉猴的飼養(yǎng)管理和繁殖提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

濟(jì)南動物園位于36.7°N，117.0°E，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，與黑葉猴野外棲息地的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候差異很大。本地區(qū)季風(fēng)明顯，四季分明，冬冷夏熱，雨量集中；從時(shí)間長短上來看，冬夏長，春秋短；冬季雨雪稀少，北風(fēng)頻吹，寒冷干燥，極端最低溫度平均在-20℃以下；夏季不僅炎熱，且多降水，雨熱同季，極端最高溫度超過40℃。

黑葉猴外籠舍共3間，相鄰，坐南朝北，東到西依次為1—3號籠，以鋼絲勾花網(wǎng)相隔，內(nèi)側(cè)是內(nèi)舍，內(nèi)側(cè)與內(nèi)舍用混凝土墻和玻璃窗隔開；外側(cè)是展覽面，展覽面下部為鋼化玻璃，上部與其他面為鋼絲網(wǎng)。外籠舍活動場中有大型石塊、立木、橫木、窗臺。每間外籠舍面積為3.5 m×7.2 m，高5 m。內(nèi)舍與外籠舍一一對應(yīng)，也是3間相鄰，相互間以混凝土墻相隔，每間面積3.5 m×2.8 m，高4 m，設(shè)有斜梯、高處平臺、低處平臺、棲架、休息間。

每天8：10左右飼養(yǎng)員開始清掃室內(nèi)、室外衛(wèi)生。8：30左右喂黑葉猴1次牛奶，隨后喂樹葉。10：20左右和16：20左右飼喂黑葉猴水果、蔬菜、窩頭、餅干、雞蛋等。16：30左右再喂一次樹葉。館舍基本為封閉性結(jié)構(gòu)，游客對黑葉猴的投喂幾乎沒有。

1.2 研究動物

黑葉猴一般1歲左右斷奶，從出生到斷奶為黑葉猴的幼年階段，也是其母親的育幼期，此時(shí)黑葉猴幼仔尚未獨(dú)立生活，對母親的依賴度較高；黑葉猴4—5歲性成熟，從斷奶到性成熟為黑葉猴的亞成年階段；性成熟后的黑葉猴進(jìn)入成年階段。本研究的試驗(yàn)動物為濟(jì)南動物園籠養(yǎng)的13只黑葉猴(表1)。

1.3 試驗(yàn)方法

本研究在秋季2015年10—11月和春末夏初2016年5—6月進(jìn)行，這兩個(gè)時(shí)期的濟(jì)南動物園氣候條件相近，白天氣溫多在15℃—25℃，適宜黑葉猴在外籠舍活動，且避免了寒熱因素對動物行為觀察不利的影響。觀察時(shí)選擇天氣晴朗、動物表現(xiàn)正常的非節(jié)假日，以減少天氣、園內(nèi)游客等因素的干擾。試驗(yàn)動物8：00由內(nèi)舍放到外籠舍，由在外籠舍展覽面玻璃外著非工作服的觀察人員進(jìn)行觀察，16：20—17：00收回內(nèi)舍，收回內(nèi)舍的動物由飼養(yǎng)人員通過內(nèi)舍玻璃窗進(jìn)行觀察，以避免觀察對動物行為產(chǎn)生影響。每組樣本累計(jì)觀察時(shí)間7 d，63 h。

采用掃描取樣法觀察動物行為，每5 min記錄1次所觀察動物個(gè)體的行為及其所在位置，每1 h記錄12次。正式試驗(yàn)之前進(jìn)行4 d的預(yù)試驗(yàn)，以初步確定黑葉猴的日?；顒犹攸c(diǎn)和行為種類，并對黑葉猴的行為進(jìn)行準(zhǔn)確定義和分類。記錄的數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與處理，分析數(shù)據(jù)使用單因素方差分析和多因素方差分析，均值多重比較采用LSD法和Tamhane’sT2法。

根據(jù)預(yù)試驗(yàn)觀察的結(jié)果，將黑葉猴的日行為定義為運(yùn)動、休息、取食、社會性行為、育幼行為、幼仔行為和其他7大類型，運(yùn)動、休息、社會性行為、育幼行為和幼仔行為又分為多個(gè)小類型，各個(gè)行為類型定義情況詳見表2。

表1 試驗(yàn)黑葉猴情況Tab.1 Situation of Francois’ langur

表2 黑葉猴日行為類型定義Tab.2 Definition of daily behavior type of Francois’ langur

續(xù)表2

2 結(jié)果與分析

2.1 黑葉猴日行為時(shí)間分配

在黑葉猴的日行為中，休息所占的時(shí)間最多，占60.41%，是最主要的行為；社會性行為其次，占13.56%；取食占13.12%；運(yùn)動占12.05%；爬跨、交配、性顯示、排尿、排便等其他行為非常少，僅占0.86%。休息行為中，個(gè)體蹲坐占44.96%，是最主要的休息方式；擁坐次之，占10.78%；睡眠占3.60%。社會行為中梳理最多，占9.61%，是黑葉猴最主要的社會性行為方式。將黑葉猴日行為分為活動和非活動兩大類，其中活動類行為包括運(yùn)動、取食、玩耍、攻擊，所占時(shí)間合計(jì)為29.12%，非活動類行為包括休息和梳理，所占時(shí)間合計(jì)為70.02%(圖1)。

圖1 黑葉猴日行為時(shí)間分配Fig.1 Time budget of daily behaviors of Francois’ langur

2.2 黑葉猴行為日節(jié)律變化

黑葉猴運(yùn)動行為有3個(gè)非常明顯的高峰期，分別是8：00—9：00、11：00—12：00和15：00—16：00；有2個(gè)低谷期，分別是10：00—11：00和12：00—14：00。黑葉猴早上7：00左右醒來后，一般先活動一段時(shí)間，于是出現(xiàn)8：00—9：00的運(yùn)動高峰期；10：20左右人工飼喂后，黑葉猴會進(jìn)行一段時(shí)間的集中取食，運(yùn)動相對較少，取食結(jié)束后運(yùn)動增多，出現(xiàn)低谷期和高峰期；運(yùn)動行為在12：00—15：00出現(xiàn)低谷期，這是因?yàn)楹谌~猴有中午睡眠休息的習(xí)性，當(dāng)黑葉猴醒來后運(yùn)動逐漸增多，所以在15：00—16：00再次出現(xiàn)高峰期。

黑葉猴休息行為節(jié)律變化總體較為平緩，僅在13：00—16：00出現(xiàn)一較長的高峰期，這與黑葉猴有午睡的習(xí)性有關(guān)，也與黑葉猴活動避開午后高溫有關(guān)；16：00以后出現(xiàn)非常明顯的低谷，這是因?yàn)?6：20左右黑葉猴開始進(jìn)入內(nèi)舍集中取食，休息行為減少。

黑葉猴取食行為有3個(gè)非常明顯的高峰期，分別是8：00—9：00、10：00—11：00和16：00—17：00，這與人工飼喂時(shí)間緊密相關(guān)。由于黑葉猴的人工飼喂時(shí)間點(diǎn)在10：20和16：20，黑葉猴會在飼喂后進(jìn)行一段時(shí)間的集中取食，所以出現(xiàn)10：00—11：00和16：00—17：00兩個(gè)取食高峰期。由于8：30左右還會飼喂黑葉猴牛奶，然后再喂樹葉，所以8：00—9：00黑葉猴取食行為也出現(xiàn)高峰期。在其他時(shí)間段，黑葉猴也會有零零散散的取食行為，但頻次相對較低。

黑葉猴的社會性行為在9：00以后增多，在12：00—13：00出現(xiàn)頻率最高峰，這段時(shí)間黑葉猴剛開始午睡，也是以梳理為主的社會性行為發(fā)生的高峰期。此外，黑葉猴社會性行為與取食具有一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

睡眠屬于休息行為中一類比較特殊的行為，因此單另進(jìn)行分析和研究。黑葉猴的睡眠行為在12：00—14：00有一明顯的高峰期，絕大多數(shù)睡眠行為都發(fā)生在這一高峰期內(nèi)，在其他時(shí)間段黑葉猴也會有少量的睡眠零星出現(xiàn)(圖2)。

圖2 黑葉猴行為日節(jié)律變化1Fig.2 Daily rhythm 1 of behaviors of Francois’ langur

不同性別和發(fā)育階段的黑葉猴日行為節(jié)律變化表現(xiàn)出一定的一致性，其中取食和睡眠行為的節(jié)律變化一致性非常強(qiáng)，運(yùn)動和社會性行為的節(jié)律變化一致性較強(qiáng)，而休息和其他行為的節(jié)律變化一致性不明顯(圖3)。

運(yùn)動 Moving

休息 Resting

睡眠 Sleeping

取食 Feeding

社會性行為 Social behavior

其他 Other圖3 黑葉猴行為日節(jié)律變化2Fig.3 Daily rhythm 2 of behaviors of Francois’ langur

2.3 性別和發(fā)育階段對黑葉猴日行為的影響

黑葉猴亞成年個(gè)體的運(yùn)動和取食行為比成年個(gè)體多，且差異顯著(P<0.05)；睡眠行為比成年個(gè)體少，且差異顯著(P<0.05)；雄性亞成年個(gè)體的休息行為比雄性成年個(gè)體多，社會性行為比雄性成年個(gè)體多，且差異均顯著(P<0.05)，雌性亞成年個(gè)體與成年個(gè)體的休息和社會性行為差異不顯著(P>0.05)；其他行為無顯著差異(P>0.05)。

黑葉猴雄性個(gè)體的運(yùn)動行為比雌性個(gè)體多，且差異顯著(P<0.05)。亞成年雄性個(gè)體的休息行為比亞成年雌性個(gè)體少，且差異顯著(P<0.05)，而成年雄性個(gè)體與成年雌性個(gè)體的休息行為無顯著差異(P>0.05)；雌雄黑葉猴在睡眠、取食、社會性行為和其他行為上差異不顯著(P>0.05)(表3，表4和表5)。

表3 黑葉猴日行為時(shí)間分配的比較Tab.3 Compare of time budget of Francois’ langurs’ daily behaviors %

表4 性別和發(fā)育階段的主體間效應(yīng)的檢驗(yàn)Tab.4 Tests of between-subjects effects of gender and developmental stage

表5 休息和社會性行為的簡單效應(yīng)檢驗(yàn)Tab.5 Tests of simple effect of resting and social behavior

2.4 妊娠對雌性黑葉猴日行為的影響

妊娠前期(妊娠2個(gè)月)的雌性黑葉猴，與未妊娠個(gè)體相比，運(yùn)動行為顯著增加(P<0.05)，取食和其他行為顯著減少(P<0.05)，休息、睡眠和社會性行為無顯著變化(P>0.05)。與妊娠前期和未妊娠個(gè)體相比，妊娠后期(妊娠5.5個(gè)月)的雌性黑葉猴運(yùn)動和社會性行為均顯著減少(P<0.05)；其休息行為均顯著增加(P<0.05)；其睡眠行為減少，但差異均不顯著(P>0.05)；其取食行為與妊娠前期個(gè)體相比顯著增加(P<0.05)，與未妊娠個(gè)體相比也有所增加，但差異不顯著(P>0.05)；其他行為與妊娠前期個(gè)體無顯著差異(P>0.05)，與未妊娠個(gè)體相比顯著減少(P<0.05)(表6)。

2.5 育幼期黑葉猴母仔日行為的變化

與3月齡幼仔相比，6.5月齡幼仔的睡眠和社會性行為均顯著增加(P<0.05)，幼仔行為顯著減少(P<0.05)，休息和取食行為增加但差異不顯著(P>0.05)，運(yùn)動行為變化不明顯。與幼仔3月齡的雌性黑葉猴相比，幼仔6.5月齡的雌性個(gè)體社會性行為顯著增加(P<0.05)，育幼行為顯著減少(P<0.05)，休息行為增加但差異不顯著(P>0.05)，運(yùn)動、睡眠和取食行為變化不明顯(表7和表8)。

表6 不同生理階段雌性黑葉猴日行為的時(shí)間分配Tab.6 Time budget of daily behaviors of female Francois’ langurs in different physiological phases %

注：同列標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，標(biāo)注相同字母或未標(biāo)注字母表示差異不顯著(P>0.05)
Note：In the same column，significant differences were found in different lowercase letters labeled(P<0.05)，no significant differences were found in the same or unmarked letters labeled(P>0.05)

表7 不同月齡幼仔日行為的時(shí)間分配Tab.7 Time budget of daily behaviors of cubs in different months age %

注：同列標(biāo)注不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，未標(biāo)注字母表示差異不顯著(P>0.05)
Note：In the same column，significant differences were found in different uppercase letters labeled(P<0.05)，no significant differences were found in unmarked letters labeled(P>0.05)

表8 育幼期雌性黑葉猴日行為時(shí)間分配Tab.8 Time budget of daily behaviors of female Francois’ langur during lactation %

注：同列標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，未標(biāo)注字母表示差異不顯著(P>0.05)
Note：In the same column，significant differences were found in different lowercase letters labeled(P<0.05)，no significant differences were found in unmarked letters labeled(P>0.05)

3 結(jié)論與討論

3.1 黑葉猴行為時(shí)間分配

由于行為觀察方式、行為類型定義、所選觀察時(shí)段和飼養(yǎng)環(huán)境的不同，本研究中黑葉猴行為時(shí)間分配與羅洪章等[3]、韓家亮等[7]、周歧海等[8]的研究結(jié)果也有所差異。但總體來說，本研究中的籠養(yǎng)黑葉猴日行為中休息行為占總時(shí)間的60.41%，以休息為主的非活動類行為(包括休息行為以及社會性行為中的梳理和被梳理)占總時(shí)間的70.02%，活動類行為(包括運(yùn)動、取食行為以及社會性行為中的玩耍和攻擊)占總時(shí)間的29.12%，從動物日活動的活躍情況來看，本研究與羅洪章、韓家亮、周歧海等的研究結(jié)果是基本一致的。

與野外黑葉猴相比[8]，籠養(yǎng)黑葉猴的取食行為明顯減少，這是因?yàn)榛\養(yǎng)條件下黑葉猴的食物充裕且適口性好，營養(yǎng)價(jià)值也較高，黑葉猴進(jìn)食速度提高而需要攝入的食物則減少，取食時(shí)間縮短，取食行為占的時(shí)間也就減少了。

梳理在黑葉猴社會性行為中所占比例為70.88%，是黑葉猴最主要的社會性行為方式，是黑葉猴相互交流感情和建立和睦關(guān)系的重要途徑。梳理可以發(fā)生在雌性與雌性間、雌性與雄性間、成體與幼體間，一般雄性之間較少發(fā)生。梳理也是外來個(gè)體是否融入黑葉猴小社群的重要標(biāo)志，如果外來個(gè)體與小社群內(nèi)各個(gè)體間能夠互相梳理，就可以認(rèn)為它已經(jīng)基本融入該小群體。

其他行為包含多種出現(xiàn)頻率很低的行為，出現(xiàn)的偶然性非常強(qiáng)，因此未對其數(shù)據(jù)進(jìn)行討論分析。

3.2 黑葉猴行為日節(jié)律變化

不同性別和不同發(fā)育階段的黑葉猴在取食、睡眠、運(yùn)動、社會性行為4種行為日節(jié)律變化上表現(xiàn)出較明顯的一致性，特別在取食和睡眠方面表現(xiàn)出的一致性更加明顯，在休息和其他行為方面表現(xiàn)的一致性較不明顯。日行為節(jié)律變化的一致性較強(qiáng)是黑葉猴營社群性生活的反映，也與黑葉猴猴群生活在同一飼養(yǎng)條件下，環(huán)境、溫濕度、氣候、飼喂時(shí)間、食物種類等影響黑葉猴行為節(jié)律變化的各種因素較為一致有關(guān)。取食行為受人工飼喂的影響極強(qiáng)，所以表現(xiàn)出極強(qiáng)的一致性。黑葉猴雖然是典型的晝行性動物，但卻有在午后短暫睡眠的習(xí)性，在籠養(yǎng)條件下仍然保持了這一習(xí)性，并表現(xiàn)出了很強(qiáng)的節(jié)律一致性。在午后這段時(shí)間，黑葉猴不僅睡眠行為出現(xiàn)頻率較高，還出現(xiàn)了13：00—16：00的休息高峰期，這是黑葉猴在野外適應(yīng)中午強(qiáng)烈日照和較高氣溫的一種對策，在夏季這種現(xiàn)象表現(xiàn)還會更明顯[10-11]。根據(jù)這些黑葉猴行為日節(jié)律變化規(guī)律，飼養(yǎng)人員可以對動物的飼喂、展出和治療等做出合理的時(shí)間安排。

3.3 影響黑葉猴行為時(shí)間分配的因素

亞成年黑葉猴處于生長發(fā)育的重要階段，此時(shí)的動物新陳代謝旺盛、食物需求量大，而且精力充沛又好奇心強(qiáng)，正處于通過玩耍和運(yùn)動等行為學(xué)習(xí)各項(xiàng)生存技能的關(guān)鍵時(shí)期，這導(dǎo)致其與成年黑葉猴在日行為上出現(xiàn)非常明顯的差異。黑葉猴亞成年個(gè)體的運(yùn)動、取食和社會性行為均多于成年個(gè)體，休息和睡眠行為則少于成年個(gè)體，而且除雌性黑葉猴的休息和社會性行為在亞成年與成年個(gè)體間的差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)外，其余各行為在亞成年與成年個(gè)體間的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。在社會性行為中，亞成年雌雄個(gè)體的玩耍行為分別占6.10%和12.47%，明顯高于成年雌雄個(gè)體的1.59%和2.24%。羅洪章等[3]的研究發(fā)現(xiàn)黑葉猴青年體的移動、取食、戲耍行為極顯著多于成體(P<0.01)，而休息行為極顯著少于成體(P<0.01)，與本研究結(jié)果類似。

性別對黑葉猴行為的影響相對要小。雄性黑葉猴的運(yùn)動行為比雌性更多，且差異顯著(P<0.05)；在亞成年階段，雄性黑葉猴休息行為比雌性更少，且差異顯著(P<0.05)；黑葉猴的睡眠、取食和社會性行為在性別間無顯著差異(P>0.05)。根據(jù)黑葉猴生物特性和濟(jì)南動物園長期的飼養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)，雄性黑葉猴比雌性更好動、好斗，而雌性則更安靜、喜歡以梳理毛發(fā)方式相互交流，這可能是造成以上結(jié)果的主要原因。但是，本研究中性別對黑葉猴行為的影響與羅洪章等[3]、韓家亮等[7]、周歧海等[8]的研究結(jié)果并不一致，可能與飼養(yǎng)氣候、環(huán)境、季節(jié)以及研究方法等因素的差異有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步研究。

亞成年雄性黑葉猴表現(xiàn)得比其他個(gè)體更加好動，其社會性行為中的玩耍行為高達(dá)12.47%，遠(yuǎn)高于成年雄性、成年雌性和亞成年雌性的2.24%、1.59%和6.10%，其運(yùn)動行為中活動劇烈的奔跳行為高達(dá)10.03%，也遠(yuǎn)高于成年雄性、成年雌性和亞成年雌性的3.13%、1.43%和2.98%，這應(yīng)當(dāng)與黑葉猴一夫多妻制社會有一定關(guān)系。一個(gè)黑葉猴小群一般有1只成年的主雄猴，亞成年個(gè)體和幼仔多為其子女，其主雄地位一旦被外來成年雄性奪走，新的主雄猴會將亞成年雄性個(gè)體驅(qū)離猴群，對幼仔則會出現(xiàn)殺嬰現(xiàn)象。即使主雄猴沒有發(fā)生變化，當(dāng)亞成年雄性個(gè)體在生長發(fā)育到一定階段后，一般也會被主雄猴驅(qū)離猴群。因此亞成年雄性個(gè)體必須通過玩耍和運(yùn)動迅速學(xué)習(xí)和掌握各項(xiàng)生存技能，為其將來離開猴群后的生活做好充足的準(zhǔn)備，才能夠更好地生存下來，繁衍生息[9]。

雌性黑葉猴妊娠后，其行為發(fā)生一定變化。與未妊娠個(gè)體相比，妊娠前期的雌性黑葉猴除運(yùn)動和取食行為變化顯著(P<0.05)外，其余行為基本無較大變化，運(yùn)動和取食行為的變化原因不明，可能是試驗(yàn)動物的個(gè)體差異。在妊娠后期，雌性黑葉猴比平時(shí)更加喜歡安靜，取食基本恢復(fù)到未妊娠時(shí)水平，休息行為顯著增加(P<0.05)，運(yùn)動和社會性行為顯著減少(P<0.05)，這些變化可以降低雌性黑葉猴及胎兒在妊娠后期受到傷害的風(fēng)險(xiǎn)，以保證其將來順利分娩。

育幼行為和幼仔行為是黑葉猴母親和幼仔間在育幼時(shí)期發(fā)生的特殊行為，在此期間，黑葉猴母親獨(dú)自承擔(dān)撫育幼仔的任務(wù)，花費(fèi)大量時(shí)間用于撫育幼仔，而幼仔則對母親具有很強(qiáng)的依賴性，這使黑葉猴母仔的行為時(shí)間分配發(fā)生較大變化。剛出生的幼仔尚不能獨(dú)立生活，高度依賴母親，其幼仔行為頻繁，其母親的育幼行為也頻繁。隨著幼仔的成長發(fā)育，幼仔對母親的依賴性逐漸降低，開始慢慢嘗試獨(dú)立活動，甚至開始離開母親獨(dú)立睡眠，幼仔行為逐漸減少，其母親的育幼行為也隨之減少。幼仔月齡越小，越依賴母親，母親和幼仔與群內(nèi)其他個(gè)體的互動也就越少，因此它們的社會性行為也較少。隨著月齡增長，幼仔逐漸增加與群內(nèi)其他個(gè)體的互動，尤其是與亞成年個(gè)體和其他幼仔間的玩耍行為增加劇烈，其母親也在減少育幼行為的同時(shí)增加了與群內(nèi)其他成員間的互動，導(dǎo)致幼仔與母親的社會性行為均顯著增加(P<0.05)。幼仔1歲左右時(shí)基本已經(jīng)能獨(dú)立生活，其幼仔行為偶有發(fā)生，但頻率很低，此時(shí)基本可認(rèn)為黑葉猴幼仔的育幼期已經(jīng)結(jié)束。