納板河次生林不同林分群落中優(yōu)勢樹種競爭強(qiáng)度探究

賴葉青，張遠(yuǎn)榮，胡明星，張發(fā)山

（昆明馳云林業(yè)技術(shù)咨詢有限公司，云南昆明 650000）

1 前言

一直以來國內(nèi)在林業(yè)上的研究著重于對林分的非空間結(jié)構(gòu)的研究，包括林分的樹種組成、直徑結(jié)構(gòu)、密度、生長量、生物量及蓄積等指標(biāo)的描述，它們提供了進(jìn)行數(shù)量測定的基礎(chǔ)，適用于森林資源統(tǒng)計(jì)與清查，方便地方政府部門或國家相應(yīng)的部門對其進(jìn)行管理、調(diào)控及監(jiān)督。這些指標(biāo)從數(shù)量上表示了林分的特征和生產(chǎn)力等一系列的信息，但這些數(shù)據(jù)由于缺乏空間分布信息，為林業(yè)工作者在對森林資源的經(jīng)營和管理中增加了不少難題。因而涉及林分下單木之間空間關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)的相關(guān)特性也就越來越受到重視[1]。

在生態(tài)學(xué)研究中，優(yōu)勢樹種在林分中的競爭強(qiáng)度是極其強(qiáng)，具有比較明顯的地位，優(yōu)勢樹種的變化表現(xiàn)為一個(gè)種群的變化。對一個(gè)種群的變化的研究也就變得較為重要，種群的研究主要包括了種群的分布格局、種群的年齡結(jié)構(gòu)及種群的增長模型。種群空間分布格局分為均勻型空間分布、隨機(jī)型空間分布和集群型空間分布3種類型。

林分中的種群特性決定了種群在林分空間中的分布結(jié)構(gòu)。有不少的研究人員采用集塊性指標(biāo)、方差均方比及Cassie指標(biāo)等空間結(jié)構(gòu)參數(shù)來描述林分中的林木分布格局，但這些林分空間分布參數(shù)與距離無關(guān)，并且這些指標(biāo)不能全面反映林分種群的空間分布格局。而以林木個(gè)體作為一個(gè)個(gè)點(diǎn)并定義點(diǎn)坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，能夠較好的描述林分空間結(jié)構(gòu)特征[2-5]。對于林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，惠剛盈等以在樣地中選擇參照樹及其周圍最近4株的相鄰木作為一個(gè)基本的研究單元[6]。由此構(gòu)建的單元：角尺度、混交度及大小比數(shù)[7]，便可得到林分空間的競爭關(guān)系?；輨傆敖⒃谄矫嬷悬c(diǎn)的Ripley K-函數(shù)和雙相關(guān)函數(shù)等分析，除此之外，Stanko Trifkovic[8-9]等人相關(guān)研究明確了角尺度在林分競爭上相比于Ripley K-函數(shù)和雙相關(guān)函數(shù)更有效可行。

林分空間競爭指數(shù)有CI1、CI2、CI3、CI4、CI5、CI6。其中CI1計(jì)算出的是Hegyi競爭指數(shù)，其余模型計(jì)算出的是Hegyi競爭指數(shù)的變形。其中CI1、CI2和CI3分別是以胸徑、樹高和平均冠幅表示的簡單競爭指數(shù)，而CI4、CI5和CI6則是以平方的形式強(qiáng)調(diào)競爭木與對象木的不對稱性。各競爭指數(shù)的計(jì)算公式如下：

以上公式（1-1）至（1-6）中：DBH為林木胸徑（cm），H為樹高（m），cpa為平均冠幅（m），t表示第t株對象木，j表示第j棵競爭木；distj表示林分樣地中的對象木與競爭木之間的直線距離；n表示第n棵株對象木的競爭木株數(shù)。

2 空間結(jié)構(gòu)的研究方法

空間結(jié)構(gòu)中的林分空間結(jié)構(gòu)越來越得到廣泛關(guān)注，林分空間結(jié)構(gòu)定義為與林分空間位置有關(guān)的結(jié)構(gòu)，是林分空間結(jié)構(gòu)及其空間關(guān)系的闡述和表達(dá)，已成為林分結(jié)構(gòu)研究的焦點(diǎn)。過去對結(jié)構(gòu)的研究一般是針對群落結(jié)構(gòu)中不同層次和級別、不同樹種、不同年齡等內(nèi)容，林分的空間結(jié)構(gòu)主要包括林木的水平的直徑分布情況、樹種組成及競爭狀況等。

2.1 確定空間結(jié)構(gòu)單元

每一林分中的每株參照樹及其相鄰木間的空間關(guān)系構(gòu)成了林分內(nèi)最簡單也是最基本的空間結(jié)構(gòu)單元。在林分中，往往是這樣的多個(gè)單元共同構(gòu)成這片林分的空間競爭關(guān)系，其中空間結(jié)構(gòu)單元的大小描述一般是在參照樹周圍選擇3株或4株最近相鄰木，但是即便這樣，在實(shí)際操作中也比較難以量化的表示其中的相對位置關(guān)系，并且這最多也只能得到3個(gè)或4個(gè)方向上的空間關(guān)系，其它方位的空間信息是不完整的。判斷方向用指北針等輔助工具，在野外調(diào)查時(shí)，受地理位置的影響，本身就有困難，但當(dāng)超過4個(gè)方位務(wù)必相對比較困難一些，并且要嚴(yán)格的定位每一株與其他之間的相對位置，這在很大的程度上直接增加了測算的難度。

除此方法之外，還有一種比較常用的方法是以參照樹為圓心，一定的距離作為競爭半徑，但是由于立地質(zhì)量、環(huán)境、海拔等等都會(huì)導(dǎo)致競爭半徑發(fā)生較大的變化。不穩(wěn)定因素比較突出，所以很多時(shí)候在采用此種方法時(shí)都要先進(jìn)行競爭距離確定，從而也導(dǎo)致調(diào)查任務(wù)的工作量加大。

本研究則是以對象木為中心，周圍一圈的臨近木為競爭木進(jìn)行研究林木的空間競爭關(guān)系，及依據(jù)arcgis中產(chǎn)生的泰森多邊形對主要林分中空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行研究。

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的計(jì)算

林分的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析常用“結(jié)構(gòu)組法”。但是這種空間結(jié)構(gòu)在一些空間信息上還會(huì)表現(xiàn)的不夠全面，因此本文的研究方法在基于此結(jié)構(gòu)單元的基礎(chǔ)上，把3株變?yōu)閲@對象樹種一周的林木，其主要靠現(xiàn)地調(diào)查及在arcgis中的泰森多邊形來確定競爭木。從而計(jì)算并確定各個(gè)主要林分樣地中的角尺度、混交度和大小比數(shù)的具體數(shù)值。

3 研究方法

3.1 樣地的選取

本研究中的樣地選取基于納板河自然保護(hù)區(qū)海拔、山勢地形、季風(fēng)氣候、森林植被、坡度、坡向、坡位林木樹種、林木徑階分布情況等多方面的考慮，及在充分的外業(yè)調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)行比較篩選而得出的樣地，最終挑選出16塊該片區(qū)域中具有比較典型性代表的樣地，每一個(gè)樣地的設(shè)置均為50m×70m，面積為3500m2。此次選在納板河自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的六種典型的林分類型中，分別是：熱帶雨林群落、熱帶季雨林群落、季風(fēng)常綠闊葉林群落、山地雨林群落、熱性竹林群落和落葉闊葉林群落。依據(jù)不同海拔高度及不同植被類型等其他因素等共同選擇建立16塊樣地，并逐年進(jìn)行樣地監(jiān)測和調(diào)查。

3.2 標(biāo)準(zhǔn)地因子測定

（1）區(qū)劃方格；樣地的設(shè)置為50m×70m，對于熱帶森林體系，其中物種較多，面積較大容易側(cè)漏、重測錯(cuò)測等，故在原有樣地的基礎(chǔ)上再對50m×70m，進(jìn)行細(xì)分，把每一塊大樣地分成35個(gè)10m×10m，拉線區(qū)劃標(biāo)記。

（2）每木檢尺；在大樣地內(nèi)細(xì)分樣地，運(yùn)用相鄰格子法逐一布置小樣方，并分別對每個(gè)小樣方開展樹種確定及每木檢尺等工作，記錄每個(gè)小樣方中直徑超過5cm的林木。并及時(shí)記錄相應(yīng)的喬木的種名、胸徑及其他。由于此次樣地的布設(shè)地為納板河國家級自然保護(hù)區(qū)，改保護(hù)區(qū)位于熱帶、亞熱帶地區(qū)，保護(hù)區(qū)內(nèi)大部分植物在高溫多雨的環(huán)境中都是生長比較迅速，從而導(dǎo)致其喬木的樹高、喬木的東西南北冠幅及喬木的枝下高等極難測量，故此次測量并不針對喬木的樹高、喬木的東西南北冠幅及喬木的枝下高進(jìn)行測量。只調(diào)查和記錄各樹種的密度、蓋度以及直徑以下的幼苗、幼樹的株數(shù)及其樣地周圍的環(huán)境情況等等。

表1 不同森林植被類型的林分中種內(nèi)及種間競爭

3.3 競爭強(qiáng)度計(jì)算

本文結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，依據(jù)六個(gè)林分空間競爭指數(shù)CI1、CI2、CI3、CI4、CI5及CI6，據(jù)惠剛盈[38]的研究中指出其中，CI1計(jì)算出的Hegyi競爭指數(shù)最能反映林分的空間關(guān)系，故此在本研究中只采用CI1，其余模型的計(jì)算在本研究中將不予計(jì)算。其CI1競爭指數(shù)的計(jì)算公式：

以上公式中：DBH為林木胸徑（cm），t表示第t株對象木，j表示第j棵競爭木；distj表示林分樣地中的對象木與競爭木之間的直線距離；n表示第n棵株對象木的競爭木株數(shù)。

4 研究結(jié)果

4.1 種內(nèi)及種間競爭強(qiáng)度

林分中的林木在生長時(shí)，同種個(gè)體因有同樣生態(tài)位需求，距離越近，數(shù)量越多，從而導(dǎo)致的競爭強(qiáng)度也就越大。同一片林分下的林木不僅僅影響其他林木，同時(shí)它也被周圍林木所干擾影響。表4-1表示了不同森林植被類型的林分中種內(nèi)及種間競爭較大的主要樹種的競爭情況。

由上表可得，在林分類型上，此次所有林分樣地的競爭指數(shù)為2760.89。季風(fēng)常綠闊葉林的競爭強(qiáng)度指數(shù)為726.75；熱帶雨林的競爭強(qiáng)度指數(shù)為671.14；山地雨林的競爭強(qiáng)度指數(shù)為397.31；熱帶季雨林的競爭強(qiáng)度指數(shù)為395.40；熱性竹林的競爭強(qiáng)度指數(shù)為343.62；落葉闊葉林的競爭強(qiáng)度指數(shù)為226.67。其中季風(fēng)常綠闊葉林的總競爭指數(shù)表現(xiàn)的最高，依次為熱帶雨林、山地雨林、熱帶季雨林、熱性竹林和落葉闊葉林。季風(fēng)常綠闊葉林林分樣地中386株；熱帶雨林林分樣地中279株；山地雨林林分樣地中246株；熱帶季雨林林分樣地中302株；熱性竹林林分樣地中270株；落葉闊葉林林分樣地中118株。各個(gè)林分強(qiáng)度競爭指數(shù)隨著林分的密集程度的增加而增加，此外由于林分樹種類型的不同、林分生境的不同也對林分競爭強(qiáng)度指數(shù)影響很大，熱帶季雨林中的闊葉蒲桃及熱性竹林中的銀葉栲均為各個(gè)林分的優(yōu)勢樹種，但是該林分的這些優(yōu)勢樹種生長表現(xiàn)均較差，特別是熱性竹林中的銀葉栲，平均高度只為6米。并且在熱性竹林中優(yōu)勢樹種銀葉栲周圍還伴生叢生竹林。叢生竹林不僅僅從空間上（陽光、二氧化碳、溫度等），還有地下的養(yǎng)分（水份、無機(jī)鹽等）都有資源競爭，但是本研究以喬木為主，并未涉及竹林在內(nèi)，以致使得熱性竹林林分整體的競爭指數(shù)相對較低。

從種內(nèi)及種間看，同種個(gè)體因有相似的生態(tài)位需求，相對聚集分布，數(shù)量較多，競爭強(qiáng)度較大，不同種間則相對表現(xiàn)較弱。種內(nèi)競爭指數(shù)為501.82。為總指數(shù)的18.18%；種間競爭指數(shù)為2259.07，為總競爭指數(shù)的81.82%。這是典型的熱帶、亞熱帶地區(qū)天然次生混交林的現(xiàn)狀，由于林木種類過多，交錯(cuò)復(fù)雜，從而致使種間的競爭指數(shù)占主體，種內(nèi)競爭僅僅占其中的較小部分。從種內(nèi)及種間的競爭強(qiáng)度所占的比例來看，所有的種間競爭指數(shù)都比種內(nèi)競爭指數(shù)大。落葉闊葉林林分樣地的種內(nèi)及種間競爭指數(shù)的變動(dòng)明顯小于其他各個(gè)林分種內(nèi)及種間的競爭指數(shù)的變動(dòng)。落葉闊葉林則種內(nèi)種間較為相近，主要原因是因?yàn)槁淙~闊葉林的優(yōu)勢樹種為蒙自榿木，這是由于該林分中蒙自榿木所占比例比較大，從而使得落葉闊葉林中種內(nèi)競爭強(qiáng)度指數(shù)變大及種間的競爭強(qiáng)度指數(shù)變小，種內(nèi)及種間的競爭強(qiáng)度指數(shù)相對較為接近。

從優(yōu)勢樹種看，各個(gè)林分的優(yōu)勢樹種都占據(jù)了該林分類型比較大的比例，無論是種內(nèi)、種間或是整體而言都占據(jù)較大的比例。其中在種內(nèi)競爭中，優(yōu)勢樹種的競爭強(qiáng)度遠(yuǎn)大于其他組成樹種，而在種間競爭中，熱帶雨林的優(yōu)勢樹種絨毛番龍眼、熱帶季雨林的優(yōu)勢樹種闊葉蒲桃、山地雨林的滇南木姜子及落葉闊葉林中的優(yōu)勢樹種蒙自榿木的競爭強(qiáng)度也大于其他組成樹種。季風(fēng)常綠闊葉林中的紅木荷和熱性竹林中的銀葉栲的競爭強(qiáng)度并非最大，就其主要的原因可能是紅木荷和銀葉栲在各自林分中的分布特點(diǎn)并不是均勻分布，其分布特點(diǎn)是以塊狀的形式散布在各個(gè)林分之中。

4.2 優(yōu)勢樹種競爭強(qiáng)度比較

不同林分優(yōu)勢樹種在很多方面上可以反映并代表該優(yōu)勢樹種所處樣地林分的一些生境的特點(diǎn)，能夠直接簡單的詮釋該優(yōu)勢樹種所處樣地林分的相關(guān)屬性，具有極其重要的代表作用。不僅僅如此，優(yōu)勢樹種亦反映了在該林分下那種樹種更適合生長繁殖，從而決定后期的林分中樹種組成的變化。優(yōu)勢樹種的變化直接反映出林分演替變化的結(jié)果，起到一定的指導(dǎo)作用。故了解各個(gè)林分中優(yōu)勢樹種的變化對樹種組成及林分演替具有重大的研究意義。

圖1 優(yōu)勢樹種在整體林分中的競爭

圖1（a）熱帶雨林林分樣地優(yōu)勢樹種與整體林分的競爭強(qiáng)度；

圖1（b）熱帶季雨林林分樣地優(yōu)勢樹種與整體林分的競爭強(qiáng)度；

圖1（c）季風(fēng)常綠闊葉林林分樣地優(yōu)勢樹種與整體林分的競爭強(qiáng)度；

圖1（d）落葉闊葉林林分樣地優(yōu)勢樹種與整體林分的競爭強(qiáng)度；

圖1（e）熱性竹林林分樣地優(yōu)勢樹種與整體林分的競爭強(qiáng)度；

圖1（f）山地雨林林分樣地優(yōu)勢樹種與整體林分的競爭強(qiáng)度。

由上圖可以看出，優(yōu)勢樹種和林分整體的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化趨勢是一樣的。具有很強(qiáng)的代表性。其中圖（a）熱帶雨林林分樣地優(yōu)勢樹種絨毛番龍眼與整體林分的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化如出一轍，當(dāng)林木胸徑小于20cm時(shí)，隨著徑階的增大競爭強(qiáng)度急劇下降。當(dāng)對象木的胸徑超過20cm時(shí)，下降趨勢變得平緩，各徑階的競爭強(qiáng)度波動(dòng)較小，且隨著胸徑的變大，各徑階的競爭強(qiáng)度趨于平穩(wěn)不變；

圖1（b）熱帶季雨林林分樣地優(yōu)勢樹種闊葉蒲桃與整體林分的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化也較為接近，優(yōu)勢樹種闊葉蒲桃主要集中在中小徑階部分，大徑階中并未有較多的闊葉蒲桃，這種情況說明闊葉蒲桃是后期近幾年才新生的演替樹種，按照這種生長趨勢，在該片熱帶季雨林中，闊葉蒲桃的重要性將會(huì)顯得越來越重要；

圖1（c）季風(fēng)常綠闊葉林林分樣地優(yōu)勢樹種紅木荷與整體林分的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化趨勢很相近，林木各個(gè)胸徑所對應(yīng)的下降趨勢整體而言都較為平緩，各徑階的競爭強(qiáng)度波動(dòng)較小，且隨著胸徑的變大，各徑階的競爭強(qiáng)度趨于平穩(wěn)不變，但是胸徑從小到大的過程中，多會(huì)出現(xiàn)有零散的喬木的競爭強(qiáng)度高于整體水平，而優(yōu)勢樹種紅木荷的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化相對于整體而言，變化不是很大，位于整體的最中間處，并處于一種比較集中的狀態(tài)之中，相比之下表現(xiàn)的比較穩(wěn)定、比較集中；

圖1（d）落葉闊葉林林分樣地優(yōu)勢樹種蒙自榿木與整體林分的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化趨勢一樣，當(dāng)林木胸徑不足20時(shí)，各徑階的競爭強(qiáng)度急劇下降，而當(dāng)對象木的胸徑超過20時(shí)，下降趨勢變得平緩，各徑階的競爭強(qiáng)度波動(dòng)較小，且隨著胸徑的變大，各徑階的競爭強(qiáng)度趨于平穩(wěn)不變。但是優(yōu)勢樹種蒙自榿木在中大徑階出表現(xiàn)得比較集中，而在小徑階處只有小部分的蒙自榿木，說明該林分中蒙自榿木處于一種衰亡的狀態(tài)，之后可能會(huì)被其他物種所替代；

圖1（e）熱性竹林林分樣地優(yōu)勢樹種銀葉栲與整體林分的競爭強(qiáng)度指數(shù)變化相近，林木各個(gè)胸徑所對應(yīng)的下降趨勢整體而言都較為平緩，各徑階的競爭強(qiáng)度波動(dòng)較小，且隨著胸徑的變大，各徑階的競爭強(qiáng)度趨于平穩(wěn)不變，但是胸徑從小到大的過程中，多會(huì)出現(xiàn)有零散的喬木的競爭強(qiáng)度高于整體水平，其原因主要是熱性竹林中樹木更新相對于其他林分較好，各個(gè)徑階的林木處于一種較為穩(wěn)定的更新，從而各個(gè)徑階的競爭強(qiáng)度不會(huì)出現(xiàn)急劇下降的現(xiàn)象。優(yōu)勢樹種蒙自榿木在整個(gè)林分中各個(gè)均勻相對比較均勻，處于一種較健康的發(fā)展模式；

圖1（f）山地雨林林分樣地優(yōu)勢樹種滇南木姜子與整體林分的競爭強(qiáng)度。林木各個(gè)胸徑所對應(yīng)的下降趨勢整體而言都較為平緩，各徑階的競爭強(qiáng)度波動(dòng)較小，且隨著胸徑的變大，各徑階的競爭強(qiáng)度趨于平穩(wěn)不變，但是胸徑從小到大的過程中，多會(huì)出現(xiàn)有零散的喬木的競爭強(qiáng)度高于整體水平。但是優(yōu)勢樹種滇南木姜子則主要集中在小徑階處，中大進(jìn)階處都沒有滇南木姜子的存在。這反映出該優(yōu)勢樹種滇南木姜子為近期剛剛在該山地雨林林分中生長繁殖的，并取得一定的優(yōu)勢占據(jù)該林分的主要位置。