李貞明,張貝貝,余 苗,劉志昌,容 庭,馬現(xiàn)永,王 剛
(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部華南動(dòng)物營養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/畜禽育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省畜禽肉品質(zhì)量安全控制與評(píng)定工程技術(shù)研究中心,廣東 廣州 510640)
抗生素作為飼料添加劑具有促生長、防治疾病等功能,能極大地提高畜禽養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益[1]。但抗生素藥物殘留和耐藥性等問題日益凸顯,嚴(yán)重威脅畜禽產(chǎn)品安全和消費(fèi)者的健康。2006年,歐洲已全面禁止抗生素作為添加劑在飼料中應(yīng)用,我國將于2020年起全面禁止人獸共用或易產(chǎn)生交叉耐藥性的抗菌藥物作為動(dòng)物促生長劑在飼料中應(yīng)用[2-3]。因此,研發(fā)綠色、安全、穩(wěn)定和高效可替代抗生素的飼料添加劑迫在眉睫。植物提取物以綠色、安全、無殘留和不產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)勢(shì)逐漸成為研究熱點(diǎn)。
植物提取物是指從植物中提取,活性成分明確、可測(cè)定、含量穩(wěn)定,對(duì)動(dòng)物和人類沒有任何毒副作用,并已通過動(dòng)物試驗(yàn)證明可改善動(dòng)物生產(chǎn)性能的一類飼料添加劑的統(tǒng)稱[4]。植物提取物富含生物堿、多酚、黃酮、多糖、皂苷和揮發(fā)油等成分,這些活性成分多是植物生長發(fā)育過程中的次生性代謝產(chǎn)物,也是作為飼料添加劑發(fā)揮作用的基礎(chǔ)。起初植物提取物作為飼料添加劑是因其香味可影響動(dòng)物的采食習(xí)慣,提高動(dòng)物的采食量[5]。研究表明,飼糧中添加植物提取物可增加動(dòng)物腸道消化酶的分泌,提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率,促進(jìn)動(dòng)物生長[6];可清除機(jī)體中氧化自由基,緩解氧化應(yīng)激,提高動(dòng)物的抗氧化能力[7-8];可調(diào)節(jié)機(jī)體免疫機(jī)制,消除炎癥,增強(qiáng)機(jī)體免疫力[9];可提高肌肉中肌苷酸、肌紅蛋白等含量,改善肉品質(zhì)等[10-11]。我們?cè)诓殚喆罅繃鴥?nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上,總結(jié)了植物提取物的生物學(xué)功能,并對(duì)其在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,以期為植物提取物在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用提供依據(jù)。
植物中含有豐富的次級(jí)代謝產(chǎn)物,主要包括生物堿、黃酮類、多糖、皂苷、多酚、揮發(fā)油等多種類型,具有抗菌、抑菌、抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)體免疫等功能[12-13]。植物種類不同,其次生代謝產(chǎn)物不同,發(fā)揮的生物學(xué)功能也不同(表1)。
植物提取物中含有的多酚類化合物具有抗氧化作用,是因?yàn)槠浞踊倌軋F(tuán)具有氧化還原特性,可以作為還原劑、供氫體來淬滅單氧自由基[12,28]。多酚類化合物主要包括黃酮醇、黃酮、羥基苯甲酸、花青素和木脂素等。止痢草、麝香草、馬郁蘭和薰衣草等提取物可提高豬油的抗氧化活性,其中止痢草提取物的抗氧化活性最好[29]。SCHEEDER等[30]利用酸敗試驗(yàn)比較多種植物提取物的抗氧化活性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)杜仲和三七提取物的抗氧化活性最好。地黃乙酸乙酯提取物具有較強(qiáng)的抗氧化活性,可作為一種新型自由基清除劑和天然抗氧化劑[31]。
參考文獻(xiàn)References黑沙蒿Artemisia ordosica 黃酮類、有機(jī)酸 促生長、改善肉品質(zhì) [6]胡蘆巴Trigonella foenum-graecum 半乳甘露聚糖、黃酮、皂苷、生物堿、4-羥基異亮氨酸 抗氧化、降血脂 [7]假蒟 Pipe sarmentosum Roxb. 生物堿、黃酮 抗氧化 [8]黃芪 Astragalus mongholicus 三萜皂苷、黃酮、多糖 促生長、抗氧化、提高免疫力 [9]艾蒿 Wormwood 揮發(fā)油、黃酮、桉葉烷、三萜 抗菌、抗病毒、抗氧化、抗瘧疾 [14]博落回Macleaya cordata 生物堿 促生長、抗菌、消炎、抗腫瘤、驅(qū)蟲 [15]沉香葉Aloes leaf 多糖、黃酮、皂苷、多酚 抗氧化、降血糖、降血脂、抗炎、抗腫瘤 [16]姜黃Turmeric rhizome 姜黃素、姜黃酮、姜黃烯、水芹烯 抗菌、抗炎、抗氧化、抗腫瘤 [17]迷迭香Rosemary 鼠尾草酸、鼠尾草酚、迷迭香酚、迷迭香酸 抗氧化 [18]苜蓿Alfalfa 多糖 抗氧化 [19]女貞子Ligustrum Lucidum 有機(jī)酸、多糖、氨基酸、揮發(fā)油 抗氧化 [20]海棗Phoenix dactylifera 多糖、揮發(fā)油 抗氧化 [21]桑葉Mulberry leaf 多糖、黃酮 抗氧化 [22]杜仲葉 Eucommia Leaves 綠原酸、黃酮類、鞣質(zhì)、多糖、氨基酸 抗菌、抗病毒、抗氧化 [23]黃秋葵 Okra 氨基酸、維生素、礦物質(zhì)元素、多糖、黃酮、 抗疲勞、抗氧化、抗癌 [24]紫甘藍(lán) Purple cabbage 黃酮、維生素 抗氧化、抗突變、抗增生、抗腫瘤 [25]沙棘 Sea buckthorn 維生素、類胡蘿卜素、黃酮 抗氧化 [26]銀杏葉 Ginkgo biloba 黃酮、生物堿、多糖、氨基酸和維生素 促生長、抗氧化 [27]植物提取物來源Source of plant extracts活性成分Active components功能Functions
在動(dòng)物體內(nèi),植物提取物通過提高抗氧化酶的活力,增加抗氧化物質(zhì)的含量,減少過氧化物的產(chǎn)生來提高動(dòng)物機(jī)體的抗氧化能力。博落回提取物可顯著降低仔豬血清丙二醛(MDA)的含量,提高仔豬的抗氧化能力[32]。GOBI等[33]研究發(fā)現(xiàn),番石榴提取物可提高羅非魚血清中過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)活力。吳娜[34]研究發(fā)現(xiàn),艾蒿黃酮能夠提高小鼠血清中SOD和總抗氧化能力(T-AOC)水平,并降低MDA含量。體內(nèi)外實(shí)驗(yàn)表明,植物提取物中的抗氧化物質(zhì)具有強(qiáng)大的抗氧化活性,與人工合成的抗氧化劑相比,植物提取物更加安全。
植物提取物的抗氧化機(jī)制主要為:抑制動(dòng)物機(jī)體內(nèi)氧化酶的活性,提高抗氧化酶的活性;調(diào)節(jié)氧化反應(yīng)相關(guān)物質(zhì)的含量,清除或抑制氧化自由基等。植物提取物(黃酮類等)可通過與動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞膜結(jié)合,降低脂質(zhì)氧化對(duì)細(xì)胞的損傷,維持細(xì)胞完整性,阻止氧化自由基的擴(kuò)散和氧化反應(yīng)的傳播[35]。
許多植物提取物對(duì)多種病源微生物均有良好的殺菌作用,目前研究比較多的是植物精油,其活性物質(zhì)主要是酚類化合物,如百里香酚、香芹酚和丁子香酚等,其殺菌原理可能是酚類化合物侵入細(xì)菌的細(xì)胞膜,破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu),使細(xì)胞內(nèi)的離子泄漏[12,36]。LAMBERT等[37]研究發(fā)現(xiàn),止痢草和牛至草提取物中的香芹酚可破壞金黃色葡萄球菌和綠膿桿菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu),使細(xì)胞中的磷酸分子泄漏。牛至油、香芹酚、檸檬醛和肉桂醛提取物對(duì)大腸桿菌和金黃色葡萄球菌均有抑制作用[38]。TEETHAISONG等[39]在含有耐氨芐西林金黃色葡萄球菌培養(yǎng)基中添加2 mg/mL千金藤屬提取物和0.15 μg/mL氨芐西林,發(fā)現(xiàn)千金藤屬提取物對(duì)耐氨芐西林金黃色葡萄球菌具有明顯的抑制作用,且效果優(yōu)于單獨(dú)添加氨芐西林。
植物提取物的抗菌機(jī)制主要為:一是通過調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體的生物膜,阻止細(xì)菌在生物膜上定植與繁殖;二是破壞細(xì)菌細(xì)胞壁及細(xì)胞膜的完整性,抑制細(xì)菌的呼吸代謝,同時(shí)抑制菌體DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成;三是降低細(xì)菌的毒力,影響細(xì)菌的存活[11]。植物提取物多是混合物,多種活性因子協(xié)同作用,可能具有更強(qiáng)的抗菌效果。
研究表明,植物提取物通過與免疫細(xì)胞膜上的特異性受體結(jié)合,介導(dǎo)激活免疫細(xì)胞的信號(hào)通路,調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞因子和免疫球蛋白分泌,增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫技能,消除炎癥反應(yīng)[12,40]。羅漢果提取物可抑制核因子-κB(NF-κB)的活性,降低炎癥因子如一氧化氮(NO)和前列腺素(PGE2)的合成,提高動(dòng)物機(jī)體的免疫功能,防止過度敏感導(dǎo)致自身炎癥的發(fā)生[41]。反式白藜蘆醇可通過調(diào)控NF-κB信號(hào)通路降低小鼠腹腔巨噬細(xì)胞釋放的炎癥因子,減輕因脂多糖(LPS)和干擾素-γ(IFN-γ)引起的炎癥反應(yīng)[42]。葎草乙酸乙酯提取物能明顯抑制因雞蛋清導(dǎo)致的大鼠足腫脹,并顯著降低大鼠足爪炎性滲出物中PGE2的含量,葎草乙酸乙酯提取物的抗炎活性與抑制炎性組織中PGE2的合成或釋放有關(guān)[43]??梢?,植物提取物的抗炎機(jī)制是通過抑制炎癥因子分泌,降低動(dòng)物機(jī)體的炎癥反應(yīng)。
植物提取物還有其他作用,如增加腸道內(nèi)源酶的分泌,提高消化酶的活性,從而提高飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的消化率,增加營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,提高家禽的生產(chǎn)性能[44]。植物提取物具有一定的抗癌作用,主要是通過調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡實(shí)現(xiàn)抗癌功能。天仙果乙醇提取物可破壞HL-60細(xì)胞中線粒體膜電位,通過Fas和線粒體介導(dǎo)的途徑誘導(dǎo)HL-60細(xì)胞凋亡[45]。植物在生長過程中需防御多種害蟲,因此大部分植物提取物都具有抗蟲、驅(qū)蟲的活性。柚子皮提取物具有抗柔嫩艾美耳球蟲的效果,作為飼料添加劑飼喂感染的羔羊,可有效降低羔羊排泄物中的卵囊量[46]。
植物提取物含有多種活性成分,可通過改善飼料的適口性來增加肉雞的采食量;可通過促進(jìn)腸道內(nèi)源酶的分泌提高肉雞的消化性能,進(jìn)而提高飼料轉(zhuǎn)化率,提高肉雞的生長性能。博落回生物堿可抑制膽堿酯酶活性,刺激唾液分泌,提高肉雞的平均日采食量(ADFI)和平均日增重(ADG),提高肉雞的生長性能[15]。黑沙蒿提取物具有中草藥芳香味,可改善肉雞飼糧的適口性,提高肉雞的ADFI和ADG,促進(jìn)肉雞生長[6]。張國華等[9]在肉雞飼糧中添加1%黃芪粉,可提高肉雞ADG和降低料重比(F/G)。銀杏葉含有0.53%類黃酮化合物,發(fā)酵后其含量提高28.3%,類黃酮化合物可促進(jìn)機(jī)體生長激素的分泌,促進(jìn)肉雞生長。這可能是植物提取物增強(qiáng)了飼糧的抗氧化能力,提高了飼糧質(zhì)量,改善了適口性,從而提高了肉雞采食量;也可能是植物提取物提高了機(jī)體的抗氧化能力和免疫功能,改善了腸道微生物環(huán)境,提高了腸道的消化功能,促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積,從而提高了肉雞的生長性能。
隨著生活水平的提高,人們對(duì)畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的要求越來越高。肌肉pH值、肉色、系水力和嫩度等指標(biāo)是肉質(zhì)感官和食用適口性的綜合反映。研究表明,植物提取物可改善畜禽產(chǎn)品的品質(zhì)。顏陶等[7]在飼糧中添加9%葫蘆巴粉,可提高肉雞肌肉的系水力,降低肌肉的滴水損失,提高肉品質(zhì)。劉大林等[18]研究發(fā)現(xiàn),在肉雞飼糧中添加150 mg/kg迷迭香精油可降低肉雞肌肉的失水率和剪切力,改善肉雞的肉品質(zhì)。楊耀翔等[47]研究發(fā)現(xiàn),在肉雞飼糧中添加1 000 mg/kg苜蓿多糖,可提高肉雞肌肉的pH值,降低滴水損失、蒸煮損失率和剪切力,提高肉雞的肉品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn),植物提取物不僅可以改善肉品質(zhì),還可提高肉雞機(jī)體的抗氧化能力[7,18,47]。肉雞屠宰后,肌肉發(fā)生抗氧化反應(yīng),肌肉pH降低,滴水損失率升高,肉色變差。植物提取物中的抗氧化物質(zhì)可提高肉雞機(jī)體的抗氧化能力,抗氧化物質(zhì)通過與肌肉細(xì)胞膜結(jié)合,阻止細(xì)胞膜表面脂質(zhì)的氧化,降低細(xì)胞膜的損害,維持細(xì)胞膜的完整性[6],從而防止肌肉pH下降,減少滴水損失,提高肉色及肉雞的肉品質(zhì)。
植物提取物中的抗氧化物質(zhì)具有強(qiáng)大的抗氧化作用。白藜蘆醇通過激活核轉(zhuǎn)錄因子2(Nrf2),提高抗氧化物酶(SOD、CAT、GSH-Px)基因的表達(dá)量,進(jìn)而提高抗氧化物酶的合成,增強(qiáng)機(jī)體免疫力[48]。沉香葉粉可提高廣西靈山土雞血液中SOD和T-AOC活性,降低MDA含量,提高廣西靈山土雞機(jī)體的抗氧化能力[16]。張國華等[9]在肉雞飼糧中添加1%黃芪粉,結(jié)果表明,黃芪粉可提高肉雞血液中T-AOC和GSH-Px活性,提高肉雞肝臟中T-AOC活性。紫甘藍(lán)提取物可提高肉雞血液中SOD和GSH-Px活性,同時(shí)降低MDA含量,提高肉雞的抗氧化性能[25]。植物提取物作為肉雞飼糧添加劑,其中的抗氧化物質(zhì)可與肉雞細(xì)胞表面的受體結(jié)合,通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路調(diào)控轉(zhuǎn)錄和翻譯水平,提高抗氧化酶的合成,增強(qiáng)肉雞機(jī)體抗氧化能力。添加植物提取物對(duì)肉雞的抗氧化能力有較大影響,但不一定能提高所有抗氧化相關(guān)指標(biāo),這與植物提取物中抗氧化物質(zhì)種類和理化性質(zhì)不同以及植物提取物在肉雞機(jī)體中的濃度與利用率有關(guān)。此外,植物提取物中的活性成分相互作用也影響植物提取物的抗氧化能力。
植物提取物的活性成分可促進(jìn)肉雞免疫器官的發(fā)育,提高免疫球蛋白、細(xì)胞因子和組織胺等的分泌,從而增強(qiáng)肉雞機(jī)體免疫力。植物提取物對(duì)肉雞免疫系統(tǒng)的影響通常受機(jī)體因素及劑量的影響,呈雙向調(diào)節(jié)作用[12]。姜黃提取物可促進(jìn)文昌雞胸腺和法氏囊的發(fā)育,提高文昌雞的免疫力[17]。杜仲葉提取物可促進(jìn)肉雞的法氏囊發(fā)育,同時(shí)提高血清中免疫球蛋白IgG和IgM的含量,提高肉雞機(jī)體免疫力[23]。張文靜等[49]研究不同添加量的植物精油(主要成分為百里香酚、丁香酚、香芹酚)對(duì)肉雞機(jī)體免疫功能的影響,發(fā)現(xiàn)飼糧中添加80、160 mg/kg植物精油可促進(jìn)肉雞脾臟和法氏囊發(fā)育;添加不同濃度的植物精油均可提高血清中免疫球蛋白IgG含量。植物提取物的活性成分能提高肉雞的免疫功能,一方面是因?yàn)橹参锾崛∥锏目咕寡趸芰?,在肉雞腸道中抑制有害菌的繁殖,促進(jìn)有益菌的繁殖,改善腸道環(huán)境,降低肉雞發(fā)病率;另一方面,植物提取物中的活性成分在腸道中發(fā)揮免疫促進(jìn)劑的作用,調(diào)節(jié)機(jī)體免疫反應(yīng),促進(jìn)免疫器官發(fā)育,提高機(jī)體免疫力。
植物提取物中活性成分的主要作用之一是增強(qiáng)腸道上皮屏障的防御功能,改善腸道微生態(tài)結(jié)構(gòu),維持腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定,從而保證腸道健康。辣椒素、肉桂醛和香芹酚混合提取物可減少肉雞盲腸中大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的數(shù)量,維持肉雞腸道微生態(tài)環(huán)境平衡[50]。止痢草提取精油可有效預(yù)防艾美爾球蟲的感染,降低肉雞的腹瀉率,減輕肉雞腸道的損傷程度[51]。絲蘭提取物可提高肉仔雞28日齡時(shí)空腸絨毛高度和42日齡時(shí)十二指腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩的比值[52]。樟科植物提取物可降低肉雞腸道中尿酸和尿素氮的含量,同時(shí)減少氨氣的排放[53]。
植物提取物中的活性成分維持肉雞腸道健康主要體現(xiàn)在以下方面:一是抗菌,植物提取物可提高肉雞腸道屏障的防御功能,同時(shí)較強(qiáng)的抗菌活性可維持肉雞腸道健康;二是影響腸道發(fā)育,植物提取物中的活性成分可通過腸道細(xì)胞的增殖分化及相關(guān)基因的表達(dá)來影響腸道的發(fā)育和黏膜的形態(tài);三是消化生理,植物提取物中的活性成分促進(jìn)腸道消化酶的分泌,增強(qiáng)肉雞的消化機(jī)能;四是免疫功能,植物提取物中的活性成分可調(diào)節(jié)肉雞的腸道免疫,增強(qiáng)免疫力;五是代謝廢物,植物提取物可降低消化道和糞便中有害物質(zhì)的含量,改善腸道環(huán)境,維持腸道健康。
植物提取物的提取工藝主要有溶劑萃取法、水蒸氣蒸餾法、超臨界流體萃取、亞臨界流體萃取、生物酶法和仿生提取法等。不同提取工藝的提取率不同,傅博強(qiáng)等[54]利用纖維素酶提取茶多糖,與水提法相比,其多糖提取率增加63.3%,粗多糖增加98.9%。石榴籽分別用有機(jī)溶劑萃取、超臨界流體萃取、亞臨界流體萃取和壓榨法提取,結(jié)果表明,亞臨界流體萃取的石榴籽提取物的抗氧化性能和理化性質(zhì)更好[55]。不同提取工藝影響植物提取物的作用效果,選擇合適的提取工藝可提高植物提取物的作用效果。
植物提取物中的活性成分豐富多樣,一種植物提取物中通常含有30多種組分,含活性成分4~6種[56],植物提取物中的活性成分受植物種類、生長條件、收割時(shí)間、存儲(chǔ)條件和提取工藝等影響,即使是同一種植物,不同品種之間其活性成分也相差較大。亞里斯多德大學(xué)研發(fā)培育的止痢草中活性成分的含量遠(yuǎn)高于普通野生品種[57]?;钚猿煞种g的相互作用同樣影響植物提取物的作用效果。歐淑琦等[58]研究發(fā)現(xiàn),血根堿和牛膝多糖對(duì)黃羽肉雞的生長性能和外周血淋巴細(xì)胞增殖率存在一定的互作效應(yīng)。植物提取物中的活性成分影響其作用效果,在選擇植物提取物作為飼料添加劑時(shí)需考慮植物提取物的純度,同時(shí)合理配伍可提高植物提取物的作用效果。
影響植物提取物作用效果的因素還有很多。比如試驗(yàn)條件、試驗(yàn)動(dòng)物、飼糧類型、飼養(yǎng)環(huán)境和加工工藝等。試驗(yàn)動(dòng)物在斷奶期或剛孵化時(shí)自身抵抗力較弱,此時(shí)植物提取物的作用效果較明顯[56];研究表明,提高飼糧中的水分、鹽濃度和降低飼料pH值可提高植物精油中酚類化合物的殺菌能力[59];通常在大型試驗(yàn)基地進(jìn)行動(dòng)物試驗(yàn),其試驗(yàn)結(jié)果比較一致,而在衛(wèi)生條件好的小型試驗(yàn)場的動(dòng)物試驗(yàn)結(jié)果表明,不論添加抗生素還是植物提取物對(duì)試驗(yàn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能均無影響[60];植物精油具有較強(qiáng)的殺菌能力,但飼糧中大部分精油都在胃與小腸前段被吸收,大大減弱了植物精油在腸道內(nèi)的作用效果,將植物精油微囊化,可降低胃和小腸前段的吸收,增加植物精油在腸道中的作用時(shí)間[61]。因此在開展植物提取物的動(dòng)物試驗(yàn)時(shí),要盡量降低試驗(yàn)誤差,避免系統(tǒng)誤差。
植物提取物是一種安全綠色、無耐藥性、無殘留的植物性添加劑,在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用具有抗氧化、抗菌、促生長、增強(qiáng)免疫力和維持腸道健康等功效,對(duì)減少抗生素的使用,促進(jìn)健康養(yǎng)殖的發(fā)展起到積極作用。但植物提取物豐富多樣,其次生代謝產(chǎn)物更是復(fù)雜多樣且不確定,因此,植物提取物存在效果不穩(wěn)定、作用機(jī)制不明確等問題,嚴(yán)重限制了其在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用。植物提取物成分復(fù)雜多樣,不同植物和提取工藝致使植物提取物的作用效果存在差異,因此在選擇植物提取物作為畜禽飼糧添加劑時(shí)需要進(jìn)行甄別。為了植物提取物在畜禽養(yǎng)殖業(yè)有更廣闊的應(yīng)用前景,未來需將研究方向著重于植物提取物的組成及各成分的作用和機(jī)理等領(lǐng)域。