基于最大熵模型Maxent預(yù)測沙生檉柳潛在地理分布及格局

阿爾曼·解思斯 努爾巴依·阿布都沙力克 邁迪娜·吐爾遜

摘要：基于沙生檉柳的現(xiàn)有分布，通過最大熵模型（Maxent）估計(jì)其潛在的分布格局，并與其在人類干擾下的分布格局相比較，為我國西部荒漠地區(qū)流動(dòng)沙丘上優(yōu)良先鋒固沙造林樹種的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：沙生檉柳的高適宜區(qū)主要分布在塔里木盆地的塔克拉瑪干沙漠腹地以及盆地東側(cè)的羅布泊地帶和吐魯番盆地腹地及其盆地東側(cè)的庫木塔格沙漠。分布范圍大致在76.0°～89.5°E，37.0°～41.5°N之間，其分布界線與塔克拉瑪干沙漠的流沙范圍基本吻合。垂直分布于海拔800～1 300 m之間，分布面積達(dá)30萬km2，基本符合沙生檉柳的實(shí)際分布情況。溫度和降水量對(duì)沙生檉柳分布的影響最大。經(jīng)受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，簡稱ROC）分析法驗(yàn)證，訓(xùn)練集的ROC曲線下與坐標(biāo)軸圍成的面積（area under ROC curve，簡稱AUC）值與測試集的AUC值均為0.920，可看出Maxent模型對(duì)沙生檉柳的潛在生境預(yù)測結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確度。將環(huán)境影響因子與人類活動(dòng)因素同時(shí)帶入模型，訓(xùn)練集的AUC值與測試集的AUC值均為0.932，說明Maxent模型對(duì)沙生檉柳的潛在生境預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確度提高并具有很高的可信度。

關(guān)鍵詞：沙生檉柳;潛在分布;Maxent模型

中圖分類號(hào)： S181 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）02-0091-04

沙生檉柳（Tamarix taklamakanensis M. T. Liu），別稱塔克拉瑪干檉柳[1-4]，灌木，稀呈小喬木狀，高3～7 m，是喜光樹種，適應(yīng)少雨、干旱的流沙環(huán)境條件，在河漫灘和黏土地區(qū)因?yàn)橥寥劳笟庑圆涣己茈y找到其天然實(shí)生苗。它具有生長迅速、不怕沙埋、耐鹽堿、抗寒冷的特性，分布在新疆塔里木盆地塔克拉瑪干沙漠及盆地東部的庫木塔格沙漠，一直延伸到甘肅敦煌的西沿[5]，生于遠(yuǎn)離有水河床和湖盆周圍的流沙內(nèi)部，是我國荒漠地區(qū)流動(dòng)沙丘上最抗旱耐炎熱的固定流沙先鋒物種[6]，也是中國特有種，屬國家3級(jí)保護(hù)植物[7]。近年來，由于分布區(qū)內(nèi)地下水位逐漸下降和流動(dòng)沙丘間沙表土壤鹽分不斷增高，沙生檉柳天然更新受到極大限制，實(shí)生苗數(shù)量正日趨減少。目前分布區(qū)域內(nèi)的沙生檉柳群落的現(xiàn)狀是衰亡性群落，處于瀕危狀態(tài)。再加上其生境因采礦、修路等人為干擾，遭到了嚴(yán)重的破壞，沙生檉柳亟待保護(hù)[8]。

目前已有不少關(guān)于沙生檉柳的研究。劉銘庭將沙生檉柳正式更名為塔克拉瑪干檉柳，并證實(shí)這個(gè)新種僅分布在塔克拉瑪干流沙內(nèi)[9]。楊堯軍等選擇對(duì)沙生檉柳種群具有重要影響的地理、土壤、水分這3要素的7個(gè)因子為指標(biāo)，采用因子分析法，對(duì)影響沙生檉柳種群生長與分布的環(huán)境因子進(jìn)行分析，并得出植物種群的保護(hù)與恢復(fù)存在較大難度，尤其是對(duì)于面臨嚴(yán)重衰退威脅的沙生檉柳更應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)力度[10]。因此利用沙生檉柳的現(xiàn)有分布狀況，評(píng)估出其潛在的分布格局，并與在人類干擾下的沙生檉柳的分布格局相比較，對(duì)保護(hù)我國西部荒漠地區(qū)流動(dòng)沙丘上的優(yōu)良先鋒固沙造林樹種具有一定的科學(xué)意義[11-12]。

目前獲得的物種地理分布信息在很大程度上依賴于最大熵模型（maxententropy models，簡稱Maxent）[13]。Maxent已經(jīng)在很多地區(qū)被成功地應(yīng)用于預(yù)測物種的潛在分布區(qū)[14]。生態(tài)位模型中的最大熵模型是最具有代表性的物種分布模型之一[15-17]。馬松梅等曾經(jīng)選取并同時(shí)使用最適用預(yù)測的Maxent和規(guī)則集遺傳算法模型（genetic algorithm rule-set production，GARP）[18]得出結(jié)論：相比于GARP[19-20]，Maxent更適合于模擬具有較少分布數(shù)據(jù)的稀有或?yàn)l危物種[21]。因此本研究基于野外調(diào)查的實(shí)際情況以及試驗(yàn)樣本的特殊有限分布數(shù)據(jù)，選擇Maxent為預(yù)測工具，在地理和生態(tài)空間上模擬沙生檉柳的潛在分布，并將其和在人類干擾下的潛在分布作比較，在此基礎(chǔ)上分析人類活動(dòng)對(duì)于保護(hù)物種分布的影響[22]。本研究在對(duì)沙生檉柳進(jìn)行野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，利用Maxent模擬沙生檉柳的潛在地理分布，旨在解決2個(gè)問題：（1）模擬沙生檉柳的潛在分布區(qū)域;（2）與在人類干擾下的潛在分布相比較，分析人類活動(dòng)對(duì)保護(hù)物種分布的影響。

1 研究區(qū)域概況

塔克拉瑪干沙漠，83°40′E，39°06′N。此區(qū)域年降水量36.6 mm，其中絕大部分集中在夏季，年蒸發(fā)量達(dá) 3 638.6 mm，1年內(nèi)溫度變化很大，1月平均氣溫-8.1 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，極端最低氣溫-22.2 ℃，極端最高氣溫45.6 ℃，全年≥10 ℃積溫為4 621.8 ℃，無霜期283 d，年日照時(shí)數(shù)2 571.3 h，屬高光熱輻射區(qū)域;主導(dǎo)風(fēng)向是西北風(fēng)，平均風(fēng)速2.5 m/s，最大瞬時(shí)風(fēng)速為24.0 m/s。塔克拉瑪干沙漠腹地自然植物組成比較單一，共12種，分別隸屬于9科12屬，包括沙生檉柳（Tamarix taklamakanensis）、蓼子樸（Inula salsoides）、蘆葦（Phragmites australis）、白莖鹽生草（Halogeton arachnoideus）、刺沙篷（Salsola ruthenica）、花花柴（Kareliniacaspica）、羅布麻（Apocynumvenetum）、牛皮消（Cynanchum sibiricum）、小花天芥菜（Heliotropium micranthum）、管花肉蓯蓉（Cistanche tubulosa）、河西苣（Hexinia poly dichotoma）、塔干沙拐棗（Calligonum roborovskii）。

2 數(shù)據(jù)獲取

本研究使用的主要軟件為美國Esri公司的ArcGIS 10.2.2、中國地質(zhì)大學(xué)開發(fā)的MapGIS 6.7等。

2.1 沙生檉柳分布數(shù)據(jù)

根據(jù)標(biāo)本記載，筆者于2016年7—10月對(duì)沙生檉柳的大部分自然分布區(qū)進(jìn)行了野外調(diào)查，共調(diào)查到26個(gè)分布點(diǎn)。每個(gè)分布點(diǎn)都有GPS精確定位的經(jīng)緯度，代表一個(gè)獨(dú)立的環(huán)境條件。

2.2 環(huán)境圖層數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來源于Worldclim數(shù)據(jù)集（http：//www.worldclim.org/），該數(shù)據(jù)集分辨率為1 km，由19個(gè)降水量、溫度的極值和變化范圍的變量構(gòu)成。根據(jù)新疆地圖對(duì)氣候數(shù)據(jù)中的數(shù)據(jù)進(jìn)行影像配準(zhǔn)、裁剪和疊加。

2.3 人類活動(dòng)強(qiáng)度數(shù)據(jù)

根據(jù)新疆地圖對(duì)全球人類足跡（human footprint）中的數(shù)據(jù)進(jìn)行影像配準(zhǔn)、裁剪和疊加。

3 研究方法

3.1 模型模擬

將沙生檉柳分布數(shù)據(jù)和環(huán)境圖層數(shù)據(jù)代入Maxent模型，運(yùn)行第1次，以識(shí)別對(duì)沙生檉柳影響的主要環(huán)境變量。在第1次運(yùn)行結(jié)束后，將對(duì)沙生檉柳分布造成影響的主要環(huán)境變量代入Maxent模型，進(jìn)行第2次運(yùn)行，初步得到沙生檉柳的分布區(qū)圖。最后，模型評(píng)估以判斷模型的模擬精度和可靠性。

3.2 模型驗(yàn)證

Maxent模型帶有自檢驗(yàn)功能，利用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，簡稱ROC），對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，根據(jù)ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，即AUC（area under ROC curve）值對(duì)模型的準(zhǔn)確度進(jìn)行判定[23-24]。表明在環(huán)境變量與模型的相關(guān)性方面，AUC值越大，預(yù)測的效果越好，評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)：AUC值范圍為[0，0.40），不及格;[0.40，0.60），較差;[0.60，0.80），一般;[0.80，1.00），優(yōu)秀[25-26]。

4 結(jié)果與分析

4.1 主要環(huán)境變量對(duì)Maxent模型預(yù)測沙生檉柳分布的貢獻(xiàn)率

從表1中可以看出，影響沙生檉柳分布的主要有2個(gè)環(huán)境因子，即降水量和溫度。沙漠環(huán)境惡劣，氣候極度干旱，早晚溫差大，這說明沙生檉柳生長在塔克拉瑪干大沙漠內(nèi)部生境最嚴(yán)酷的、不生長其他植物的流動(dòng)沙丘上。作為我國檉柳屬最為抗旱的1個(gè)種類，沙生檉柳已經(jīng)形成對(duì)抗沙漠極端氣候的調(diào)節(jié)機(jī)制，這對(duì)進(jìn)一步研究其的抗旱性、抗高溫性有一些啟發(fā)，另一方面，充分考慮沙生檉柳對(duì)于環(huán)境因子，尤其是對(duì)降水量和溫度的需求也非常重要，因?yàn)楸狙芯恐荚谠诒Ｗo(hù)原有沙生檉柳分布的基礎(chǔ)上，預(yù)測其適宜分布區(qū)，為沙生檉柳的大面積種植和推廣提供一些理論基礎(chǔ)。

4.2 沙生檉柳在新疆的適生分布

根據(jù)Maxent模型預(yù)測，得到沙生檉柳在新疆地區(qū)的適生分布區(qū)（圖1），采用等距法，按高適生、中適生、低適生、不適生4個(gè)級(jí)別劃分，圖中灰色表示不適宜區(qū)，黃色表示低適宜區(qū)，綠色表示中適宜區(qū)，紅色代表高適宜區(qū)。從圖中可以看出，沙生檉柳的高適宜區(qū)主要分布在塔里木盆地的塔克拉瑪干沙漠腹地以及盆地東側(cè)的羅布泊地帶，還有吐魯番盆地腹地以及盆地東側(cè)的庫木塔格沙漠。這基本符合沙生檉柳的實(shí)際分布情況。

4.3 沙生檉柳的結(jié)果驗(yàn)證

Maxent模型運(yùn)行結(jié)果可以自動(dòng)生成ROC曲線，在模型預(yù)測的第2次運(yùn)行后生成沙生檉柳預(yù)測結(jié)果的ROC曲線（圖2）。

從圖2中可以看出，測試數(shù)據(jù)的AUC值為0.920。說明Maxent模型對(duì)沙生檉柳的潛在生境預(yù)測結(jié)果具有較高的準(zhǔn)確度。但正由于物種的存在生境是錯(cuò)綜復(fù)雜的，在運(yùn)行Maxent時(shí)，環(huán)境因子的選擇對(duì)預(yù)測結(jié)果有很大的影響。沙生檉柳盡管本身就屬于沙漠特有植物，其生境也較單一。但將沙生檉柳引種到吐魯番后，因吐魯番夏季太干熱，花期比南疆原產(chǎn)地推遲了大概1個(gè)月，因而結(jié)果不正常。因此本研究選用的19個(gè)環(huán)境因子仍有一定的局限性。因此有關(guān)環(huán)境因子的選擇，還需要進(jìn)一步的探討。除此之外，人為活動(dòng)因子也是需要考慮的指標(biāo)之一。本研究通過對(duì)全球人類足跡中的數(shù)據(jù)進(jìn)行影像配準(zhǔn)、裁剪和疊加，得到新疆地區(qū)所在的人類足跡（圖3）。通過進(jìn)一步裁剪，將環(huán)境影響因子與人類活動(dòng)因素同時(shí)帶入模型，在第1次運(yùn)行結(jié)束后，篩選出對(duì)沙生檉柳分布造成影響的主要變量（表2），隨后代入Maxent模型，進(jìn)行第2次運(yùn)行，初步得到沙生檉柳的分布區(qū)（圖4）。最后，模型評(píng)估以判斷模型的模擬精度和可靠性。

從表2中可以看出，影響沙生檉柳分布的主要還是2個(gè)環(huán)境因子，即降水量和溫度。除此之外，人類活動(dòng)強(qiáng)度也對(duì)沙生檉柳適生區(qū)分布有一定的影響，但是對(duì)于沙生檉柳，其生境很特殊，尤其是在極度干旱的沙漠內(nèi)部，其人類活動(dòng)強(qiáng)度也相對(duì)較弱，因此6%的人類活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)預(yù)測沙生檉柳分布的貢獻(xiàn)率也合理，將進(jìn)一步從對(duì)比分布圖來判斷人類活動(dòng)對(duì)預(yù)測沙生檉柳分布的影響。

從圖1和圖4對(duì)比中發(fā)現(xiàn)，沙生檉柳的實(shí)際適生區(qū)明顯減少，說明在沙生檉柳繁殖棲息地附近，人類的交通運(yùn)輸、道路建設(shè)、土地利用等一系列活動(dòng)對(duì)沙生檉柳適宜區(qū)分布的影響也比較明顯。

4.3 沙生檉柳的結(jié)果驗(yàn)證

從圖5可以看出，測試數(shù)據(jù)的AUC值為0.932。說明Maxent模型對(duì)沙生檉柳的潛在生境預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度提高。因此也可以說明人類活動(dòng)對(duì)沙生檉柳適生區(qū)分布有一定影響且影響不可忽視。

5 結(jié)論與討論

模型模擬研究結(jié)果表明，第1次運(yùn)行得到了5個(gè)主要環(huán)境影響因子，分別為最干季降水量（36.9%）、最冷季平均溫度（18.1%）、最干季降水量（14.6%）、最冷季降水量（8.7%）、年均溫（8.6%），其累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.9%。對(duì)第2次運(yùn)行結(jié)果采用AUC評(píng)價(jià)方法，對(duì)模型運(yùn)行結(jié)果進(jìn)行模型評(píng)價(jià)，其AUC的值為0.920。說明該模型的診斷價(jià)值達(dá)到了優(yōu)秀，Maxent模型對(duì)沙生檉柳的潛在生境概率預(yù)測具有很高的可信度。其模擬結(jié)果與現(xiàn)實(shí)中沙生檉柳的實(shí)際生長區(qū)比較吻合。

從以上分析結(jié)果可以看出，溫度和降水量對(duì)沙生檉柳的分布貢獻(xiàn)最大，這是沙生檉柳與原有的特殊惡劣的生境長期適應(yīng)的結(jié)果，體現(xiàn)了沙生檉柳對(duì)沙漠環(huán)境的特殊適應(yīng)性，也從另一方面解釋了沙生檉柳能夠成為我國荒漠地區(qū)流動(dòng)沙丘上最為抗旱耐炎熱物種的原因。

人類活動(dòng)強(qiáng)度雖然對(duì)植株分布影響貢獻(xiàn)率只有6%，但Maxent模型對(duì)沙生檉柳的潛在生境預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度提高，因此不能忽略了人類活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)沙生檉柳分布格局影響。

劉銘庭研究員指出，沙生檉柳的人工栽培成活，將有助于豐富防風(fēng)固沙植物物種[27]。通過這一預(yù)測結(jié)果，可以將理論預(yù)測結(jié)果與現(xiàn)實(shí)沙生檉柳的引種馴化情況相結(jié)合，在保護(hù)現(xiàn)有沙生檉柳分布區(qū)的基礎(chǔ)上，反復(fù)試驗(yàn)，從而確定最適宜沙生檉柳人工種植的區(qū)域，并大量培育和栽植，擴(kuò)大種植面積。值得一提的是，這保護(hù)了沙生檉柳，也保護(hù)了寄生該植物的名貴草藥——管花肉蓯蓉（Cistanche tubulosa）[28-30]，還保護(hù)了該植物分布區(qū)內(nèi)的野駱駝，實(shí)現(xiàn)由物種到生態(tài)系統(tǒng)、景觀全面綜合保護(hù)的作用。

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