三江源區(qū)退化高寒草甸植物功能群特征

劉育紅 魏衛(wèi)東 楊元武

摘要：在退化高寒草甸設(shè)置研究樣地及觀測樣方，測定植物群落數(shù)量特征指標(biāo)，分析退化高寒草甸植物功能群（plant functional groups，PFGs）特征。結(jié)果表明，退化高寒草甸群落植被蓋度、地上生物量、物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均發(fā)生變化;隨著退化程度的加劇，莎草科、禾本科功能群組成物種減少，豆科、雜類草功能群組成物種在輕度退化時(shí)最多，隨后也減少;從未退化草地到極度退化草地，PFGs種類由4種減少至2種，莎草科、禾本科功能群重要值由未退化草地的69.80降低到重度退化的4.83，并在極度退化程度時(shí)從群落中退出，雜類草重要值則由未退化的 26.18 增加到極度退化的93.46，研究樣地PFGs重要值不同退化程度間均差異顯著（P<0.05）;退化高寒草甸PFGs沿退化梯度對土壤資源的利用能力不同，PFGs生態(tài)位寬度呈雜類草>豆科>禾本科>莎草科的變化趨勢，莎草科與雜類草間生態(tài)位重疊較小。PFGs特征對高寒草甸的退化響應(yīng)顯著，草地群落由未退化草地的莎草科、禾本科、豆科、雜類草功能群演替為極度退化草地的豆科和雜類草，使得高寒草甸的生產(chǎn)功能和生態(tài)功能削弱。

關(guān)鍵詞：高寒草甸;退化;植被;植物功能群;特征

中圖分類號： S812.29 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）01-0286-05

青海省三江源區(qū)是世界上海拔高、面積大、分布集中的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)和重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。三江源區(qū)高寒草甸是在青藏高原特有的氣候、地理、植被等條件下經(jīng)長期演化和發(fā)展形成的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)，穩(wěn)定性及自我修復(fù)能力差，易受自然及人為因素干擾，一旦發(fā)生退化演替，恢復(fù)緩慢甚至不可逆轉(zhuǎn)。近40年來，在全球氣候變化、草地載畜量增加、嚙齒動(dòng)物特別是高原鼠兔（Ochotona curzoniae）危害嚴(yán)重[1]等因素作用下，三江源區(qū)高寒草甸呈退化態(tài)勢[2]，降低了草地生產(chǎn)和服務(wù)功能[3]，對三江源區(qū)河川徑流[4]、高原凍土產(chǎn)生不利影響，使得區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化，削弱了三江源區(qū)的生態(tài)屏障。在此背景下，三江源區(qū)生態(tài)環(huán)境問題成為草地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。一段時(shí)間以來，研究集中于退化草甸植物群落特征與土壤性質(zhì)或土壤環(huán)境關(guān)系方面[5-6]，土壤化學(xué)性質(zhì)方面[7-8]，以及土壤有機(jī)碳、土壤碳儲(chǔ)量、土壤微生物量碳、土壤酶活性等方面[9-14]。

植物功能群（plant functional groups，PFGs）是基于植物分類和植物形態(tài)、生理、生活史等生物學(xué)特性劃分的對環(huán)境因子有相似反應(yīng)、具有某些確定功能特征的物種群[15]。PFGs內(nèi)的物種對生態(tài)系統(tǒng)的作用有較大的一致性。因此，可將PFGs作為研究植物隨環(huán)境變化的基本單元[16]，以揭示PFGs在生態(tài)系統(tǒng)中的作用、功能及其與生態(tài)系統(tǒng)功能的相關(guān)性[17-18]。針對PFGs方面的研究已取得一定的成果，如森林生態(tài)系統(tǒng)中PFGs生長、光合的生理生態(tài)特性[19-20]，土壤氮磷含量對PFGs葉片氮磷比的影響[21]等。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，PFGs可以表征草地群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性，在草地生態(tài)系統(tǒng)退化研究中發(fā)揮著作用[22]，如氮素、水分、不同草地載畜率等對草地PFGs生物量的影響[23-25];放牧干擾對草地PFGs水分、氮素利用率的影響[26];土壤有機(jī)碳含量、高寒草甸退化演替與PFGs數(shù)量特征間的關(guān)系等[27]。結(jié)合前人的工作可以看出，針對高寒草甸PFGs尚待回答的科學(xué)問題還包括在高寒草甸不同退化階段PFGs中的物種組成以及PFGs的種類、功能群重要值、生態(tài)位寬度發(fā)生了怎樣的變化，PFGs的演替呈現(xiàn)怎樣的規(guī)律等?；谶@些問題，在三江源區(qū)高寒草甸選擇具有典型高寒草甸特征的研究樣地，進(jìn)行高寒草甸退化現(xiàn)狀調(diào)查、退化高寒草甸植物群落數(shù)量特征觀測及土壤樣品采集與分析，研究退化高寒草甸PFGs特征，以期為退化高寒草甸的相關(guān)研究和生態(tài)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于三江源核心區(qū)的青海省果洛州瑪沁縣、甘德縣、達(dá)日縣。果洛州（32°21′～35°45′N，96°56′～101°45′E）總面積7.6萬km2，草地面積625.1萬hm2，其中高寒草甸占56.3%。全州平均海拔4 200 m，屬高原大陸型氣候，氣溫低、溫差大、輻射強(qiáng)，年均溫-4 ℃，年均降水量513.2 mm，年均蒸發(fā)量1 462.4 mm，年均日照時(shí)數(shù)2 260.3 h。高寒草甸原生草地植物群落中莎草科高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮嵩草（Kobresia humilis）等為優(yōu)勢種，其他植物屬于禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、玄參科（Scrophulariaceae）、豆科（Leguminosae）等;高寒草甸草地廣泛分布高山草甸土。

1.2 樣地設(shè)置

在具有典型高寒草甸特征的研究樣地，利用空間分布代替時(shí)間演替的方法[28]對退化高寒草甸植物功能群特征進(jìn)行研究。依據(jù)任繼周等對高寒草地退化程度劃分的方法[29-30]，結(jié)合樣地嚙齒動(dòng)物危害、土壤侵蝕等情況綜合評價(jià)樣地退化程度，將研究樣地歸為5種退化程度，即未退化（undegradation，UD）、輕度退化（light degradation，LD）、中度退化（moderate degradation，MD）、重度退化（heavy degradation，HD）和極度退化（extreme degradation，ED）。研究樣地為高山嵩草草地型，優(yōu)勢植物種為高山嵩草、矮嵩草等，土壤為高山草甸土。樣地均為陽坡，坡度9°～17°，研究樣地大小為 50 m×30 m。研究樣地及樣地土壤性質(zhì)基本情況見表1、表2。

1.3 測定方法

2017年7月，在每個(gè)研究樣地內(nèi)垂直等高線布設(shè)間距 10 m、長度50 m的2條平行觀測樣線，每條樣線上間隔10 m布設(shè)1個(gè)1 m×1 m觀測樣方，樣方重復(fù)5次。其中一條樣線的樣方用于觀測植物群落數(shù)量特征，另一條樣線的樣方測定土壤容重、土壤含水量等指標(biāo)并采集土樣。

植物群落特征觀測包括樣方植被總蓋度（多人目測平均法）、植物物種數(shù)、分物種蓋度和高度（自地表至植株頂端自然高度，每樣方測定20株，不足20株的物種按實(shí)際株數(shù)測定）、植物地上生物量（分物種齊地面刈割稱鮮質(zhì)量）。采集土樣時(shí)，每樣方內(nèi)按對角線土鉆采集0～30 cm土層土樣5鉆，同一樣地土樣混合為1個(gè)土壤樣品，風(fēng)干后備用;在采集土樣的同時(shí)，每樣方內(nèi)采用環(huán)刀法測定土壤容重、測溫計(jì)測定土壤溫度（15：00—16：00時(shí)溫度）、水分測定儀（TDR300）測定土壤含水量（當(dāng)日無連續(xù)性降水時(shí)）。土壤化學(xué)性質(zhì)的測定依據(jù)文獻(xiàn)[31]的方法進(jìn)行。

1.4 PFGs的劃分

PFGs的劃分一般應(yīng)用非系統(tǒng)發(fā)育分類法，且無統(tǒng)一的劃分標(biāo)準(zhǔn)。本研究參考王長庭等的方法[32-33]，將高寒草甸研究樣地植物劃分為莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）和雜類草（forbs）4個(gè)功能群。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用測定的退化高寒草甸植物群落數(shù)量特征，計(jì)算研究樣地群落物種重要值（IV）、物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）、物種均勻度指數(shù)（Pielou），PFGs重要值為該功能群內(nèi)所有物種重要值之和。另計(jì)算PFGs生態(tài)位寬度（Levins）和生態(tài)位重疊（Pianka）指數(shù)。

2.2 退化高寒草甸PFGs物種組成

高寒草甸植被群落的退化，實(shí)質(zhì)是植物群落發(fā)生逆向演替后，群落物種組成及功能群物種組成變化所引起。研究樣地分布有26種植物，PFGs中莎草科主要有高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮嵩草（Kobresia humilis）等4種植物，禾本科功能群植物有垂穗披堿草（Elymus nutans）和草地早熟禾（Poa pratensis），豆科功能群主要有黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala）等3種植物，雜類草包括菊科（Compositae）、玄參科（Scrophulariaceae）等在內(nèi)的17種植物，主要有美麗風(fēng)毛菊（Saussurea pulchra）、細(xì)葉亞菊（Ajania tenuifolia）、甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis）、黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）等（表4）。莎草科、禾本科功能群組成物種均隨退化程度的加劇而減少，豆科、雜類草功能群組成物種在輕度退化時(shí)種類最多，之后隨退化程度加劇也減少。另外，從研究樣地不同退化程度高寒草甸PFGs種類看，在UD、LD、MD、HD樣地，有莎草科、禾本科、豆科、雜類草4種功能群，而在ED樣地，僅有豆科、雜類草2種功能群（表4）。

2.3 退化高寒草甸PFGs重要值

研究樣地PFGs重要值因退化程度的不同和功能群種類的不同而變化（表5）。莎草科、禾本科功能群重要值呈UD>LD>MD>HD的變化趨勢，豆科功能群重要值呈HD>MD>LD>ED>UD的變化趨勢，雜類草功能群重要值則呈ED>HD>MD>LD>UD的變化趨勢，各功能群重要值不同退化程度間差異顯著（P<0.05）。伴隨草地的退化進(jìn)程，莎草科、禾本科功能群重要值由UD樣地的69.80降低到HD樣地的4.83，在ED樣地莎草科、禾本科功能群從群落中退出;雜類草功能群重要值則由UD樣地的26.18增加到ED樣地的93.46; 從UD樣地到HD樣地， 莎草科功能群重要值的下降幅度分別為33.11%、55.23%、87.13%。說明高寒草甸重度退化是影響莎草科功能群重要值降低的重要階段，到極度退化階段，莎草科、禾本科功能群已從群落中退出，豆科和雜類草功能群構(gòu)成的草地毒雜草成為優(yōu)勢種，草地生產(chǎn)功能喪失。

2.4 退化高寒草甸PFGs生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊

植物生態(tài)位能夠較好地反映物種與物種、物種與環(huán)境間的相互作用，也能夠從物種對資源利用方面反映物種的存在、競爭與適合度，生態(tài)位重疊則反映了物種在資源利用方面的交叉情況。隨著高寒草甸退化程度的加劇，土壤理化性質(zhì)隨之發(fā)生變化，土壤氮磷含量、土壤含水量、有機(jī)碳含量等降低（表2），導(dǎo)致可供功能群植物利用的土壤資源發(fā)生改變，加之不同功能群植物對資源的競爭能力不同，使得PFGs沿退化梯度的生態(tài)位寬度呈雜類草>豆科>禾本科>莎草科的變化趨勢。從高寒草甸PFGs生態(tài)位重疊指數(shù)看，莎草科與禾本科、豆科與雜類草之間具有較高的生態(tài)位重疊，說明在利用土壤資源時(shí)種間競爭較為激烈，而莎草科與雜類草間生態(tài)位重疊較小，即使在未退化原生高寒草甸，也分布有較多的雜類草物種（表6）。

3 討論

高寒草甸草地退化階段不同，PFGs特征也發(fā)生相應(yīng)變化。本研究以高寒草甸PFGs為對象，對不同退化程度草地PFGs特征進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在高寒草甸不同退化階段，植被蓋度等群落數(shù)量特征不同，蓋度、地上生物量、物種數(shù)呈減少趨勢;隨退化程度的加劇，莎草科、禾本科功能群組成物種減少，豆科、雜類草功能群組成物種在輕度退化時(shí)最多隨后也減少;高寒草甸群落退化影響到PFGs的種類，隨退化程度加劇，莎草科、禾本科功能群重要值降低，豆科、雜類草功能群重要值總體呈增加趨勢，群落由莎草科、禾本科、豆科、雜類草功能群演替為豆科和雜類草功能群，重度退化是莎草科功能群重要值降低的重要階段;PFGs沿退化梯度對資源的利用能力不同，莎草科功能群生態(tài)位寬度小于豆科、雜類草功能群，莎草科與雜類草間生態(tài)位重疊較小。

本研究認(rèn)為，高寒草甸PFGs特征的變化除受到氣候變化等自然因素的影響外，高寒草地放牧行為，特別是放牧強(qiáng)度是導(dǎo)致草地PFGs特征變化的重要因素之一。在放牧行為驅(qū)動(dòng)下，不同PFGs的響應(yīng)策略不同，使得群落中PFGs物種組成發(fā)生變化，引起功能群的演替。牛鈺杰等在研究了高寒草甸功能群對放牧的響應(yīng)后認(rèn)為，莎草科與雜類草對放牧反應(yīng)存在差異是導(dǎo)致草甸群落特征變化的原因[36];張小紅等在克氏針茅草原研究中也發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，多年生禾草在群落中的優(yōu)勢地位下降[37]。本研究與這些研究的觀點(diǎn)是一致的。從另一個(gè)角度看，輕度放牧或草地在輕度退化階段時(shí)，群落中PFGs的物種組成最多、穩(wěn)定性還是較高的，而到了重度退化階段，莎草科功能群的重要值大幅度降低，可以認(rèn)為防止高寒草甸由中度退化過渡到重度退化是維持高寒草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要節(jié)點(diǎn)。

包秀霞等對典型草原PFGs生態(tài)位寬度研究后發(fā)現(xiàn)，多年生草本、一年生草本的生態(tài)位寬度較大，原因是隨著高寒草原的退化，一年生植物比例增加，占據(jù)更多資源[38]。這與本研究得到的沿退化梯度高寒草甸群落中雜類草功能群重要值增加，生態(tài)位寬度變大，莎草科功能群重要值降低，生態(tài)位寬度變小的結(jié)果是一致的。從生態(tài)位寬度角度還反映出，莎草科、禾本科功能群對土壤資源的利用能力弱于雜類草和豆科功能群，莎草科、禾本科功能群隨退化程度的加劇競爭資源能力和生活能力減弱、分布范圍縮小，最終從高寒草甸群落中退出。

本研究認(rèn)為，在退化高寒草甸，PFGs特征與草地土壤理化因子間存在響應(yīng)與反饋的作用。由于PFGs的演替要早于草地土壤的退化，而土壤物理性質(zhì)的惡化及主要營養(yǎng)成分含量的降低又會(huì)加速PFGs的演替進(jìn)程，尤其是土壤因子不利于莎草科功能群時(shí)，雜類草占據(jù)了莎草科的生活空間，爭奪更多的資源。當(dāng)然，引起高寒草甸PFGs與土壤退化深層次原因及機(jī)制值得繼續(xù)研究，方能服務(wù)于高寒草甸植被恢復(fù)重建及建立穩(wěn)定的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。

在高寒草甸不同退化階段，PFGs由莎草科、禾本科向豆科、雜類草演替，在極度退化樣地僅有豆科和雜類草功能群，此退化階段PFGs中存在的豆科、雜類草雖對畜牧業(yè)生產(chǎn)不利，但其具備的對土壤氮素的影響、防水蝕、防風(fēng)蝕等作用對草甸土壤、退化草甸的生態(tài)治理具有積極意義[39]。

高寒草甸退化，既對當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)極為不利，更惡化了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境條件，亟待通過合理、科學(xué)、可行的途徑對退化草地加以治理。否則，高寒草甸退化加劇的發(fā)展方向之一就是草地的荒漠化。因此，針對高寒草甸生態(tài)環(huán)境問題開展深入研究，揭示其規(guī)律，發(fā)現(xiàn)其解決措施也是科研人員亟待開展的工作。

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