水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗生長量與生理指標(biāo)的影響

常曉 張紅玉 王濟(jì)紅

摘要：以金鐵鎖實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，對其進(jìn)行水分脅迫處理，測量枝長、鮮質(zhì)量、根長、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、游離脯氨酸含量、過氧化物酶（POD）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、丙二醛（MDA）含量等生物量和生理指標(biāo)。結(jié)果表明，隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)，總生物量指標(biāo)受到抑制下降;葉綠素含量增大;葉片中POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度的先下降后上升的趨勢;可溶性糖含量關(guān)系為葉片>根部，有逐漸升高的趨勢;可溶性蛋白質(zhì)含量關(guān)系為根部>葉片，根部中可溶性蛋白質(zhì)含量有逐漸增加的趨勢，而葉片中的可溶性蛋白質(zhì)含量有緩慢下降的趨勢但差異不顯著;葉片中游離脯氨酸含量逐漸上升。說明金鐵鎖實(shí)生苗有一定的抗旱能力，適當(dāng)?shù)母珊得{迫對金鐵鎖的物質(zhì)積累有一定的促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：金鐵鎖;實(shí)生苗;水分脅迫;生長量;生理指標(biāo);抗旱

中圖分類號： Q945.78;S567.23+9.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）01-0126-05

金鐵鎖（Psammosilene tunicoides W. C. Wu et C. Y. Wu）又名獨(dú)定子、娛蛤七、昆明沙參、對葉七、金絲矮陀陀等，為石竹科金鐵鎖屬，是我國西南地區(qū)特有的單屬種植物。金鐵鎖是云南省著名的民間藥用植物，也是云南白藥的重要成分之一[1]。金鐵鎖是西南地區(qū)特有的民間草藥，500多年前就已被廣泛使用，在云南白藥等中成藥中被用作主要原料。1991年作為稀有瀕危物種被列入《中國植物紅皮書》第1冊[2]。金鐵鎖的研究在國外極為少見，國內(nèi)研究則主要集中在金鐵鎖的化學(xué)成分和藥理作用、組織培養(yǎng)和栽培技術(shù)、生物學(xué)特性及保護(hù)等方面[3-5]。當(dāng)前的栽培生產(chǎn)中，尚缺少有關(guān)水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗生長發(fā)育和生理指標(biāo)的相關(guān)研究報道，本試驗(yàn)在不同梯度水分脅迫下，對金鐵鎖實(shí)生苗進(jìn)行相關(guān)生物量和生理指標(biāo)的測定，以期對金鐵鎖的生產(chǎn)起到一定指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

育苗地點(diǎn)在貴州省植物園露天苗圃，選取840株2017年4月15日播種在椰糠基質(zhì)中培育的實(shí)生苗，實(shí)生苗株高（10±2） cm、基徑粗（3±0.5） mm、無病蟲害。

1.2 移栽定植

移栽定植時間為2017年7月1—5日?；|(zhì)為腐殖土+蛭石（體積比為1 ∶ 1）。塑料花盆規(guī)格為直徑15 cm，盆高 20 cm;每盆種1株，裝基質(zhì)1.0 kg。

移栽定植后澆透水，置于貴州省生物研究所塑料溫室大棚內(nèi)，溫度為自然變溫，大棚遮陰率為50.0%。溫度、濕度用自動溫濕度記錄儀監(jiān)測。

1.3 試驗(yàn)處理方法

1.3.1 預(yù)備試驗(yàn) 混合基質(zhì)田間最大持水量的測定：2017年7月，按照土壤學(xué)田間最大持水量的測定方法[6]，取1.0 kg混合基質(zhì)各3份，測定其田間最大持水量，取平均值。通過試驗(yàn)，測得混合基質(zhì)田間最大持水量為93%。在田間最大持水量的基礎(chǔ)上，對混合基質(zhì)水分處理，據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量75%～80%，測的混合基質(zhì)含水量為39.60%，設(shè)置為對照（CK），據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量的55%～60%，測的混合基質(zhì)含水量為29.20%，設(shè)置為輕度干旱（T1），據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量的35%～40%，測的混合基質(zhì)含水量為19.50%，設(shè)置為中度干旱（T2），據(jù)混合基質(zhì)含水量為田間最大持水量的15%～20%，測的混合基質(zhì)的含水量為9.70%，設(shè)置為重度干旱（T3）。

1.3.2 試驗(yàn)處理 從定植后30 d，即2017年8月1日開始處理。按照預(yù)備試驗(yàn)的結(jié)果，確定對照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱的澆水量為500 mL;將處理植株分成3個小區(qū)，每個小區(qū)280盆;每個小區(qū)分成對照、輕度干旱、中度干旱和重度干旱4個處理，每個處理70盆。另外每種處理設(shè)置3個空白處理（不摘苗），采取稱質(zhì)量法每天定時監(jiān)測基質(zhì)質(zhì)量，取其均值與預(yù)備試驗(yàn)對應(yīng)處理基質(zhì)質(zhì)量的差值，確定每天定時的補(bǔ)水量。一直持續(xù)處理到2017年10月31日。

1.3.3 測定內(nèi)容 參照植物水分脅迫處理常規(guī)研究方法[6]，測定相關(guān)指標(biāo)，包括生物量指標(biāo)、可溶性糖含量測定（蒽酮法）、蛋白質(zhì)含量測定（雙縮脲法）、葉綠素含量測定（丙酮法）、過氧化物酶測定（愈創(chuàng)木酚法）、多酚氧化酶測定（焦兒茶酚比色法）、丙二醛含量測定（硫代巴比妥法）、游離脯氨酸含量測定（茚三酮法）。

1.3.4 試驗(yàn)儀器 樣品處理及稱量使用GL-20G-Ⅱ型全自動高速冷凍離心機(jī)（上海安亭科學(xué)儀器廠生產(chǎn)），精密電子天平且分度值D=0.000 1 g（北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司銷售），雙杰JJ500型精密電子天平，F(xiàn)innpipette牌可調(diào)式移液器，氮?dú)獯蹈裳b置，三洋醫(yī)用低溫冰箱等。生理指標(biāo)測定主要使用上海美普達(dá)儀器有限公司生產(chǎn)的UV-3200PC型紫外可見分光光度計(jì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2010和SPSS 21統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗地上、地下部分生物量的影響

2.1.1 水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗新稍生長的影響 如表2所示，經(jīng)過不同干旱脅迫處理后，金鐵鎖實(shí)生苗的枝長和鮮質(zhì)量出現(xiàn)了明顯差異。與CK相比，枝長表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢。CK的金鐵鎖實(shí)生苗枝長最長，平均為 41.95 cm，處理T1、T2、T3枝長與CK相比分別下降21.9%、18.7%、16.5%。經(jīng)過方差分析得出，CK與T1、T2、T3處理差異顯著（P<0.05），但T1、T2、T3處理之間差異不顯著。在土壤含水量為29.2%的條件下鮮質(zhì)量有一定程度增大，在其余條件下減小。T1處理的金鐵鎖實(shí)生苗新稍質(zhì)量最大，平均為 2.007 g，與CK相比增大了 13.6%，處理T2、T3新稍質(zhì)量與CK處理相比分別降低了48.0%、36.7%。經(jīng)過方差分析得出，CK與T1處理之間差異不顯著，CK與T2、T3處理，T1、T2、T3處理之間差異顯著（P<0.05）。以上結(jié)果說明土壤含水量的減少對金鐵鎖實(shí)生苗生長有顯著影響，脅迫程度增加會對金鐵鎖的枝長和質(zhì)量產(chǎn)生一定的抑制作用。

2.1.2 水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗根系生長的影響 從表3可以看出，隨著水分脅迫的加強(qiáng)，根系干質(zhì)量和根長表現(xiàn)為先增大后減小的趨勢。CK的金鐵鎖實(shí)生苗地下部分根系干質(zhì)量為0.050 g，隨著水分脅迫程度的加強(qiáng)，對地上部分生長發(fā)育有一定抑制作用，造成根系發(fā)育在一定程度上不足。方差分析表明，CK根系干質(zhì)量與T1處理之間差異性顯著（P<0.05），與T2、T3處理差異性不顯著;T1處理與T2、T3處理差異性顯著（P<0.05），T2、T3處理之間差異性不顯著。T2處理根長最短，為4.19 cm，其他各處理CK、T1、T3的根長分別為 5.22、6.15、4.54 cm。由方差分析得出，CK根長與T1、T2處理差異顯著（P<0.05），與T3處理差異不顯著;T1處理根長與T2、T3處理差異顯著（P<0.05），T2和T3處理之間差異不顯著。以上結(jié)果說明在土壤含水量為29.25%下，金鐵鎖根系干質(zhì)量、根長有所增加，土壤含水量為19.5%、9.7% 時，金鐵鎖根系干質(zhì)量、根長逐漸減小。

2.1.3 水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗生物量的影響 缺水會對金鐵鎖實(shí)生苗的生物特征產(chǎn)生不同的抑制作用。由表4可知，CK、T1、T2、T3的葉片數(shù)分別為24.781、28.562、26.156、25.000張，說明葉片受到不同程度水分脅迫的影響小。CK、T1、T2、T3的花蕾數(shù)分別為24.718、28.031、40.625、18.406個。CK開花數(shù)最多，為13.531朵，其他處理T1、T2、T3開花數(shù)量分別為4.593、4.312、2.843 朵，說明隨著水分的減少，開花數(shù)量逐漸減少。T3處理葉面積最小，為2.25 cm2，其他處理CK、T1、T2的葉面積分別為3.25、2.95、2.61 cm2，說明隨著水分脅迫程度的增加，葉面積逐漸變小。方差分析表明，不同處理CK、T1、T2、T3之間葉片數(shù)差異不顯著;CK種子數(shù)與T1差異不顯著，與T2、T3之間差異顯著（P<0.05），處理T1與T2差異不顯著，處理T2和T3差異顯著（P<0.05）;CK開花數(shù)與處理T1、T2、T3差異顯著（P<0.05），處理T1、T2、T3之間差異不顯著;CK葉面積與T1、T2差異不顯著，與T3處理差異顯著（P<0.05），處理T1、T2與T3差異顯著（P<0.05），處理組T1、T2之間差異不顯著。說明缺水會導(dǎo)致植物表觀發(fā)生明顯變化。

2.2 水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗總?cè)~綠素含量的影響

如圖1所示，在不同水分脅迫程度下，金鐵鎖實(shí)生苗葉片中葉綠素含量不同。T3處理重度干旱脅迫下，葉片中葉綠素含量最高，為14.118 mg/L，處理CK、T1、T2的金鐵鎖實(shí)生苗葉片中葉綠素含量分別為5.971、6.920、10.936 mg/L。方差分析結(jié)果表明，不同程度的水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的葉綠素含量產(chǎn)生了顯著影響。CK與T1處理差異不顯著，與T2、T3處理差異顯著（P<0.05）;處理T1、T2之間差異顯著（P<0.05），T2與T3之間差異不顯著（P>0.05）。

2.3 水分脅迫對金鐵鎖實(shí)生苗氧代謝相關(guān)生理指標(biāo)的影響

由表5可知，在不同程度的水分脅迫下，金鐵鎖實(shí)生苗葉片中多酚氧化酶（PPO）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量具有明顯差異。（1）PPO活力。CK的PPO活性最大，為49.725 [0.01 ΔA/（g·min）];處理T2金鐵鎖實(shí)生苗葉片中PPO活性最小，為26.010[0.01 ΔA/（g·min）];不同處理之間的關(guān)系為：T2

2.4 水分脅迫下金鐵鎖實(shí)生苗可溶性糖含量變化規(guī)律

如圖2所示，隨著水分脅迫程度的加強(qiáng)，金鐵鎖實(shí)生苗不同部位的可溶性糖含量不同，根中含量明顯高于葉中。在不同水分脅迫程度下，葉片中CK可溶性糖含量最低，為11.79%，其他處理T1、T2、T3的可溶性糖含量分別為15.05%、14.75%、16.47%。方差分析可得出，CK與處理T1、T2、T3之間差異顯著（P<0.05），處理T1、T2、T3之間差異不顯著。根中T3處理重度干旱的可溶性糖含量最高，為20.31%，處理CK、T1、T2的可溶性糖含量分別為16.04%、12.76%、18.34%。由方差分析可知，CK與處理T1差異顯著（P<0.05），與處理T2、T3差異不顯著，處理T1與T2、T3差異顯著（P<0.05），處理T2與T3差異不顯著。由以上結(jié)果可知，不同程度的水分脅迫會導(dǎo)致金鐵鎖實(shí)生苗不同部位的可溶性糖含量增加。

2.5 水分脅迫下金鐵鎖實(shí)生苗蛋白質(zhì)含量變化規(guī)律

如圖3所示，在不同程度水分脅迫下，金鐵鎖實(shí)生苗不同部位的蛋白質(zhì)含量差異較大，具體關(guān)系表現(xiàn)為根>葉片。

（1）葉片蛋白質(zhì)含量。不同處理CK、T1、T2、T3中蛋白質(zhì)含量分別為23.784%、20.801%、17.095%、17.994%。方差分析顯示，CK、T1、T2、T3之間差異不顯著。（2）根蛋白質(zhì)含量。T2處理中度干旱脅迫下蛋白質(zhì)最高，為48.667%，其他處理CK、T1、T3中蛋白質(zhì)含量分別為32.285%、24.491 5、46.894 5。由方差分析可知，CK與T1差異不顯著，與T2、T3差異顯著（P<0.05），處理組T1與T2、T3之間差異顯著（P<0.05），處理組T2、T3之間差異不顯著。以上結(jié)果說明，隨著脅迫的加強(qiáng)，葉片中的蛋白質(zhì)含量變化不大，根部蛋白質(zhì)含量有一定程度增加。

2.6 水分脅迫下金鐵鎖實(shí)生苗游離脯氨酸含量的變化規(guī)律

由圖4所示，隨著水分脅迫程度加強(qiáng)，金鐵鎖實(shí)生苗游離脯氨酸含量有增長的趨勢，不同處理之間的游離脯氨酸含量關(guān)系為T3>T2>T1>CK。在水分脅迫不同程度下， T3處理重度干旱脅迫的游離脯氨酸含量最高，為0.109%，其他處理T1、T2、T3的游離脯氨酸含量分別為0.004%、0.013%、0.018%。經(jīng)過方差分析可知，處理T3與CK、T1、T2之間差異顯著（P<0.05），處理組CK與T1、T2差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

在水分脅迫下，金鐵鎖實(shí)生苗的生長與生理指標(biāo)發(fā)生了變化，其枝長、鮮質(zhì)量、根長、根系干質(zhì)量、花蕾數(shù)、開花數(shù)量、葉面積等生物量指標(biāo)隨著水分脅迫程度的增加有逐漸降低的趨勢，與Zhang等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下的山楊幼苗株高和葉面積顯著降低[7]及劉遵春等研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫對金光杏梅的葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量有顯著降低[8]的研究結(jié)果相一致，水分脅迫抑制根部發(fā)育，根長縮短、根質(zhì)量降低等與大多數(shù)研究結(jié)果[9-14]相似。水分脅迫對植物最大的影響就是抑制生長，這些表觀總生長量隨著水分脅迫程度的加劇而減少可以說明水分脅迫引起植物的生理變化，對植物的器官造成不同影響，生長受到抑制[15]。

葉綠素是植物體內(nèi)參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的重要物質(zhì)。有研究認(rèn)為，水分脅迫在影響植物葉綠素合成的同時會促進(jìn)植物體內(nèi)的葉綠素加速分解，導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量降低[16]。多數(shù)研究表明，葉綠素含量在水分脅迫條件下會下降[17]，但董明等對阿諾紅韃靼忍冬的研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫增加了葉片葉綠素含量[18]，原因可能是水分脅迫下葉片相對含水量降低，葉綠素呈相對濃縮狀態(tài)，單位鮮質(zhì)量中含量相對升高，也可能與植物對環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)有關(guān)。高占旺等在馬鈴薯的研究中認(rèn)為，葉綠素含量隨著脅迫強(qiáng)度的增加而提高[19]。本研究中金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的葉綠素含量，各處理與對照相比有所增加，但無規(guī)律性，其具體原因還須要更加深入研究。

在干旱脅迫下，植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量會發(fā)生相應(yīng)變化，這種變化目前已經(jīng)被用于評價植物適應(yīng)性的指標(biāo)[20-21]。為了有效提高植物滲透調(diào)節(jié)能力，植物會在干旱脅迫下積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以增強(qiáng)植物的抗旱性。植物中參與滲透調(diào)節(jié)的有機(jī)物包括可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸等，而可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量的增加有利于植物抗旱性的提升[22]。在本研究中金鐵鎖實(shí)生苗的可溶性蛋白質(zhì)含量關(guān)系為根部>葉片，隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)，根部中可溶性蛋白質(zhì)有逐漸增強(qiáng)的趨勢，而葉片中的可溶性蛋白質(zhì)有緩慢下降的趨勢，但差異不顯著，植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多是參與各種代謝的酶類，在受到干旱脅迫時會發(fā)生一定變化，測定其含量變化是了解植物抗逆性的一種重要方法[23]。有研究表明，水分脅迫環(huán)境會誘導(dǎo)樹木體內(nèi)某一類特定的可溶性蛋白質(zhì)的合成，這些干旱脅迫誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)可導(dǎo)致植物抗旱性增強(qiáng)，并適應(yīng)干旱環(huán)境[24-26]。本研究結(jié)果可以說明金鐵鎖有一定的抗旱能力。

在干旱條件下，銀杏葉片內(nèi)可溶性糖含量升高以降低葉水勢來適應(yīng)水分虧缺，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)作用[27]。本試驗(yàn)的結(jié)果表明，水分脅迫處理葉片和根部中的可溶性糖含量有升高的趨勢，這與楊鑫光等[28]、李樹華等[29]分別發(fā)現(xiàn)幼苗霸王、牛心樸子隨著土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加，根部可溶性糖含量呈明顯增加趨勢的研究結(jié)果基本一致。研究證實(shí)，在水分脅迫下，植物可通過游離氨基酸的累積參與滲透調(diào)節(jié)，通過滲透勢的改變來維持膨壓，進(jìn)而抵御干旱的影響[30]。本研究中金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的游離脯氨酸含量隨著水分脅迫的變化持續(xù)增加，植物通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累主動降低滲透勢是其適應(yīng)環(huán)境、降低脅迫的危害程度及提高抗旱性的基礎(chǔ)[31-32]。這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量積累說明金鐵鎖可以很好地通過滲透條件物質(zhì)的積累來抵抗干旱環(huán)境，且這些物質(zhì)又是藥材質(zhì)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，由此可以說明適當(dāng)?shù)母珊堤幚碛欣诮痂F鎖有效藥材質(zhì)量成分的積累，但無規(guī)律性，還有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)對不同水分梯度下的金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的POD活性、PPO活性、MDA含量進(jìn)行了測定，結(jié)果得知，隨著水分脅迫的加強(qiáng)，金鐵鎖實(shí)生苗葉片中的POD活性、PPO活性、MDA含量都有不同程度先下降后上升的趨勢。在水分脅迫下，膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是干旱傷害的最初部位和關(guān)鍵部位，很多學(xué)者就水分脅迫對細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響進(jìn)行了大量研究[33-39]。MDA含量是反映細(xì)胞膜脂過氧化水平的重要指標(biāo)，水分脅迫引起的膜脂過氧化作用破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜透性增大。POD對于消除線粒體、細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的 O-2 · ?和·OH-等自由基，避兔生物功能分子和細(xì)胞膜受到損傷有重要作用[40-42]。PPO是植物體酚類物質(zhì)代謝的關(guān)鍵酶類，對于清除植物細(xì)胞內(nèi)的酚類物質(zhì)具有重要意義。一般研究認(rèn)為，抗旱品種在水分脅迫時，保護(hù)酶活性的變化有些表現(xiàn)先升后降，有些表現(xiàn)為維持恒定或略有增高的趨勢，而不耐旱品種酶活性表現(xiàn)為持續(xù)下降的趨勢[43]，本研究結(jié)果可以說明金鐵鎖對干旱脅迫有一定的適應(yīng)能力，只得到了初步的研究結(jié)果，尚不能全面地揭示金鐵鎖實(shí)生苗的抗旱機(jī)制，有待進(jìn)一步研究。

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