符丹丹 孫建瑞 張紅梅
摘要:從陜西不同地區(qū)采集薔薇科、豆科、茄科等植物上具有炭疽病病癥的標(biāo)樣85份,共分離得到炭疽菌菌株41株,選取21株菌株構(gòu)建ITS的系統(tǒng)發(fā)育樹,結(jié)果顯示,21個(gè)果園周邊寄主的炭疽病病原菌可初步分為8個(gè)類群,選取其中5株代表性菌株進(jìn)行多基因系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建,結(jié)果表明膠孢炭疽菌和果生炭疽菌的菌株除可侵染蘋果外,還可侵染獼猴桃、辣椒、梨等寄主。對(duì)其中6個(gè)分類單元的10株菌株在蘋果上進(jìn)行致病性測(cè)定,結(jié)果顯示所有菌株有傷接種均可發(fā)病;而歸屬為尖孢炭疽菌、豬毛菜炭疽菌和西蒙德炭疽菌的菌株無(wú)傷接種不能發(fā)病,證明它們對(duì)蘋果沒(méi)有致病性;而分別歸屬于果生炭疽菌、膠孢炭疽菌和松針炭疽菌的菌株無(wú)傷接種都可以發(fā)病,并表現(xiàn)出典型的蘋果炭疽病癥狀,說(shuō)明它們對(duì)蘋果均為初侵染源,具有致病性,進(jìn)一步證明果園周邊梨、辣椒、獼猴桃等寄主可以作為蘋果炭疽病潛在的初侵染來(lái)源,為炭疽病的有效防治提供了理論基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:蘋果炭疽病;炭疽菌屬;內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū);多基因;致病性測(cè)定
中圖分類號(hào):S436.611.1+2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2019)01-0080-05
蘋果炭疽病是在我國(guó)所有蘋果產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的一種重要的蘋果病害,它除可危害果實(shí),造成蘋果采摘期大量落果、運(yùn)輸期及貯藏期果實(shí)腐爛,還可侵染枝干、果臺(tái)甚至葉片,常年病果率為10%~30%,病害流行年份甚至可造成蘋果減產(chǎn)50%~70%。分析病害流行原因,除天氣因素外,控制菌源就成了防止病害大規(guī)模暴發(fā)的一個(gè)重要因素。蘋果炭疽病病原菌的源頭從何而來(lái)?清園不徹底,各種病果、僵果不移出果園,病枝枯枝病蟲多,雜草茂密,甚至用炭疽病病菌的其他寄主植物作為果園屏障,在果園附近種植其他炭疽病病菌寄主植物等都可能是病原菌的侵染源,在氣候適宜時(shí)造成蘋果病害大流行。
對(duì)于植物病理學(xué)家來(lái)說(shuō),準(zhǔn)確鑒定病原是研究植物病害的基礎(chǔ)。蘋果炭疽病病原菌——炭疽菌屬(Colletotrichum)早期的分類主要根據(jù)寄主來(lái)源劃分,造成了上千個(gè)所謂的“麻雀種”,也證明了炭疽菌屬是一種不存在寄主專一性的多寄主植物病原真菌。在膠孢炭疽菌廣義種的概念下,許多植物,如梨、棗子、草莓、葡萄、辣椒、豆角等寄主都可以作為膠孢炭疽菌的寄主,一些其他寄主植物病原菌在人為接種條件下也能在蘋果上致病。Phoulivong等對(duì)辣椒、棗子、龍眼、番木瓜、楊浦桃、香蕉等寄主上的膠孢炭疽菌研究發(fā)現(xiàn),它們分別屬于不同的種或類群,因此認(rèn)為膠孢炭疽菌不再是一個(gè)寄主范圍廣泛的病原菌[1]。柿子炭疽病的病原菌也由膠孢炭疽菌變?yōu)楣J炭疽菌[2-3]。對(duì)尖孢炭疽菌的研究也得到類似的結(jié)果[4-5]。
隨著種級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)逐漸明確[6-7]、復(fù)合種種級(jí)界限劃定,更多植物病原炭疽菌種類須要重新厘定[8-9]。但是在重新劃定蘋果炭疽菌種界限后,其他寄主植物的病原菌在自然條件下與蘋果炭疽病有無(wú)關(guān)系,能否作為蘋果炭疽病的侵染來(lái)源?本研究將通過(guò)種群多樣性分析、致病性測(cè)定等探索這些炭疽菌在自然條件下作為蘋果炭疽病初侵染來(lái)源的可能性,以期為針對(duì)性地防治蘋果炭疽病提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 標(biāo)本采集
2012年從陜西省禮泉縣、眉縣、扶風(fēng)縣、隴縣、楊凌等地區(qū)采集薔薇科、豆科、柿科、獼猴桃科、茄科等植物上具有炭疽病病癥的樣品85份,共分離得到46株炭疽菌,其中25株分離自辣椒(采自陜西省眉縣)、13株分離自柿子(采自陜西省扶風(fēng)縣、楊凌等地區(qū))、5株分離自梨(采自陜西省隴縣和禮泉縣)、2株分離自獼猴桃(采自陜西省扶風(fēng)縣)、1株分離自菜豆(采自陜西省禮泉縣)(表1)。所有試驗(yàn)菌株均保藏于西北農(nóng)林科技大學(xué)真菌研究室。
試劑:DNA標(biāo)準(zhǔn)分子量DSTM 2000,購(gòu)自廣州東盛生物科技有限公司;十六烷基三甲基溴化銨(hexadecyl trimethyl ammonium bromide,簡(jiǎn)稱CTAB)、瓊脂糖、buffer、dNTP、Mg2+、Taq DNA聚合酶等,均購(gòu)自西安沃爾森生物技術(shù)有限公司。
儀器:BX51顯微鏡、DP72數(shù)碼成像系統(tǒng)等,均購(gòu)自日本奧林巴斯株式會(huì)社;PowerPacTM電泳儀、S1000TM PCR擴(kuò)增儀、Universal HoodⅡ凝膠成像系統(tǒng)等,均購(gòu)自伯樂(lè)生命醫(yī)學(xué)產(chǎn)品(上海)有限公司;Nanodrop 2000核酸蛋白檢測(cè)儀,購(gòu)自賽默飛世爾科技(中國(guó))有限公司;5804R冷凍高速離心機(jī),購(gòu)自艾本德(中國(guó))有限公司。
1.2 炭疽病病原菌的分離
對(duì)于具有炭疽病特征但不產(chǎn)孢的樣品主要采用組織分離法進(jìn)行分離。先用70%乙醇表面消毒,切取病斑交界處的組織塊放置在PDA平板上,培養(yǎng)4 d后,挑取單個(gè)菌落菌絲,轉(zhuǎn)移到新的PDA平板上,培養(yǎng)7 d將得到的純菌株保存。對(duì)于已產(chǎn)生分生孢子團(tuán)的樣品則采用直接挑取法。在體視鏡下直接用灼燒過(guò)的接種針挑取分生孢子盤上分泌的分生孢子,將其接種在新鮮的PDA斜面上,挑取單個(gè)菌落菌絲,轉(zhuǎn)移到新的PDA平板上,培養(yǎng)7 d后將得到的純菌株保存。
1.3 炭疽病病原菌的形態(tài)學(xué)觀察
根據(jù)Sutton的分類系統(tǒng)[10]觀察炭疽病病原菌在PDA和燕麥培養(yǎng)基等2種培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)。
1.4 DNA提取和系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建
供試菌株在PDA培養(yǎng)基上25 ℃恒溫培養(yǎng)7 d,用接種針挑取菌絲置于離心管中,用改良的CTAB法[11]提取基因組DNA。提取的DNA用核酸蛋白檢測(cè)儀測(cè)定濃度與純度。擴(kuò)增反應(yīng)程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃變性30 s,51 ℃退火 1 min,72 ℃延伸1.5 min,40個(gè)循環(huán);最后72 ℃延伸10 min。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用1.0%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)(1×TAE電泳緩沖液,130 V電壓),上樣2.5 μL,用熒光染料EZ-VISION One染色,擴(kuò)增產(chǎn)物在凝膠成像系統(tǒng)下觀察并拍照。
1.5 果園周邊寄主炭疽病病原菌的蘋果致病性測(cè)定
為考察果園周邊其他寄主炭疽病病原菌是否會(huì)引起蘋果炭疽病的發(fā)生,成為果園內(nèi)蘋果炭疽病暴發(fā)的傳染源,選擇部分代表性其他寄主炭疽病病原菌菌株進(jìn)行蘋果果實(shí)的致病性測(cè)定,確定為室內(nèi)蘋果接種,接種挑選健康、表面沒(méi)有疤痕傷口的富士、秦冠蘋果,由于有些供試菌株不產(chǎn)孢,為統(tǒng)一試驗(yàn)條件,接種方法分別選用無(wú)傷/有傷菌餅接種。即在該菌株的PDA菌落邊緣用打孔器打下直徑為5 mm的菌餅,同樣在健康果面上用昆蟲針扎直徑約5 mm的傷口,將菌餅貼緊果面?zhèn)谔?,無(wú)傷接種則直接將菌餅黏在果面上,外面纏上保鮮膜固定。所有果實(shí)外同樣套上塑封袋,袋內(nèi)用噴霧器噴霧保濕,在25 ℃恒溫箱內(nèi)暗培養(yǎng)。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。每 5 d 觀察1次,記錄接種結(jié)果。對(duì)接種發(fā)病的果實(shí)通過(guò)組織分離法轉(zhuǎn)接PDA平板,觀察菌落形態(tài)。
2 結(jié)果與分析
2.1 系統(tǒng)發(fā)育分析
2.1.1 ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析 選擇本試驗(yàn)所分離非蘋果寄主炭疽病病原菌中具有代表性的21株菌株,另從GenBank上下載36株最新模式種的炭疽菌序列,以冬青炭疽菌(Colletotrichum falcatum)為外群構(gòu)建ITS序列的最大簡(jiǎn)約(maximum parsimony,簡(jiǎn)稱MP)法系統(tǒng)發(fā)育樹,共557個(gè)特征堿基(包括空位)。最大簡(jiǎn)約法分析中有460個(gè)保守堿基,25個(gè)變異極高不具簡(jiǎn)約信息,72個(gè)具簡(jiǎn)約信息;共保存了100個(gè)最大簡(jiǎn)約樹。圖1所示的ITS序列系統(tǒng)發(fā)育樹是保存的120個(gè)最大簡(jiǎn)約樹中的第1個(gè)(樹長(zhǎng)為140,一致性指數(shù)為 0.814 3,保留指數(shù)為0.977 1,重縮放后的一致性指數(shù)為 0.795 6),各分支標(biāo)示的支持率為最大簡(jiǎn)約法得到的自展支持率。
由圖1可知,整個(gè)ITS序列的MP法系統(tǒng)發(fā)育樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)可分為2個(gè)大的分類群,在下半部分的尖孢炭疽菌復(fù)合群中,Clade 1中采自菜豆上的菌株F12DJLQ1的分類無(wú)法確定,因?yàn)樗慌c西蒙德炭疽菌(C. simmondsii)CBS 126524最接近但并沒(méi)有聚在一枝,暫定其分類接近于西蒙德炭疽菌;Clade 2中3株采自辣椒上的菌株(F12LJMX22、F12LJMX24、F12LJMX25)與1株尖孢炭疽菌(C. acutatum)BBA71292聚在一起,但沒(méi)有支持率的支持,推測(cè)其序列與尖孢炭疽菌比較相似,差異不大;Clade 3中4株采自梨上的病原菌菌株和1株采自辣椒上的菌株F12LJMX18都以較高的支持率(81%)與2株松針炭疽菌(C. fiorinae)(模式種CBS 128517*和確定種CBS 235.49)、菟絲子炭疽菌(C. cuscutae CBS 128555和蘋果炭疽菌菌株F10PGBYS08)聚在一枝,由于松針炭疽菌和東方炭疽菌的親緣非常相近,僅憑ITS序列無(wú)法將其分開,還須借助其他基因的系統(tǒng)發(fā)育分析才能進(jìn)一步確定其分類,但因這幾個(gè)菌株的形態(tài)特征與東方炭疽菌中的蘋果炭疽菌菌株差異較大,因此初步推測(cè)這幾株菌的分類為松針炭疽菌。而在聚類分析圖上半部分的膠孢復(fù)合群中,Clade 4中采自柿子上的菌株F11SYL07以69%的支持率與哈銳炭疽菌(C. horii)的模式種ICPM 10492*聚在一個(gè)分枝,推測(cè)其分類比較接近于哈銳炭疽菌;Clade 5中2株采自辣椒上的菌株F12LJMX17和F12LJMX21則與1株新西蘭炭疽菌(C. aotearoa)C1301.3聚在一起,但沒(méi)有支持率,初步分類暫定其為新西蘭炭疽菌;Clade 6中分別采自獼猴桃和辣椒上的4株菌株(F11MHT02、F12LJMX15、F12LJMX16、F12LJMX20)與3株膠孢炭疽菌(C. gloeosporioides)(模式種CBS112999*和確定種CBS 119204、C1254.3)聚在一起;Clade 7中分別采自獼猴桃、梨和辣椒寄主上的病原菌菌株F11MHT04、F12LZLQ1、F11LJMX10、F12LJMX19與2株果生炭疽菌(C. fructicola)(模式種CBS 130416*和確定種ICMP 17789)聚在一起,但支持率較低;只有Clade 8中菌株F11LJMX09的分類無(wú)法單獨(dú)依靠ITS序列準(zhǔn)確區(qū)分,它與豬毛菜炭疽菌(C. salsolae)最為接近但并沒(méi)有聚在一枝,而且也沒(méi)有支持率的支持,須要參考其他基因的系統(tǒng)發(fā)育分析才能準(zhǔn)確定位。
最后根據(jù)單基因ITS序列系統(tǒng)發(fā)育樹的初步分析,暫時(shí)初步確定所選取的21株其他寄主炭疽病病原菌的分類大概為尖孢炭疽菌(C. acutatum)、新西蘭炭疽菌(C. aotearoa)、松針炭疽菌(C. fiorinae)、果生炭疽菌(C. fructicola)、膠孢炭疽菌(C. gloeosporioides)、哈銳炭疽菌(C. horii)、豬毛菜炭疽菌(C. salsolae)以及西蒙德炭疽菌(C. simmondsii)等8個(gè)類群,其中只有果生炭疽菌和膠孢炭疽菌是在蘋果炭疽病病原菌中分離得到過(guò)的。雖然ITS序列作為應(yīng)用最為廣泛的條碼基因,在大規(guī)模初步分析炭疽病病原菌分類時(shí)具有非常大的優(yōu)勢(shì),但進(jìn)一步深入研究時(shí),還須結(jié)合其他基因綜合分析才能
得到可靠的結(jié)果。因此,為確定與蘋果炭疽病病原菌近緣的Clade 3、Clade 6和Clade 7中炭疽菌的準(zhǔn)確分類,還須進(jìn)行多基因系統(tǒng)發(fā)育分析。
2.1.2 多基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析 選擇本試驗(yàn)所分離的其他寄主炭疽病病原菌中與蘋果炭疽病病原菌分類相近的5株代表性菌株,另從GenBank上下載42株最新模式種的炭疽菌序列,以冬青炭疽菌(C. falcatum)為外群構(gòu)建ITS、ACT、GAPDH、CHS-1、TUB2合并基因數(shù)據(jù)集的MP系統(tǒng)發(fā)育樹,合并基因數(shù)據(jù)集的堿基序列數(shù)據(jù)集共有2 005個(gè)堿基,其中保守位點(diǎn)有1 298個(gè),變異較高非簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)有162個(gè),簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)共545個(gè)。共保存了100個(gè)最大簡(jiǎn)約樹,第1個(gè)最大簡(jiǎn)約樹的參數(shù)為樹長(zhǎng)1 417,一致性指數(shù)為0.712 1,保留指數(shù)為0.929 8,重縮放后的一致性指數(shù)為 0.662 1,各分支標(biāo)示的支持率為最大簡(jiǎn)約法的自舉支持率。
由圖2可知,本試驗(yàn)中選取的5株代表性菌株共分成3個(gè)分枝,第1個(gè)分枝(Clade 1)由1株本試驗(yàn)中分離自陜西省隴縣梨上的菌株F11LZLX1以95%的支持率與2株松針炭疽菌(C. fiorinae)(模式種CBS 128517*及美國(guó)蘋果上的CBS 235.49)聚在一起,證明菌株F11LZLX1應(yīng)與松針炭疽菌同屬一個(gè)分類群?jiǎn)卧?。?個(gè)分枝(Clade 2)包含1株分離自陜西省眉縣獼猴桃上的炭疽菌菌株F11MHT02、6株蘋果炭疽菌(來(lái)自陜西省的5株和河南省的1株)和2株膠孢炭疽菌(C. gloeosporioides)(模式種CBS 112999*和美國(guó)的CBS 119204), 自舉支持率為100%, 證明它們的分類單元應(yīng)同屬于膠孢炭
疽菌。第3個(gè)分支(Clade 3)里3株分別采自梨、辣椒和獼猴桃上的病原菌菌株以100%的支持率自成一個(gè)小的分類枝,說(shuō)明這3株不同寄主的炭疽病病原菌5個(gè)不同基因的序列都非常相近,并以88%的支持率與3株蘋果菌株(來(lái)自河南省商丘市)和1株果生炭疽菌(C. fructicola)模式種CBS 130416*聚在一起,證明這3株菌很可能屬于果生炭疽菌,但又與蘋果炭疽病病原菌有著明顯的遺傳上的分化。
綜上可知,5株代表性菌株可分為3個(gè)類群,分別為松針炭疽菌(C. fiorinae)、膠孢炭疽菌(C. gloeosporioides)、果生炭疽菌(C. fructicola),其中只有歸屬于膠孢炭疽菌(C. gloeosporioides)的菌株F11MHT02與蘋果炭疽病病原菌完全聚在一起;而歸屬果生炭疽菌(C. fructicola)的3株病原菌菌株(F11MHT04、F11LJMX10、F12LZLQ1)則與蘋果炭疽病病原菌有著細(xì)微的區(qū)別,不能聚在一個(gè)分化枝但同屬一個(gè)種;歸屬松針炭疽菌的菌株F11LZLX1則與歸屬菟絲子炭疽菌(C. cuscutae) CBS 128555區(qū)別很大,不能歸為一個(gè)種。
2.2 非蘋果來(lái)源炭疽病病原菌的致病性測(cè)定
對(duì)果園周邊寄主炭疽病病菌菌株進(jìn)行致病性測(cè)定,由表2可知,與蘋果炭疽病病原菌分類不同的菌株如尖孢炭疽菌(C. acutatum)、豬毛菜炭疽菌(C. salsolae)、西蒙德炭疽菌(C. simmondsii)等種的菌株無(wú)傷接種蘋果不能發(fā)病,證明這些種對(duì)蘋果沒(méi)有致病性,不能作為蘋果炭疽病的侵染源。但與蘋果炭疽菌分類相同的種[果生炭疽菌(C. fructicola)、松針炭疽菌(C. fiorinae)和膠孢炭疽菌(C. gloeosporioides)]無(wú)傷接種富士蘋果都可以侵染,并呈現(xiàn)典型蘋果炭疽病癥狀,即先產(chǎn)生淺褐色圓形病斑,后逐漸加深,果面稍凹陷,接種處可見白色菌絲(圖3)。說(shuō)明果生炭疽菌和膠孢炭疽菌的菌株除對(duì)蘋果具有致病性,可以作為蘋果炭疽病潛在的侵染源,要特別注意在果園內(nèi)及周邊地區(qū)清除這些寄主,以避免蘋果炭疽病的發(fā)生。
3 討論與結(jié)論
我國(guó)是一個(gè)幅員遼闊物種豐富的國(guó)家,尤其在高溫高濕的多雨季節(jié),植物炭疽病的發(fā)生就具有非常廣泛的普遍性,甚至有時(shí)在局部地區(qū)大規(guī)模的流行,如2008年安徽碭山暴發(fā)的梨炭疽病、貴州鳳崗的辣椒炭疽病和2011—2013年在整個(gè)黃河故道蘋果產(chǎn)區(qū)暴發(fā)的蘋果炭疽葉枯病等,都給當(dāng)?shù)剞r(nóng)民帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[12-17]。作為蘋果生產(chǎn)大國(guó),我國(guó)蘋果的產(chǎn)量和銷量已經(jīng)連續(xù)多年居世界第一。為更好地防治蘋果生產(chǎn)中的重要病害,清除果園及周邊地區(qū)侵染菌源就成為防治病害大規(guī)模暴發(fā)的一個(gè)有力手段,而據(jù)報(bào)道炭疽菌除可侵染蘋果外,還可侵染同為薔薇科的梨和海棠等植物,除此以外,劉建標(biāo)曾報(bào)道常作為蘋果園防護(hù)林的刺槐也能被炭疽菌侵染,病菌可在刺槐種莢上長(zhǎng)期存活,靠風(fēng)雨傳播可造成與蘋果之間的交叉感染[18]。
為考察果園周邊寄主植物炭疽病病菌是否能成為蘋果炭疽病的潛在初侵染源,本研究從陜西各地采集薔薇科、豆科、茄科等植物上具有炭疽病病癥的樣品85份,共分離得到41株炭疽菌菌株,選取具有代表性的21株菌株,以冬青炭疽菌為外群構(gòu)建ITS序列的MP系統(tǒng)發(fā)育樹,結(jié)果顯示21個(gè)周邊寄主炭疽病病原菌菌株可分為8個(gè)類群,分別為尖孢炭疽菌、新西蘭炭疽菌、松針炭疽菌、果生炭疽菌、膠孢炭疽菌、哈銳炭疽菌、豬毛菜炭疽菌、西蒙德炭疽菌等。選取其中可能與蘋果炭疽菌分類相同的5株代表性菌株進(jìn)行多基因(ITS、ACT、GAPDH、CHS-1和TUB2)系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建,結(jié)果顯示5個(gè)菌株可分為3個(gè)分類單元,分別為松針炭疽菌、膠孢炭疽菌、果生炭疽菌,這表明從梨、辣椒和獼猴桃上分離得到的歸屬于膠孢炭疽菌和果生炭疽菌的炭疽菌菌株與蘋果炭疽菌菌株分類相同,暗示了果園周邊梨、辣椒和獼猴桃等寄主的炭疽病病原菌可以作為蘋果炭疽病潛在的初侵染源。
按分類和寄主的不同選取10株代表性供試菌株進(jìn)行蘋果上的致病性測(cè)試,結(jié)果顯示與蘋果炭疽病病原菌分類不同的種,如尖孢炭疽菌、豬毛菜炭疽菌、西蒙德炭疽菌等種的菌株無(wú)傷接種蘋果時(shí)不發(fā)病,說(shuō)明這些種對(duì)蘋果沒(méi)有致病性。與蘋果炭疽病病原菌分類相近的種,如果生炭疽菌、膠孢炭疽菌和松針炭疽菌無(wú)傷接種蘋果時(shí)都可以發(fā)病,并呈現(xiàn)典型的蘋果炭疽病癥狀,證明這些種的菌株對(duì)蘋果具有致病性,因而它們的寄主獼猴桃、辣椒和梨可作為蘋果炭疽病的侵染源。
通過(guò)ITS及多基因系統(tǒng)發(fā)育分析和致病性檢測(cè)幾種方法相互驗(yàn)證,證實(shí)茄科的辣椒、獼猴桃科的獼猴桃以及薔薇科的梨等植物炭疽病病原菌菌株和蘋果炭疽病病原菌菌株分類相同,因此它們也可作為蘋果果園炭疽病病原菌的初侵染源,在建新園時(shí)要盡量避讓,不要在種植有這些植物的周邊建園,對(duì)多年的老果園在平時(shí)的日常防護(hù)中也要特別加以注意,比如有些果農(nóng)為了增加自己的經(jīng)濟(jì)收入,在果園內(nèi)經(jīng)常種植類似辣椒之類的蔬菜,而不知道這些蔬菜也有增加蘋果炭疽病發(fā)病的可能。如果果園內(nèi)或周邊有其他寄主,在防治蘋果炭疽病的同時(shí)也應(yīng)對(duì)這些寄主進(jìn)行預(yù)防,不能等到發(fā)病時(shí)才去治療,那時(shí)就可能已經(jīng)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。
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