浙江建德蕨類(lèi)植物區(qū)系研究

陳日紅，金 偉，陳 鋒，謝文遠(yuǎn)，張芬耀，黃世國(guó)

（1.建德市森林和野生動(dòng)植物保護(hù)管理站，浙江 建德 311600；2.浙江省森林資源監(jiān)測(cè)中心，浙江 杭州 310020；3.淳安縣林業(yè)局，浙江 淳安 311700）

植物區(qū)系是一定區(qū)域所有植物種類(lèi)的總稱，是植物界在一定自然環(huán)境，特別是自然歷史環(huán)境中發(fā)展演化的結(jié)果[1]。蕨類(lèi)植物是最古老的維管束植物，比其他相對(duì)進(jìn)化的種子植物更敏感地反應(yīng)環(huán)境的變化，其區(qū)系組成、分布狀況更好體現(xiàn)某一區(qū)域的地理環(huán)境特征[2]，在地區(qū)植物區(qū)系的組成上占據(jù)重要地位。因此，研究一個(gè)地區(qū)的蕨類(lèi)植物區(qū)系有助于揭示該地區(qū)植物多樣性和陸地生態(tài)系統(tǒng)特征[3]。

根據(jù)近8 a的野外踏查數(shù)據(jù)，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)資料，運(yùn)用植物區(qū)系地理學(xué)的方法對(duì)建德市蕨類(lèi)植物區(qū)系的組成特征進(jìn)行分析，揭示了建德市蕨類(lèi)植物區(qū)系的古老性、復(fù)雜性、特殊性，為今后建德市的植物分區(qū)、自然區(qū)劃等提供科學(xué)資料。

1 自然概況

建德市位于浙江省西部，29°13’～ 29°46’N，118°54’～119°45’E，面積2 314 km2，林業(yè)用地面積 1 848 km2，占總面積的79.86%，森林面積1 764 km2，占林地面積的95.45%。森林中人工林1 105 km2，占62.64%，天然林659 km2，占37.36%，地帶性植被是中亞熱帶常綠闊葉林。境內(nèi)屬浙西中山丘陵區(qū)，以低山丘陵地貌為主，東南部為龍門(mén)山脈，北部為昱嶺山脈，西北部為千里崗山脈，地勢(shì)總體西北高，東南低，最高峰三井尖，海拔1 207 m。南東側(cè)以丘陵地貌為主，主要分布中生界火山巖覆蓋層；西北主要由古生界地層組成，呈北東向展布，廣泛出露石灰?guī)r，是石灰?guī)r資源的礦產(chǎn)地。土壤有紅壤、黃壤、巖性土、潮土、水稻土5個(gè)土類(lèi)，28個(gè)土屬[4]。

屬中亞熱帶北緣季風(fēng)氣候。溫暖濕潤(rùn)，雨量豐沛，四季分明，年平均氣溫16.9℃，1月平均氣溫最低，為4.8℃，7月平均氣溫最高，為35.1℃，年降水量1 500 mm，無(wú)霜期254 d，年相對(duì)濕度78%。

2 研究方法

2008-2016年，采用路線踏查法，分區(qū)域、分季節(jié)對(duì)建德蕨類(lèi)植物進(jìn)行了10余次實(shí)地調(diào)查，經(jīng)標(biāo)本采集、鑒定，進(jìn)一步收集相關(guān)文獻(xiàn)、資料的基礎(chǔ)上[5-7]，采用比較、分析的方法，首次對(duì)建德植物區(qū)系進(jìn)行了研究，探討了建德植物的區(qū)系組成、區(qū)系特征、區(qū)系性質(zhì)與起源。

為了探討本區(qū)和相鄰地區(qū)蕨類(lèi)植物區(qū)系的關(guān)系，運(yùn)用了張鐿鋰的植物區(qū)系相似性系數(shù)這一指標(biāo)[8]。

相似度公式：

SC=[2C/（A+B）]*100%

式中，A為甲地區(qū)全部種數(shù)；B為乙地區(qū)全部種數(shù)；C為兩個(gè)地區(qū)共有種數(shù)。SC值越大說(shuō)明兩地間的植物區(qū)系相似性越高。

3 區(qū)系組成特點(diǎn)

據(jù)吳兆洪等中國(guó)蕨類(lèi)植物科屬分類(lèi)方法[9]，建德市共有蕨類(lèi)植物34科60屬103種（含變種和變型）（表1），分別占浙江省蕨類(lèi)植物科、屬、種數(shù)的69.39%，51.72%，19.00%。

表1 建德市蕨類(lèi)植物名錄Table1 The List of Pteridophyte in Jiande Zhejiang

表1續(xù)

表1續(xù)

3.1 科的物種組成

超過(guò)10種的科2個(gè)，為鱗毛蕨科（5屬/19種，下同）和水龍骨科（7/12）；6～9種的科4個(gè)，為金星蕨科（7/9），蹄蓋蕨科（5/7），卷柏科（1/6），鐵角蕨科（1/6）；2～5種的科10個(gè)，為鳳尾蕨科（1/5），鐵線蕨科（1/4），裸子蕨科（1/3），里白科（2/2），石杉科（2/2）等；單種科18個(gè)，如骨碎補(bǔ)科，海金沙科，槲蕨科，槐葉蘋(píng)科，姬蕨科，蕨科等。見(jiàn)表2。

表2 建德市蕨類(lèi)植物科級(jí)統(tǒng)計(jì)Table2 Pteridophytes in family in Jiande

3.2 屬的物種組成

中型屬（≥9種）僅鱗毛蕨屬（10種，下同），鱗毛蕨屬在區(qū)系組成中有重要的地位，但從其分布的特點(diǎn)看，大部分種類(lèi)是常見(jiàn)類(lèi)群，如闊鱗鱗毛蕨，變異鱗毛蕨，稀羽鱗毛蕨等；小型屬（4～8種）有卷柏屬（6），鐵角蕨屬（6），鳳尾蕨屬（5），復(fù)葉耳蕨屬（4），鐵線蕨屬（4），石韋屬（4）；寡種屬（2～3種）有耳蕨屬（3），鳳丫蕨屬（3），狗脊屬（2），金星蕨屬（2），碎米蕨屬（2）等；單種屬有安蕨屬，鞭葉蕨屬，菜蕨屬，燈籠草屬，盾蕨屬，粉背蕨屬，茯蕨屬，骨牌蕨屬，貫眾屬，海金沙屬，槲蕨屬等44種，見(jiàn)表3。

表3 建德市蕨類(lèi)植物屬級(jí)統(tǒng)計(jì)Table3 Pteridophytes in genera in Jiande

4 地理成分

根據(jù)現(xiàn)代地理分布并參照吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型的劃分[10]，結(jié)合部分研究[11-15]，分析了建德市蕨類(lèi)植物科、屬、種的分布區(qū)類(lèi)型。從表4可以看出，科的分布區(qū)類(lèi)型有5種類(lèi)型，屬的分布區(qū)類(lèi)型有8種類(lèi)型，均以世界分布和泛熱帶分布占優(yōu)勢(shì)。

世界分布類(lèi)型的科有卷柏科、水韭科、蕨科、槐葉蘋(píng)科、滿江紅科等13科；屬有石杉屬、石松屬、卷柏屬、水韭屬、木賊屬、瓶爾小草屬、膜蕨屬等19屬。

泛熱帶分布類(lèi)型的科有鳳尾蕨科、里白科、海金沙科、膜蕨科、碗蕨科等14科；屬有馬尾杉屬、燈籠草屬、瘤足蕨屬、里白屬、海金沙屬等15屬。

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布類(lèi)型的科僅有瘤足蕨科；屬缺乏。

舊世界熱帶分布類(lèi)型的科缺乏；屬有芒萁屬、團(tuán)扇蕨屬、鱗蓋蕨屬等3屬。

熱帶亞洲和熱帶大洋洲間斷分布類(lèi)型的科僅有槲蕨科；屬有菜蕨屬、針毛蕨屬、槲蕨屬等3屬。

熱帶亞洲至熱帶非洲分布類(lèi)型的科僅有腫足蕨科；屬有腫足蕨屬、茯蕨屬、貫眾屬、瓦韋屬、星蕨屬、盾蕨屬等6屬。

熱帶亞洲分布類(lèi)型的科缺乏；屬有安蕨屬、假雙蓋蕨屬、新月蕨屬3屬。

北溫帶分布類(lèi)型的科有石松科、木賊科、陰地蕨科、球子蕨科等4科；屬有陰地蕨屬、紫萁屬、卵果蕨屬、莢果蕨屬等4屬。

東亞分布類(lèi)型的科缺乏；屬有假蹄蓋蕨屬、鞭葉蕨屬、小膜蓋蕨屬、骨牌蕨屬、水龍骨屬等7屬。

表4 建德蕨類(lèi)植物科、屬的分布區(qū)類(lèi)型Table4 Distribution types of families,genera and species of Pteridophytic in Jiande

5 區(qū)系相似性分析

相似系數(shù)的統(tǒng)計(jì)是以一定植物區(qū)系的全部成分再用來(lái)比較的那些區(qū)域出現(xiàn)的頻度為標(biāo)準(zhǔn)，出現(xiàn)頻度越高的區(qū)域是親緣關(guān)系越密切的區(qū)系，反之關(guān)系較疏遠(yuǎn)。為了研究不同地區(qū)間蕨類(lèi)植物在分布上的差異和聯(lián)系，將，浙江、福建、湖北、江西、河南、山東、四川、安徽和云南等省和省內(nèi)溫嶺、天目山、鳳陽(yáng)山等地的蕨類(lèi)植物與建德市進(jìn)行比較分析[11,13,16-21]。

分析表明，建德市蕨類(lèi)植物在種的區(qū)系水平上省內(nèi)與溫嶺市、省外與安徽省的相似性最高，分別為66.82%，46.63%，其次是鳳陽(yáng)山、福建省和浙江省，可能是這三個(gè)地區(qū)緯度相近，地理、地形及氣候因素等均十分相似。與溫嶺的關(guān)系最為密切，因?yàn)榻ǖ屡c溫嶺的生境最接近，特別是溫嶺的地形遠(yuǎn)沒(méi)有鳳陽(yáng)山和天目山的復(fù)雜而與建德相近似。與福建的關(guān)系高于浙江，可能是福建蕨類(lèi)植物研究不如浙江的深入，從表5可以看出浙江省的蕨類(lèi)植物種數(shù)遠(yuǎn)高于福建；另外，浙江生境較福建更為復(fù)雜，蕨類(lèi)植物的多樣性與生境的復(fù)雜程度是呈正相關(guān)的[11]，特別是浙江的石灰?guī)r生境，分布有多種特有的蕨類(lèi)植物，如巖鳳尾蕨，白堊鐵線蕨，下彎鐵線蕨等。與云南省相似性最低，其次是海南和重慶，表明建德市與上述地區(qū)的蕨類(lèi)植物組成差異較大，關(guān)系疏遠(yuǎn)。

表5 建德市與其他省區(qū)的蕨類(lèi)植物區(qū)系相似性比較Table5 Comparison on Pteridophytes in Jiande and other provinces and areas

6 區(qū)系特征

6.1 起源古老

建德市出露地層比較齊全，除第三系和三疊系外，自元古界至新生界第四系地層均有出露。其中中生界上侏羅系地層分布最廣，占出露地層總面積的半數(shù)以上。

境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的蕨類(lèi)植物化石有，鱗木目Lepidodendrales的羅氏鱗木Lepido dendronrhodeanum（李家仙姑洞，下石炭統(tǒng)葉家塘組）、戟鱗孢葉（相似種）L.strobophyllumcf.hastatum（李家仙姑洞，下石炭統(tǒng)葉家塘組），古羊齒類(lèi)Archaeopterides的擬鐵線蕨（未定種）Adiantitessp.（李家仙姑洞，下石炭統(tǒng)葉家塘組）、三裂羊齒（未定種）Triphyllopterissp.（李家仙姑洞，下石炭統(tǒng)葉家塘組）；蚌殼蕨科Dicksoniaceae的雅致錐葉蕨Coniopteris elegans（建德冷水塘，中侏羅統(tǒng)漁山尖組）[22-23]。

現(xiàn)存的蕨類(lèi)植物中有起源于中生代三疊紀(jì)的紫萁屬、芒萁屬、里白屬等，白堊紀(jì)的瘤足蕨屬，早第三紀(jì)的槐葉蘋(píng)屬，第三紀(jì)的鳳尾蕨屬、石松屬、海金沙屬等。

6.2 聯(lián)系廣泛

吳征鎰?wù)J為中國(guó)種子植物屬的分布型從發(fā)生上可分為熱帶、北方溫帶、東亞和古地中海4類(lèi)成分[24]，對(duì)建德市蕨類(lèi)植物區(qū)系的地理間的聯(lián)系也可以從這4類(lèi)成分進(jìn)行分析。

6.2.1 與熱帶成分的聯(lián)系 和中、南美洲共有5種，為蛇足石杉、燈籠草、姬蕨、鐵線蕨、鐵角蕨。

和澳洲共有8種，為瓶爾小草、芒萁、海金沙、團(tuán)扇蕨、姬蕨、蜈蚣草、鐵線蕨、鐵角蕨。

和非洲共有9種，為節(jié)節(jié)草、團(tuán)扇蕨、烏蕨、蜈蚣草、鐵線蕨、鐵角蕨、蘋(píng)、槐葉蘋(píng)。

和印度共有46種，如蛇足石杉、石松、燈籠草、卷柏、節(jié)節(jié)草、陰地蕨、瓶爾小草、紫萁、芒萁、里白、海金沙、團(tuán)扇蕨等。

和馬來(lái)西亞、菲律賓等東南亞地區(qū)共有57種，如蛇足石杉、石松、燈籠草、布朗卷柏、卷柏、節(jié)節(jié)草、陰地蕨、紫萁、芒萁、海金沙、團(tuán)扇蕨、華東膜蕨、邊緣鱗蓋蕨等。

6.2.2 與北方溫帶成分的聯(lián)系 和歐洲、蘇聯(lián)遠(yuǎn)東共有16種，如卷柏、節(jié)節(jié)草、陰地蕨、紫萁、團(tuán)扇蕨、細(xì)毛碗蕨、銀粉背蕨、虎尾鐵角蕨等。

和北美洲共有7種，為蛇足石杉、節(jié)節(jié)草、瓶爾小草、海金沙、蕨、鐵線蕨、鐵角蕨。

6.2.3 與東亞成分的聯(lián)系 和日本、韓國(guó)共有74種，如里白、海金沙、團(tuán)扇蕨、華東膜蕨、細(xì)毛碗蕨、邊緣鱗蓋蕨、烏蕨、姬蕨等。其中僅中國(guó)—日本分布的有5種，為伏地卷柏、胎生狗脊、長(zhǎng)尾復(fù)葉耳蕨、異蓋鱗毛蕨、深裂迷人鱗毛蕨等。

和臺(tái)灣共有79種，如異穗卷柏、江南卷柏、邊緣鱗蓋蕨、烏蕨、姬蕨、巖鳳尾蕨、毛軸碎米蕨、野雞尾、銀粉背蕨、鐵線蕨、扇葉鐵線蕨等。此外還有許多替代種，如中華水韭和臺(tái)灣水韭[25]。

和云南共有76種，如邊緣鱗蓋蕨、烏蕨、姬蕨、蕨、鐵線蕨、白堊鐵線蕨、扇葉鐵線蕨、長(zhǎng)江蹄蓋蕨、菜蕨、鳳丫蕨等。

6.2.4 與地中海成分的聯(lián)系 與地中海成分共有6種，為節(jié)節(jié)草、瓶爾小草、蕨、鐵線蕨、鐵角蕨、槐葉蘋(píng)，其中與中亞、西亞共有僅有節(jié)節(jié)草和鐵線蕨。

從上述分析可以看出，建德市的蕨類(lèi)植物與印度、中南半島、東亞聯(lián)系最為緊密，而與北溫帶、地中海等地聯(lián)系較稀疏。

湯彥承等認(rèn)為我國(guó)云南及其鄰近地區(qū)，包括東喜馬拉雅-阿薩姆-緬甸北部-日本南部的亞熱帶區(qū)域，存在著許多系統(tǒng)上原始類(lèi)群，這些類(lèi)群是后來(lái)發(fā)展成為北溫帶植物區(qū)系的一個(gè)古老核心[26]。吳征鎰也同樣指出，居于20°～40°N之間的中國(guó)南部與西南部和中南半島的廣袤地區(qū)，是富于特有的古老科和屬。這些從第三紀(jì)古熱帶區(qū)傳下來(lái)的成分可能是東亞區(qū)系的核心，而這一地區(qū)則正是東亞區(qū)系的搖籃[27]。王文采認(rèn)為云貴高原和四川一帶是中國(guó)被子植物的一個(gè)重要發(fā)展中心，自我國(guó)西南部分別向東、向西和向東北諸方向伸展出三條遷移路線[28]。從建德的蕨類(lèi)植物地理間聯(lián)系分析，吻合從喜馬拉雅經(jīng)我國(guó)西南至華東以及日本的這條遷移路線上。

6.3 石灰?guī)r種類(lèi)豐富

建德境內(nèi)石灰?guī)r資源豐富，面積有42.64 km2，主要分布在長(zhǎng)林、李家洞山、董家、石馬頭、嶺后、石耳山、郭村、石樓、項(xiàng)山頂、欽堂、大同、李家、航頭、蓮花等地[29]，分布的特有種類(lèi)有白堊鐵線蕨、巖鳳尾蕨、鱗毛腫足蕨、線裂鐵角蕨（省內(nèi)僅見(jiàn)于建德）等，并發(fā)育有新變種下彎鐵線蕨（模式標(biāo)本采自建德蓮花鄉(xiāng)[5]）。因此，深入調(diào)查建德境內(nèi)的石灰?guī)r蕨類(lèi)植物，是今后的一個(gè)工作重點(diǎn)。

境內(nèi)珍稀瀕危植物較少，目前僅發(fā)現(xiàn)的有國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)植物中華水韭，浙江省重點(diǎn)保護(hù)植物蛇足石杉。