瀕危植物狹果秤錘樹群落內(nèi)主要樹種的空間分布格局和關(guān)聯(lián)性

周賽霞,彭焱松,高浦新,詹選懷,丁劍敏,廖梅英,嚴(yán)有光

(1.江西省中國(guó)科學(xué)院廬山植物園，江西 廬山 332900；2.武漢市園林綠化建設(shè)管理站，武漢 430014；3.武漢綠島園林工程有限公司，武漢 430056)

植物群落包括物種組成、外貌、大小結(jié)構(gòu)、空間分布格局和環(huán)境等方面，組成群落的物種間及物種與生境間彼此影響和相互作用[1-2]。種群空間分布格局和種間空間關(guān)聯(lián)性是空間分布格局的兩個(gè)主要內(nèi)容，種群不同的空間分布格局顯著影響著物種的生長(zhǎng)、死亡、更新及抗干擾能力，而種群間的空間關(guān)聯(lián)性直接影響著群落物種組成和結(jié)構(gòu)、更新和演替方向[3-8]。研究表明，空間分布格局與研究的尺度相關(guān)，在較小的尺度上可能與種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)，種子擴(kuò)散限制等相關(guān)，而在較大尺度上可能取決于群落生境異質(zhì)性[9-11]。對(duì)群落中優(yōu)勢(shì)物種組成及空間分布格局的研究可以為物種共存機(jī)制提供重要信息，是制定生物多樣性保護(hù)和營(yíng)林造林管理措施的重要依據(jù)和理論參考。

空間格局研究方法主要有樣方法、分形理論法、無(wú)樣地法和點(diǎn)格局分析法等[12-13]。點(diǎn)格局分析法克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一距離或面積空間分布格局的缺陷，可以分析各種尺度下種群的分布格局及種群間的相互關(guān)系，較大程度上利用了坐標(biāo)圖的信息，因而倍受歡迎[14]。點(diǎn)格局分析法經(jīng)歷了從Ripley K函數(shù)到O-ring統(tǒng)計(jì)方法的優(yōu)化，避免了因累積效應(yīng)造成對(duì)空間分布格局的誤判[14-15]。

狹果秤錘樹(Sinojackia rehderiana)為我國(guó)特有的珍稀瀕危植物，由于生境破碎化和棲息地喪失,目前該物種僅自然分布于江西省永修縣和彭澤縣、湖北省黃梅縣和安徽省涇縣，種群小且個(gè)體數(shù)量較少[16-17]。本文在對(duì)狹果秤錘樹群落0.5 hm2標(biāo)準(zhǔn)樣地進(jìn)行調(diào)查的基礎(chǔ)上，運(yùn)用O-ring點(diǎn)格局分析法對(duì)自然分布于江西省永修縣的狹果秤錘樹群落優(yōu)勢(shì)樹種的種內(nèi)和種間空間格局進(jìn)行分析，旨在揭示狹果秤錘樹這一珍稀瀕危植物的群落物種共存機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

永修縣位于江西省北部，修河、潦河兩大水系貫穿東西，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫17.5℃。最低氣溫在1月，平均溫度5℃，歷史最低溫-8.7℃，全年0℃以下有15.6 d；最高氣溫在7月，平均溫度29.1℃，歷史最高氣溫41.1℃，全年35℃以上有22.8 d。年均降水量1 560.9 mm，年均相對(duì)濕度78%，年均風(fēng)速2.7 m s-1。研究地位于永修縣艾城鎮(zhèn)青山村，北緯 29°7′55.8″，東經(jīng) 115°42′39.8″，海拔約23 m。土壤為沙質(zhì)壤土，pH為6.0～6.5，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于頻繁的人類活動(dòng)干擾，狹果秤錘樹僅集中分布于村莊附近的風(fēng)水林內(nèi)，風(fēng)水林靠近河溝，林內(nèi)環(huán)境陰涼且濕度相對(duì)較高，狹果秤錘樹長(zhǎng)勢(shì)良好。風(fēng)水林的主要喬木樹種為狹果秤錘樹、香樟(Cinnamomum camphora)、紫彈樹(Celtis biondii)等；灌木層優(yōu)勢(shì)種為狹果秤錘樹、瓜木(Alangium platanifolium)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)等；草本層以紫金牛(Ardisia japonica)為主。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查

2014年5月，采用相鄰格子樣方法，在狹果秤錘樹集中分布地段，設(shè)置1個(gè)50 m×100 m的固定大樣方，再細(xì)分成50個(gè)10 m×10 m的小樣方，每個(gè)小樣方角樁以羅盤儀定位，安放PVC-U管作標(biāo)樁。以大樣方西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)，東西向?yàn)樽鴺?biāo)橫軸，南北向?yàn)樽鴺?biāo)縱軸，對(duì)樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥1 cm的個(gè)體進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，記錄每株植物的種名、胸徑、樹高、冠幅以及相對(duì)位置坐標(biāo)、生長(zhǎng)狀況等信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種組成計(jì)算物種重要值(IV)，重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。本文采用物種重要值排序法，選取重要值前5位的物種進(jìn)行格局分析。

林層的劃分對(duì)狹果秤錘樹林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行樹高-株數(shù)作圖，樹高級(jí)以2 m為一級(jí)。參考前人方法[18]和實(shí)際調(diào)查情況，對(duì)林層進(jìn)行劃分，平均樹高≥15 m為林冠層樹種，平均樹高5～15 m的屬于林分中層，平均樹高≤5 m的為林下層樹種。

空間分布格局種群分布格局和種間關(guān)聯(lián)性采用點(diǎn)格局分析法中的成對(duì)相關(guān)函數(shù)，利用點(diǎn)間的距離，以某一點(diǎn)為圓心，r為半徑，在指定寬度的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)的點(diǎn)數(shù)量來進(jìn)行點(diǎn)格局分析。對(duì)某一樹種進(jìn)行空間分布格局分析時(shí)，采用完全空間隨機(jī)模型(CSR)，利用移動(dòng)窗口的方法使空間點(diǎn)的隨機(jī)分布限定在半徑小于10 m的范圍內(nèi)，以此來判斷某一樹種的分布類型。根據(jù)Monte Carlo模擬結(jié)果,單變量O(r)值在置信區(qū)間之上為物種在該尺度聚集分布，置信區(qū)間之內(nèi)為隨機(jī)分布，之下為均勻分布。同時(shí)觀察半徑大于10 m尺度上的空間格局，若為聚集分布，則可能是生境異質(zhì)性效應(yīng)在發(fā)生作用,此時(shí)將采用異質(zhì)性泊松分布對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種空間格局進(jìn)行檢驗(yàn)。對(duì)不同林層優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性分析時(shí)，采用前提條件假設(shè)，假設(shè)下層樹種的空間分布受上層樹種的影響，而上層樹種相對(duì)位置不變；對(duì)同一林層樹種進(jìn)行判斷時(shí)，讓兩個(gè)樹種位置都隨機(jī)變化，即采用完全隨機(jī)零假設(shè)。根據(jù)Monte Carlo模擬結(jié)果，如果雙變量O(r)值在置信區(qū)間上、中、下時(shí)，分別表明兩者在該尺度空間正相關(guān)、相互獨(dú)立、負(fù)相關(guān)。

O-ring格局分析采用生態(tài)學(xué)軟件Programita(2014)進(jìn)行，研究尺度0～25 m，設(shè)定圓環(huán)寬度為1 m。Monte Carlo循環(huán)199次，將循環(huán)結(jié)果中第5個(gè)最大值和最小值之間的數(shù)值范圍作為置信區(qū)間,以α=0.05表示顯著性水平[19]。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成

0.5 hm2樣地中胸徑(DBH)≥1 cm的植物有40種1 637株。重要值前5位的物種依次為狹果秤錘樹、香樟、紫彈樹、尾葉冬青(Ilex wilsonii)和瓜木，共有1 216株(表1)，占總株數(shù)的74.3%，其中，狹果秤錘樹954株，重要值最大；其次是香樟和紫彈樹，個(gè)體數(shù)量不多，基本為成熟或過熟樹，在林分中優(yōu)勢(shì)地位較明顯；尾葉冬青、瓜木數(shù)量較多，在林分中散生，頻度較大，重要值也較高(圖1)。

表1 5種主要樹種在狹果秤錘樹群落中的數(shù)量指標(biāo)Table1 Quantitative indices of the 5 species in the Sinojackia rehderiana community

圖1 5樹種的分布圖Fig.1 Distribution of 5 tree species in the Sinojackia rehderiana community

2.2 胸徑結(jié)構(gòu)和高度結(jié)構(gòu)

狹果秤錘樹小徑級(jí)個(gè)體較多，1 cm≤DBH＜2.5 cm有639株，大徑級(jí)個(gè)體少，DBH≥7.5 cm僅有32株(圖2)。香樟、紫彈樹個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少,集中分布于大徑級(jí)，缺乏幼苗和小樹。瓜木徑級(jí)較窄，最大DBH為11.0 cm，77.5%的個(gè)體集中在胸徑1～5cm。尾葉冬青最大胸徑22.3cm，徑級(jí)寬度較狹果秤錘樹和瓜木大，平均胸徑4.2 cm，也較兩者大(表2)。

圖2 狹果秤錘樹群落5種主要物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 DBH structure of 5 tree species in Sinojackia rehderiana community

表2 5種主要樹種的胸徑和樹高Table2 DBH and height range of 5 tree species in the Sinojackia rehderiana community

群落中香樟和紫彈樹樹體高大，冠幅飽滿，平均高度均在27 m以上(表2，圖3)，處于群落上層。尾葉冬青莖干挺拔，部分個(gè)體高度10 m以上，20 m以上僅1株，平均高度5.2 m，處于群落中林層。狹果秤錘樹和瓜木平均高度分別為3.5和4.3 m，處于林分下層。

2.3 主要樹種的空間分布格局

從圖1可較直觀看出不同種群的個(gè)體數(shù)和分布位置。狹果秤錘樹個(gè)體數(shù)量最多，超出其余物種的個(gè)體總和，且聚集程度較高；其余4種植物散生在樣地內(nèi)，也表現(xiàn)出一定程度的聚集分布；狹果秤錘樹集中分布的小樣方內(nèi)，其他物種出現(xiàn)的機(jī)會(huì)較小，反之亦然。

狹果秤錘樹在0～5.5、6.5～10.5 m尺度上呈聚集分布(圖4)，聚集程度在5種優(yōu)勢(shì)樹種中最大，在5.5～6.5 m尺度上呈隨機(jī)分布，在10.5～25 m尺度上呈均勻分布；香樟在0～1.5 m尺度上呈聚集分布，其余尺度基本為隨機(jī)分布；紫彈樹在0～25 m尺度上均為隨機(jī)分布；瓜木在0～8.5 m尺度上基本為聚集分布，18.5～25 m尺度上呈隨機(jī)分布；尾葉冬青在0～4.5 m尺度上呈聚集分布，11.5～15.5 m尺度上呈均勻分布，其余尺度上呈隨機(jī)分布。綜上所述,狹果秤錘樹、香樟、瓜木、尾葉冬青4種優(yōu)勢(shì)植物的聚集分布僅發(fā)生在較小尺度上，表明群落中生境異質(zhì)性作用不明顯。

2.4 主要樹種的空間關(guān)聯(lián)性

O-ring統(tǒng)計(jì)分析表明(圖5)，香樟與狹果秤錘樹的空間分布在6.5～9 m尺度上呈正相關(guān)，在12～13和20～24 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，大部分尺度的空間關(guān)聯(lián)性不明顯；紫彈樹與狹果秤錘樹的空間分布在1～2、7～8、15～18和 24～25 m 尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，其余尺度無(wú)明顯相關(guān)性；尾葉冬青與狹果秤錘樹的空間分布在0～2.5和24～25 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其余尺度為正相關(guān)或相關(guān)性不明顯；瓜木與狹果秤錘樹的空間分布在大部分尺度上無(wú)明顯相關(guān)性，僅在0～4.5和6～8 m尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián)。因此,香樟、紫彈樹、尾葉冬青、瓜木等4優(yōu)勢(shì)樹種在群落中不同程度地與狹果秤錘樹存在空間負(fù)相關(guān)性,尤其是林層接近的尾葉冬青和瓜木，但大部分尺度上表現(xiàn)為無(wú)明顯空間關(guān)聯(lián)性。

香樟與紫彈樹的空間分布在2～3 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其余尺度無(wú)明顯相關(guān)性；香樟與尾葉冬青的空間分布在9.5～10.5和20～21 m尺度上呈負(fù)相關(guān)，其它尺度上無(wú)明顯空間關(guān)系；香樟與瓜木、紫彈樹與尾葉冬青在所研究的0～25 m所有尺度上均未有明顯相關(guān)性；紫彈樹與瓜木在20～24 m、尾葉冬青與瓜木在21～22.5 m均表現(xiàn)出空間正相關(guān)性,其余尺度無(wú)明顯空間關(guān)聯(lián)性。

3 討論

對(duì)種群空間分布格局的討論離不開種群自身生物學(xué)特性和環(huán)境因素。研究樣地內(nèi)物種豐富，種群間密度差異很大，5個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種表現(xiàn)出不同的生存策略，分別在林分的不同高度發(fā)揮優(yōu)勢(shì)作用。香樟和紫彈樹雖然數(shù)量不多，但立木胸徑較大，樹高占有明顯優(yōu)勢(shì)，處于群落的林冠層。尾葉冬青中小徑木較多，同時(shí)又有一定數(shù)量的大徑木和較高個(gè)體存在，因而在群落中層發(fā)揮優(yōu)勢(shì)作用。狹果秤錘樹個(gè)體數(shù)量多，尤其是小徑級(jí)個(gè)體數(shù)量大，且在樣地中分布范圍廣，在林分下層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。瓜木數(shù)量和頻度在群落中均占有一定優(yōu)勢(shì)，是地帶性植被中常見物種，在維持群落的穩(wěn)定性方面有一定作用。種群占據(jù)不同的林層是物種的一種共存策略，可以有效地避免強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)[12]。

圖3 5種主要樹種高度結(jié)構(gòu)Fig.3 Height structure of 5 tree species in the Sinojackia rehderiana community

圖4 5種優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局。實(shí)線為O(r)值，虛線為包跡線，表示95%置信區(qū)間。下圖同。Fig.4 Spatial distribution pattern of 5 species in Sinojackia rehderiana community.The solid line is O(r)value,dashed lines are the envelope curve,showing 95%confidence interval.The same is following figure.

大量研究證明，物種在較高的林層表現(xiàn)出均勻性分布或隨機(jī)分布，較低的林層則聚集分布趨勢(shì)較明顯，林層越高，物種聚集程度越低[20-21]，上層樹種分布格局主要受光照、水份和對(duì)外界營(yíng)養(yǎng)資源競(jìng)爭(zhēng)影響[22]。本研究中，處于上層的香樟只在很小的尺度上呈聚集分布，以隨機(jī)分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在長(zhǎng)期的演化過程中，紫彈樹已表現(xiàn)出全部尺度上的隨機(jī)分布。顯而易見，上層喬木種子散布能力更強(qiáng)，加之有樹高和粗壯的根系等優(yōu)勢(shì)更易獲得陽(yáng)光、雨露、水分等自然資源，相對(duì)而言，中下層喬木對(duì)其造成的影響已變成次要因素，因此在成熟的林分中冠層物種呈隨機(jī)或均勻分布。種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)及種子擴(kuò)散限制等因素則影響著下層樹種分布格局[23-24]。中下層物種尾葉冬青、狹果秤錘樹和瓜木均在更多尺度上呈聚集分布格局，這種現(xiàn)象可以解釋為因其徑級(jí)、樹高較小，生長(zhǎng)所需要的資源也較少，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱，加之種子擴(kuò)散限制，從而形成了中、下林層物種聚集分布。許多研究表明，聚集分布主要發(fā)生在≤10 m的局部范圍內(nèi)，更大尺度上的聚集分布主要由環(huán)境異質(zhì)性引起[24]，我們的研究結(jié)果與此結(jié)論一致。本樣地地勢(shì)平坦，小氣候及土壤等生境相對(duì)一致，生境異質(zhì)性較小，優(yōu)勢(shì)物種聚集分布均發(fā)生在≤10 m的尺度內(nèi)，這也使得對(duì)分布格局及種間關(guān)聯(lián)性的研究變得更簡(jiǎn)單。

物種的空間關(guān)聯(lián)性與研究尺度密切相關(guān)，在較小的尺度上，空間關(guān)聯(lián)性主要受種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)及種子擴(kuò)散限制等影響，在較大的尺度上可能是由于種群的分布格局及環(huán)境的異質(zhì)性決定[25-26]。香樟、紫彈樹、尾葉冬青、瓜木4優(yōu)勢(shì)種與狹果秤錘樹在一定尺度上均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，尤其是尾葉冬青和瓜木與狹果秤錘樹在小尺度上的負(fù)相關(guān)性更明顯，說明4優(yōu)勢(shì)種與狹果秤錘樹競(jìng)爭(zhēng)較激烈。狹果秤錘樹成熟植株結(jié)實(shí)量很大，在樣地中有大量實(shí)生苗，而且自身萌孽性很強(qiáng)，在母體周圍也會(huì)產(chǎn)生一些個(gè)體，大量個(gè)體的生長(zhǎng)與其它物種爭(zhēng)奪環(huán)境資源，主要由密度制約因素引發(fā)激烈的種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)[25,27-29]，尤其是林層相近的尾葉冬青、瓜木等樹種更明顯，這種現(xiàn)象與張昊楠等[20]的研究結(jié)論一致，張昊楠等研究認(rèn)為群落中的競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在中、下層個(gè)體的層次內(nèi)或?qū)哟伍g，個(gè)體較大的林木受到的影響較小，從而解釋了不同林層樹種的競(jìng)爭(zhēng)和共存策略；但也有學(xué)者認(rèn)為受物種多度的影響，同一物種聚集分布會(huì)造成種間分隔或種間重疊，從而增加物種間不相關(guān)的機(jī)率[30]，作者認(rèn)為這可能與他們的研究對(duì)象為灌木，成叢分布有關(guān)。

圖5 5種植物的種間關(guān)系Fig.5 Interspecific relation of 5 species in Sinojackia rehderiana community

香樟、紫彈樹、尾葉冬青、瓜木均在大部分尺度上表現(xiàn)出相互獨(dú)立的特性，極少尺度表現(xiàn)出兩兩相關(guān)聯(lián)。居于林冠層的香樟和紫彈樹在3～4 m的尺度上呈負(fù)相關(guān)，說明他們之間存在一定的競(jìng)爭(zhēng)，但更多尺度上相互獨(dú)立，體現(xiàn)了利用資源的相似性及生態(tài)位重疊。香樟與尾葉冬青可能由于同為常綠闊葉樹種，在爭(zhēng)奪環(huán)境資源上存在一定的競(jìng)爭(zhēng)，在9.5～10.5和20～21 m中等尺度上呈空間負(fù)相關(guān)，但大部分尺度相關(guān)性不明顯，說明兩者之間生態(tài)位重疊較少，具體原因還需進(jìn)一步研究。紫彈樹-尾葉冬青、紫彈樹-瓜木、香樟-瓜木、尾葉冬青-瓜木相互獨(dú)立，說明兩兩之間競(jìng)爭(zhēng)較弱，生態(tài)位重疊較少。

不同林層優(yōu)勢(shì)樹種聚集分布僅發(fā)生在小尺度,大尺度上以隨機(jī)分布為主；冠層物種受到競(jìng)爭(zhēng)較弱，競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在中下層物種間，尤其是負(fù)關(guān)聯(lián)性均與狹果秤錘樹有關(guān)，這說明林分還不穩(wěn)定，狹果秤錘樹受到種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，尤其是來自于中下層的優(yōu)勢(shì)物種。綜上所述，針對(duì)分布格局和種間關(guān)聯(lián)性的原因分析有助于理解優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭(zhēng)和共存策略，這在評(píng)價(jià)森林現(xiàn)狀及制定瀕危植物保護(hù)策略時(shí)具有重要意義。建議在森林的管理和瀕危植物的保護(hù)過程中，可采取適當(dāng)?shù)膿穹ナ侄?，比如伐除一些低矮的尾葉冬青、瓜木等，緩和物種間的競(jìng)爭(zhēng)壓力，人為促進(jìn)瀕危植物狹果秤錘樹的生長(zhǎng)和更新。