熊蜂對(duì)油茶授粉結(jié)實(shí)的影響初探

鐘培星 謝再成 吳延旭 魏本柱 徐鑫 吳志強(qiáng) 葉雨

（1 贛州市林業(yè)科學(xué)研究所，贛州 341000；2 江西省環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，贛州 341000）

油茶（Camellia oleifera）具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因其種籽中所含的茶油富含不飽和脂肪酸等營(yíng)養(yǎng)成分而備受歡迎，在湖南、廣西、江西等地已經(jīng)大面積推廣種植，但其畝產(chǎn)茶油量非常低，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)亓洲r(nóng)的種植積極性。油茶是異花授粉植物，具有一定程度的自交不親和性，偶有自花可育品種其果實(shí)種子后期也發(fā)育不良，其在我國(guó)的座果率一般只有10%左右，而自花和風(fēng)媒授粉的座果率更低，僅有0%～3%[1,2]。究其外部原因主要是兩種生態(tài)機(jī)制限制：一是花粉限制機(jī)制，即沒(méi)有足夠的有效花粉傳遞到柱頭上受精；二是資源限制機(jī)制，即沒(méi)有足夠的營(yíng)養(yǎng)資源供果實(shí)和種子發(fā)育成熟導(dǎo)致最終敗育、落果[3-6]。有研究表明，在自然條件下油茶座果率的高低與授粉昆蟲(chóng)的多寡成正相關(guān)[7,8]，但油茶為冬季開(kāi)花植物，活動(dòng)傳粉昆蟲(chóng)種類(lèi)及數(shù)目少，油茶地蜂（Andrena camellia）和大分舌蜂（Colletes gigas）等少數(shù)有效傳粉昆蟲(chóng)因原始生境破壞種群數(shù)量極少，外加近幾年陰雨濕冷天氣多發(fā)而訪(fǎng)花頻率極少，難以滿(mǎn)足油茶授粉需求[9]。自然界中的主要授粉昆蟲(chóng)蜜蜂較少為油茶授粉，即使在油茶林中人工投放蜜蜂授粉也多以失敗告終，究其原因是因?yàn)槊鄯淙∈秤筒杌酆笕菀壮霈F(xiàn)中毒現(xiàn)象，導(dǎo)致種群迅速衰弱甚至死亡[10-12]。目前油茶昆蟲(chóng)授粉問(wèn)題一直未能得到有效解決。

熊蜂為膜翅目（Hymenoptera）、蜜蜂科（Apidae）、熊蜂族（Bombini）、熊蜂屬（Bombus）昆蟲(chóng)的統(tǒng)稱(chēng)，是一類(lèi)多食性社會(huì)性昆蟲(chóng)，其進(jìn)化程度處于獨(dú)居蜂到營(yíng)社會(huì)性蜜蜂的中間階段，世界五大洲都有發(fā)現(xiàn)，廣泛分布于寒帶、溫帶地區(qū)，全世界已知的熊蜂有250種，我國(guó)有115種[13,14]。與蜜蜂相比，熊蜂具有體型大、絨毛多、攜粉量大、耐熱、耐寒、耐濕，以及節(jié)約勞動(dòng)成本及提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量等優(yōu)點(diǎn)，逐漸成為主要商業(yè)傳粉者之一[15-17]。其作為溫室作物（番茄、甜椒等）授粉昆蟲(chóng)，在歐洲、美國(guó)、新西蘭、日本、智利和以色列等國(guó)家很早就得到了廣泛的應(yīng)用[18-20]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)許多地區(qū)也選用熊蜂為溫室茄果類(lèi)蔬菜授粉，取得了很好的效果[21,22]。

鑒于熊蜂在其他作物授粉上的優(yōu)良表現(xiàn)，本試驗(yàn)以普通油茶為研究對(duì)象，通過(guò)引進(jìn)熊蜂對(duì)其進(jìn)行授粉試驗(yàn)，研究熊蜂對(duì)油茶授粉結(jié)實(shí)的影響，以期為油茶的引蜂授粉研究和應(yīng)用提供參考，為破解油茶的花粉限制機(jī)制、實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)豐收尋找出路。

表1 授粉試驗(yàn)植物材料

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)蜂群

本試驗(yàn)所用的蜂群為歐洲熊蜂（Bombusterrestris），購(gòu)置于荷蘭科伯特生物系統(tǒng)有限公司（KOPPERT B.V.）在華子公司—科伯特（北京）農(nóng)業(yè)有限公司的natupol產(chǎn)品，規(guī)格為40～50只/箱。

1.2 試驗(yàn)植物及樣地

本試驗(yàn)地位于江西省贛州市章貢區(qū)沙石鎮(zhèn)霞峰村的贛州市林業(yè)科學(xué)研究所國(guó)家油茶良種基地內(nèi)（E 114°58'，N 25°47'）。試驗(yàn)的植物材料為經(jīng)原國(guó)家林業(yè)局和江西省林木品種審定委員會(huì)審定的贛州油系列油茶良種（詳見(jiàn)表1），該試驗(yàn)林建于2009年，株行距2m×3m，統(tǒng)一撫育管理，長(zhǎng)勢(shì)旺盛。

1.3 授粉試驗(yàn)

試驗(yàn)隔離設(shè)施為自制防蟲(chóng)網(wǎng)，用60目的白色防蟲(chóng)紗網(wǎng)套在40mm鍍鋅方管焊接成長(zhǎng)（6m）×寬（2.3m）×高（2.5m）的框架上制成，同時(shí)縫制拉鏈及魔術(shù)貼方便后期釋放熊蜂及進(jìn)出調(diào)查。

為了研究熊蜂的授粉效果，以‘贛州油1號(hào)’油茶品種為對(duì)象，設(shè)置了限制組、自由組、自然對(duì)照組和空白對(duì)照組4個(gè)組進(jìn)行試驗(yàn)。其中，限制組為在防蟲(chóng)網(wǎng)內(nèi)投放一箱熊蜂以高密度強(qiáng)化熊蜂對(duì)網(wǎng)內(nèi)油茶進(jìn)行訪(fǎng)花授粉，自由組為在試驗(yàn)地投放一箱熊蜂不設(shè)限能自由進(jìn)出授粉，空白對(duì)照為用防蟲(chóng)網(wǎng)罩隔離外界授粉昆蟲(chóng)訪(fǎng)花的試驗(yàn)，另外選距離熊蜂投放點(diǎn)約1000m外為無(wú)熊蜂條件下的自然昆蟲(chóng)授粉的樣地作為自然對(duì)照，詳細(xì)設(shè)置如表2。

表2 熊蜂授粉試驗(yàn)組設(shè)置

另外，鑒于油茶為異花授粉植物，為了進(jìn)一步探尋熊蜂對(duì)油茶品種間的遺傳授粉規(guī)律，課題組用限制授粉的方式開(kāi)展了品種組合授粉試驗(yàn)。試驗(yàn)分3個(gè)組，組合一為同一品種間授粉（‘GLS贛州油3號(hào)’間），組合二、三為不同品種間授粉，分別為‘贛州油23號(hào)’בGLS贛州油5號(hào)’、‘贛州油7號(hào)’בGLS贛州油5號(hào)’。

1.4 調(diào)查統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)的罩網(wǎng)時(shí)間為2018年10月15日花蕾尚未開(kāi)花時(shí)，熊蜂進(jìn)場(chǎng)時(shí)間為2018年11月13日，為了避免因網(wǎng)罩的透氣及遮蔭對(duì)試驗(yàn)植株帶來(lái)的影響，全部網(wǎng)罩于2019年2月12日全部花期結(jié)束后拆除。樣枝花朵數(shù)調(diào)查時(shí)將花苞及已開(kāi)放的花朵均統(tǒng)計(jì)在內(nèi)，結(jié)實(shí)量調(diào)查時(shí)間為2019年5月21日，花朵數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù)調(diào)查樣本為試驗(yàn)點(diǎn)周邊長(zhǎng)勢(shì)相近的10株進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)取平均值，座果率=抽樣枝座果數(shù)/抽樣枝花朵數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 熊蜂不同釋放方式對(duì)油茶授粉結(jié)實(shí)的影響

以‘贛州油1號(hào)’油茶品種為對(duì)象開(kāi)展的熊蜂試驗(yàn)結(jié)果表明，不同的釋放方式對(duì)油茶授粉結(jié)實(shí)有很大的影響。從表3中可以看出，釋放了熊蜂的自由組的座果率最高，達(dá)到36.78%，比自然狀態(tài)下的座果率18.23%提升了將近1倍，這說(shuō)明熊蜂授粉對(duì)于‘贛州油1號(hào)’油茶品種的增產(chǎn)效果明顯。另外從限制組和空白對(duì)照組可以看出其結(jié)實(shí)率極低，分別只有0.22%和0，這是因?yàn)椤M州油1號(hào)’油茶品種為強(qiáng)異花授粉植物，由于空白對(duì)照組的網(wǎng)罩隔離了外界授粉昆蟲(chóng)，導(dǎo)致授粉通道受阻而未能結(jié)實(shí)，而限制組雖然釋放了高飽和密度的熊蜂，但同品種間的花粉也未能有效受精結(jié)實(shí)。

表3 熊蜂不同釋放方式對(duì)油茶授粉結(jié)實(shí)的影響

2.2 品種組合間的熊蜂授粉結(jié)實(shí)試驗(yàn)

從表4的結(jié)果可以看出，與自然對(duì)照相比，用限制授粉的熊蜂投放方式對(duì)不同品種組合的座果率都有影響，總體上看座果率是減少的，平均只有5.67%，只有自然對(duì)照（17.85%）的1/3左右。其中在自然狀態(tài)下表現(xiàn)最好的‘贛州油23號(hào)’（達(dá)到27.6%）在限制組試驗(yàn)中只有4.67%，座果率減少了4.27倍。這表明高飽和密度的限制性熊蜂釋放方式對(duì)油茶結(jié)實(shí)和產(chǎn)量不但沒(méi)有提升反而會(huì)減產(chǎn)。

值得注意的是‘GLS贛州油5號(hào)’在組合二和組合三中的表現(xiàn)結(jié)果有些差異。在組合二中，其座果率達(dá)到了11.78%，比自然對(duì)照的9.56%還高，而在組合三中只有1.01%，兩者相差巨大，與整體下降趨勢(shì)相反。這可能是由于組合內(nèi)的樣本數(shù)太小導(dǎo)致的個(gè)體偏差，也可能是不同油茶品種間配合力不同導(dǎo)致的差異，即對(duì)于作為母本的‘GLS贛州油5號(hào)’來(lái)說(shuō)，‘贛州油23號(hào)’的花粉比‘贛州油7號(hào)’的花粉更具配合力。反過(guò)來(lái)，‘GLS贛州油5號(hào)’作為父本的花粉其對(duì)于‘贛州油23號(hào)’和‘贛州油7號(hào)’來(lái)說(shuō)卻未必是配合力最高的選擇，這也側(cè)面反映對(duì)于需要混栽配植的油茶來(lái)說(shuō)，要實(shí)現(xiàn)最佳產(chǎn)量需要綜合考慮雙方的配合力才能實(shí)現(xiàn)。

表4 熊蜂授粉對(duì)不同品種組合的影響

3 討論

多年來(lái)，筆者所在的贛州市林業(yè)科學(xué)研究所一直在油茶良種選育、水肥調(diào)控、?；ū９?、引蜂授粉等方面開(kāi)展如何提升油茶產(chǎn)量的研究。在引蜂授粉上，課題組從2015年開(kāi)始引進(jìn)中華蜜蜂進(jìn)行授粉，但由于油茶花蜜中毒原因?qū)е路淙涸?016年春幾乎全部死亡，之后，在2018年10月中旬，采購(gòu)了一批中華蜜蜂，通過(guò)改進(jìn)蜂群管理方式及飼喂解毒劑等措施，蜂群全部安全過(guò)冬，并在2019年5月上旬群勢(shì)增至5脾，出現(xiàn)分蜂。值得注意的是經(jīng)過(guò)持續(xù)的油茶林放養(yǎng)后，原來(lái)溫順的蜂群逐漸變得野性暴躁經(jīng)常盯人，具體原因還有待進(jìn)一步分析。而去年引進(jìn)授粉的熊蜂總體適應(yīng)性差，自由組初期表現(xiàn)活躍，之后逐漸疲軟，表現(xiàn)為陰雨天氣活動(dòng)量少，特別是網(wǎng)罩限制組更嚴(yán)重，即使是晴天訪(fǎng)花量也少，更多是積聚在網(wǎng)罩內(nèi)壁上活動(dòng)，這跟網(wǎng)罩內(nèi)空間不合理是否有關(guān)還需進(jìn)一步研究。通過(guò)對(duì)蜂巢的觀(guān)察發(fā)現(xiàn)，熊蜂沒(méi)有清掃巢穴的習(xí)性，里面排泄物等臟東西容易引起霉變導(dǎo)致蜂巢污染變褐逐漸廢棄，限制組在1月份全部死亡，而自由組的蜂巢雖然有所擴(kuò)增但蜂群活力也逐漸下降最后在2月份全部死亡，這點(diǎn)與趙博光在引進(jìn)比利時(shí)熊蜂開(kāi)展油茶授粉試驗(yàn)時(shí)的表現(xiàn)相同[23]。其死亡是由油茶花蜜中毒還是低溫氣候原因?qū)е律行柽M(jìn)一步研究。另外限制組的授粉結(jié)實(shí)率偏低是由于熊蜂授粉的原因還是網(wǎng)罩通風(fēng)透光不足引起的還需進(jìn)一步驗(yàn)證，熊蜂授粉對(duì)油茶果實(shí)質(zhì)量的影響也需進(jìn)一步跟蹤。

4 結(jié)論

油茶作為異花授粉植物需要蟲(chóng)媒對(duì)其進(jìn)行授粉，熊蜂的不同投放方式對(duì)油茶的座果率有影響，表現(xiàn)為自由式授粉>自然昆蟲(chóng)授粉>限制式授粉，合理密度的熊蜂能有效促進(jìn)油茶的授粉結(jié)實(shí)，但高密度限制授粉反而降低結(jié)實(shí)率，另外利用熊蜂對(duì)油茶授粉在蜂群存活、繼代繁育等方面有待進(jìn)一步研究以?xún)?yōu)化投入產(chǎn)出比。