基于棗品質(zhì)提升的庫(kù)源激素調(diào)控

鄭強(qiáng)卿， 陳奇凌*， 王晶晶， 支金虎

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院 林園所， 新疆 石河子 832000； 2.塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300)

庫(kù)源理論是研究物質(zhì)如何分配影響產(chǎn)量的一種方法，源的光合生產(chǎn)強(qiáng)度和庫(kù)容量大小共同影響作物產(chǎn)量，作物品種差異、施肥差異、基因型差異及生長(zhǎng)環(huán)境差異等使得源庫(kù)作用不均等[1]。庫(kù)源關(guān)系歷來(lái)是農(nóng)作物栽培生理研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和質(zhì)量在很大程度上依賴(lài)于庫(kù)源互作關(guān)系及生態(tài)因子[2]。果樹(shù)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的形成實(shí)質(zhì)是其源庫(kù)關(guān)系互作及生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果[3]。

棗樹(shù)(ZizyphusjujubeMill)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Zizyphus)植物，原產(chǎn)我國(guó)，具有悠久的栽培歷史[4]。棗產(chǎn)業(yè)是新疆經(jīng)濟(jì)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)之一，2017年新疆統(tǒng)計(jì)年鑒[5]數(shù)據(jù)顯示，新疆紅棗種植面積已達(dá)504 511 hm2，年產(chǎn)紅棗326 4167 t，但棗產(chǎn)業(yè)在數(shù)量型快速發(fā)展過(guò)程中，尚未建立質(zhì)量型栽培技術(shù)體系，致使品質(zhì)下降，抵御市場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)能力減弱，原因在于庫(kù)源關(guān)系的不當(dāng)調(diào)控，尤其外源調(diào)節(jié)劑不合理利用引起源庫(kù)流進(jìn)程紊亂、內(nèi)源激素失衡，嚴(yán)重影響棗果正常生長(zhǎng)發(fā)育。通過(guò)噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控果樹(shù)庫(kù)源關(guān)系的研究已有文獻(xiàn)報(bào)道。采用20 mg/L和40 mg/L的低濃度赤霉素處理冬棗可顯著提高其葉面積的增長(zhǎng)速度[6]。采用稀釋800倍的5-氨基乙酰丙酸噴施，對(duì)促進(jìn)梨棗的生長(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量和品質(zhì)效果最佳[7]。生長(zhǎng)季節(jié)噴施低濃度ALA可以提高蘋(píng)果葉片光合性能，改善果實(shí)內(nèi)外品質(zhì)[8-9]。適宜的 CPPU 濃度可以提高葡萄果實(shí)鄰近葉光合能力及果實(shí)品質(zhì)，濃度過(guò)高反而使果實(shí)品質(zhì)降低[10]。在設(shè)施栽培條件下，噴施外源ALA有利于提高靈武長(zhǎng)棗光合作用、葉綠素含量及果實(shí)含糖量[11]。前人的研究均以棗花為中心，對(duì)果實(shí)的相關(guān)研究報(bào)道鮮見(jiàn)。

目前，位于新疆維吾爾族自治區(qū)西南部的阿克蘇地區(qū)駿棗栽培中存在利用新生棗頭枝結(jié)果，縮短駿棗果實(shí)生育期，致使果實(shí)快速發(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)汲取不足和果實(shí)不飽滿的現(xiàn)象。為此，通過(guò)外援植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑供給協(xié)調(diào)或平衡內(nèi)源激素的研究，提高源對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸送能力，保證駿棗大果型在有限生育期內(nèi)快速增長(zhǎng)對(duì)碳水化合物的充分汲取，以期篩選出可改善果實(shí)品質(zhì)的復(fù)合型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，為新疆紅棗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師十二團(tuán)8連，地處新疆塔克拉瑪干沙漠北部、塔里木河畔的阿克蘇地區(qū)，屬典型的內(nèi)陸中緯度暖溫帶荒漠、半荒漠大陸性干旱氣候，海拔1 012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸發(fā)量2 110.5 mm，相對(duì)空氣濕度50%，年平均氣溫10.7℃，≥10℃活動(dòng)積溫4 113.1℃，極端最低氣溫-28.4℃，無(wú)霜期197 d。

1.2 試驗(yàn)材料

以6年生密植駿棗為研究對(duì)象，2011年直播，2012年嫁接，園相整齊，長(zhǎng)勢(shì)一致，株行距1.5 m×3 m。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有4種：超敏蛋白、亞精胺、水楊酸和DA-6。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用超敏蛋白、亞精胺、水楊酸和DA-6進(jìn)行復(fù)配，共3個(gè)配方，JP-1：30 mg/L超敏蛋白+0.1 mmol/L亞精胺+0.25 mmol/L水楊酸；JP-2：30 mg/L超敏蛋白+0.1 mmol/L亞精胺+30 mg/L DA-6；JP-3：0.1 mmol/L亞精胺+0.25 mmol/L水楊酸+30 mg/L DA-6；以清水為對(duì)照(CK)，按兩因素不等水平試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共20個(gè)處理。分別在7月15日、7月25日、8月10日、8月20日和8月30日5個(gè)時(shí)期采用逐漸遞減的方式噴施，每10棵樹(shù)為1個(gè)重復(fù)。

1.4 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016-2017年進(jìn)行，果實(shí)成熟期先對(duì)葉片進(jìn)行采樣，每次從植株的東南西北4個(gè)方位及上中下里外5個(gè)方向采集棗吊基部第4～6片葉處無(wú)病蟲(chóng)害的棗果30個(gè)和葉片100片，放入液氮速凍后帶回實(shí)驗(yàn)室，貯于-80℃冰箱中備用。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案

內(nèi)源激素的測(cè)定參照張政等[12]的方法，測(cè)試條件為Waters液相色譜儀，510泵，486紫外檢測(cè)器，波長(zhǎng)254 nm，柱子為Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm)，710自動(dòng)進(jìn)樣器，IBM-386計(jì)算機(jī)控制，流動(dòng)相為甲醇∶20%乙酸∶水的體積比為40∶40∶20，流量為1.5 mL/min。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用DPS 7.05和OriginPrO 8.6進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)轉(zhuǎn)色后不同處理葉片與果實(shí)的內(nèi)源激素含量

從圖1看出，各類(lèi)型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和不同噴施次數(shù)，均能引起葉片和果實(shí)內(nèi)源激素的變化。

2.1.1 細(xì)胞分裂素(ZR) 噴施外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑較CK顯著提高葉片細(xì)胞分裂素(ZR)的含量，JP-1噴施2次的ZR含量在葉片衰老前達(dá)峰值，然后隨噴施次數(shù)的增加含量持續(xù)降低；JP-2隨噴施次數(shù)增加ZR含量持續(xù)下降；JP-3先降低后升高，噴施5次后ZR含量達(dá)最大。果實(shí)中，噴施JP-3的ZR含量均較CK低；JP-2隨噴施次數(shù)增加呈先升后降趨勢(shì)，在噴施4次時(shí)達(dá)峰值；JP-1僅噴施1次時(shí)的ZR含量顯著高于CK。

2.1.2 內(nèi)源茉莉酸(JA) 葉片JA含量隨JP-1噴施次數(shù)的增加呈先降后升，噴施4次出現(xiàn)峰值；JP-2和JP-3的JA含量均呈先升后降，峰值分別出現(xiàn)在噴施2次和噴施3次。果實(shí)中，JP-1和JP-2的JA含量呈先升后降趨勢(shì)，峰值分別出現(xiàn)在噴施3次和噴施2次；JP-3的呈先降后升趨勢(shì)，噴施5次的最高，僅噴施2次的JA處理含量低于CK。

2.1.3 赤霉素(GA3) 葉片中JP-1的GA3含量總體呈先升后降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在噴施2次；JP-2和JP-3均呈先降后升趨勢(shì)，峰值均在噴施5次。果實(shí)中各處理的GA3平均含量均低于CK，變化趨勢(shì)相對(duì)平緩，尤其是噴施2次和噴施3次與CK無(wú)顯著差異。

2.1.4 生長(zhǎng)素(IAA) JP-1和JP-2不同噴施次數(shù)葉片和果實(shí)中生長(zhǎng)素含量的變化趨勢(shì)相同，均先升后降，噴施2次的最大。JP-3葉片的IAA呈緩慢上升趨勢(shì)，噴施4次達(dá)最大值；果實(shí)中在噴施2次出現(xiàn)小峰值后持續(xù)下降，噴施4次的IAA含量低于CK。

2.1.5 脫落酸(ABA) 葉片中，各處理前2次噴施后ABA含量均呈下降趨勢(shì)，JP-2下降趨勢(shì)相對(duì)較快，噴施2次的值最??；JP-2和JP-3噴施3次處理的ABA含量最低。果實(shí)中，JP-1的ABA變化相對(duì)明顯，除噴施1次的ABA含量低于CK外，其余均高于CK；噴施5次后各處理的ABA含量均高于CK，其中JP-3較CK提高最多，為33.29%。

圖1 不同處理葉片與果實(shí)的內(nèi)源激素變化趨勢(shì)

Fig.1 Endogenous hormone variation in leaves and fruits of jujube trees sprayed with different treatments

2.2 不同處理完全成熟果實(shí)中內(nèi)源激素間的相關(guān)關(guān)系

從圖2看出，JP-1中ZR/ABA均未隨噴施次數(shù)的改變而變化，始終保持在較高水平，JP-2和JP-3在噴施3次后出現(xiàn)峰值。JP-1和JP-2的JA/ABA呈先升后降趨勢(shì)，噴施4次后出現(xiàn)峰值；JP-3從噴施1次后開(kāi)始下降，此后與CK保持同一水平。GA3/ABA的變化相對(duì)較小，僅噴施1次和噴施4次的比值略有升高。IAA/ABA的變化相對(duì)明顯，JP-1噴施1次的比值急劇下降，噴施2次和3次的比值保持恒定，然后又逐漸升高；JP-2先升后降，噴施3次的最大；JP-3噴施2次的最低，較CK降低34.62%，僅噴施3次的較CK高。

圖2 不同處理完全成熟果實(shí)中內(nèi)源激素間的相關(guān)關(guān)系

Fig.2 Correlations between different endogenous hormones in full maturity fruits of jujube trees sprayed with different treatments

2.3 不同處理駿棗的產(chǎn)量和果實(shí)形態(tài)特征

從表2可知，單果重JP-3以噴施1次的最高，較CK提高25.09%，差異顯著；其次是JP-1噴施4次。棗核最輕的為JP-2噴施4次，較CK減輕18.18%，差異不顯著。棗核縱橫徑最小的分別為JP-1噴施2次和5次，與CK差異不顯著。產(chǎn)量最高的是JP-3噴施2次，其次是JP-1噴施4次和JP-3噴施1次，分別較CK提高44.16%、27.75%和25.18%，其中JP-3噴施2次與CK間差異達(dá)極顯著水平，后兩者均達(dá)顯著水平。

表2 不同處理的駿棗產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05 )。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level.

3 結(jié)論與討論

新疆以滴灌直播矮化密植為主的紅棗種植模式有別于傳統(tǒng)栽培，依靠得天獨(dú)厚的自然條件和群體優(yōu)勢(shì)獲得高產(chǎn)，但超大的群體給協(xié)調(diào)庫(kù)源關(guān)系帶來(lái)干擾，致使棗樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)失衡、結(jié)果部位外移、產(chǎn)量不穩(wěn)及果實(shí)品質(zhì)下降。棗產(chǎn)量和品質(zhì)的形成是庫(kù)源關(guān)系互作及生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果，是庫(kù)源信息傳遞和發(fā)展的過(guò)程，庫(kù)源之間的信息輸送能力主要由內(nèi)源激素完成，而信息傳遞決定物質(zhì)聯(lián)系[13]。研究結(jié)果表明，在駿棗果實(shí)第1次快速生長(zhǎng)期，每隔10 d噴施1～3次亞精胺、水楊酸和DA-6復(fù)配劑，每噴施1次，細(xì)胞分裂素葉片較果實(shí)分別提高39.12%、54.79%和67.10%；CK的ZR含量葉片較果實(shí)減少20.05%，故顯著增加了源(葉)的ZR含量，降低庫(kù)(果)ZR的含量，增強(qiáng)源葉的細(xì)胞分裂速度，減緩了庫(kù)果的生長(zhǎng)速度。源庫(kù)關(guān)系改變時(shí)植物激素在調(diào)控同化物運(yùn)轉(zhuǎn)方面起著重要作用[14]，對(duì)產(chǎn)量和單果重分析表明，0.1 mmol/L亞精胺、0.25 mmol/L水楊酸和30 mg/L DA-6復(fù)配劑噴施2次的產(chǎn)量最高，較CK高44.16%，噴施1次的單果重最大，較CK高25.09%，差異達(dá)顯著水平，且果核重量相對(duì)較輕，果實(shí)飽滿、可食率較高；噴施1次單果重顯著提高，主要提高源葉和庫(kù)果間的IAA比值的結(jié)果。果實(shí)第2次快速生長(zhǎng)期，0.1 mmol/L亞精胺、0.25 mmol/L水楊酸和30 mg/L DA-6復(fù)配處理的葉片中IAA和ZR持續(xù)上升，同時(shí)IAA/ABA和ZR/ABA的值也在急劇上升，與DAVIES[15]等指出的IAA和GA3能促進(jìn)蔗糖合成并向韌皮部裝載，ABA有利于葉片同化物及貯藏物的輸出并向生殖器官分配的研究結(jié)果一致。新疆駿棗果實(shí)品質(zhì)退化，主要表現(xiàn)在駿棗坐果后前期膨大過(guò)快，后期營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，導(dǎo)致果實(shí)干物質(zhì)積累不夠出現(xiàn)大量的皮皮棗，故外援調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用要根據(jù)調(diào)控目標(biāo)來(lái)合理選擇復(fù)配才能達(dá)到顯著效果。

內(nèi)源激素在調(diào)節(jié)葉片衰老過(guò)程中有重要作用，ZR和ABA是早期研究植物葉片衰退的熱點(diǎn)，ZR被認(rèn)為是最有效延緩葉片衰老的激素，ABA是衰老增強(qiáng)的因素而不是觸發(fā)葉片衰老的因子[16-17]。研究結(jié)果表明，超敏蛋白、亞精胺、水楊酸和DA-6的復(fù)配劑均能提高葉片ZR和IAA含量。僅從維護(hù)葉片功能分析，超敏蛋白、亞精胺和水楊酸組合通過(guò)提升ZR和IAA，降低JA含量，具有顯著增強(qiáng)葉片供應(yīng)能力的作用。從影響植物葉片衰老的另一關(guān)鍵因子ABA分析，超敏蛋白、亞精胺和DA-6組合噴施2次，在駿棗果實(shí)轉(zhuǎn)色后，顯著降低ABA含量，但促使JA含量升高。從超敏蛋白或DA-6與亞精胺和水楊酸兩組噴施2次對(duì)ABA和JA的分析表明，兩者均降低ABA和JA的含量，均能起到有效延緩葉片衰老的作用，與BREEZE[18]研究一致。

通過(guò)不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不同時(shí)期的噴施應(yīng)用表明，在駿棗坐果15 d后，對(duì)葉片和果實(shí)同時(shí)噴施0.1 mmol/L亞精胺、0.25 mmol/L水楊酸和30 mg/L DA-6復(fù)配劑1～2次，均能顯著提高駿棗果實(shí)第1次快速生長(zhǎng)期源葉和庫(kù)果間的ZR含量，增強(qiáng)源葉的供應(yīng)能力，減緩庫(kù)果的生長(zhǎng)速度，同時(shí)能提升果實(shí)第2次快速生長(zhǎng)期葉片IAA和ZR含量，顯著提高果實(shí)的單果重和產(chǎn)量。研究初步解決了駿棗因前期生長(zhǎng)過(guò)快，后期營(yíng)養(yǎng)不足致使干物質(zhì)積累不夠、果實(shí)不飽滿及抗性不足的問(wèn)題。