轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

陳永群

摘要：2014年安徽理綜卷第2題牽涉到物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式，引出一個(gè)問題：為什么氨基酸從腎小管管腔進(jìn)入上皮細(xì)胞不直接消耗ATP？經(jīng)過討論，得出結(jié)論：不存在順濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，但存在不直接消耗ATP的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn).

關(guān)鍵詞：轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白;跨膜運(yùn)輸;主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

近日，翻出了2014年的《中學(xué)生物教學(xué)》雜志，看到第10期有肖安慶老師的一篇《主動(dòng)運(yùn)輸?shù)念愋团c認(rèn)識(shí)誤區(qū)—兼談2014年安徽理綜卷第2題》，引發(fā)思考，想來想去覺得也有必要寫出筆者的想法，望大家斧正.

1.高考原題

（2014安徽理綜2）圖1為氨基酸和Na+進(jìn)出腎小管上皮細(xì)胞的示意圖.下表選項(xiàng)中正確的是

【答案】D

【解析】物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式有被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（依是否需要載體分為簡單擴(kuò)散和易化擴(kuò)散）、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)以及胞吞和胞吐，據(jù)圖1可知，腎小管管腔中的氨基酸進(jìn)入上皮細(xì)胞為逆濃度的運(yùn)輸，屬于主動(dòng)運(yùn)輸;管腔中的Na+進(jìn)入上皮細(xì)胞為順濃度梯度的運(yùn)輸，乃被動(dòng)運(yùn)輸;上皮細(xì)胞中的氨基酸進(jìn)入組織液為順濃度梯度的運(yùn)輸，屬被動(dòng)運(yùn)輸，綜合分析，D選項(xiàng)正確.

2 質(zhì)疑

單從物質(zhì)濃度梯度考慮，選出D并無難度，就怕學(xué)生多想一個(gè)問題：主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是要消耗能量的，為什么氨基酸從腎小管管腔進(jìn)入上皮細(xì)胞不像上皮細(xì)胞中的Na+進(jìn)入組織液那樣直接消耗ATP？不直接消耗ATP的轉(zhuǎn)運(yùn)過程是否也屬于主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)？這還得從膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白說起.

3 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分兩類：一是載體蛋白，二是通道蛋白.二者主要區(qū)別是辨別運(yùn)輸對(duì)象的方式不同.通道蛋白主要根據(jù)溶質(zhì)大小和電荷進(jìn)行辨別，通道開放時(shí)，只要大小和電荷適宜就能通過.而載體蛋白則只允許和其結(jié)合部位吻合的溶質(zhì)通過，且要發(fā)生自身構(gòu)象的改變.不過載體蛋白不僅用于主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，也用于易化擴(kuò)散（或稱協(xié)助擴(kuò)散）.

通常，我們認(rèn)為水是通過滲透（一種特殊的簡單擴(kuò)散）通過細(xì)胞膜，但是此方式比較緩慢，在某些組織實(shí)現(xiàn)特殊功能時(shí)，通過水孔蛋白的快速運(yùn)動(dòng)是非常重要的，比如腎小管對(duì)水的重吸收，唾液和眼淚的產(chǎn)生等.水孔蛋白即是一種通道蛋白，它只允許水分子通過，離子或其他小分子都不行.

4 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是由載體蛋白完成的逆濃度梯度或電化學(xué)梯度而進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式.它需要與某種釋放能量的過程相耦聯(lián)，根據(jù)能量來源不同，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)可分為ArIP驅(qū)動(dòng)泵（ArIP直接供能）、耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和光驅(qū)動(dòng)泵（利用光能）三種（如圖2）.

ATP驅(qū)動(dòng)泵在高中教材中成了惟一的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白，不再贅述，光驅(qū)動(dòng)泵主要在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)，利用光能來完成主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn).

下面著重介紹跟題目有關(guān)的耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，這類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白依據(jù)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方向與電化學(xué)梯度方向是否相同分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白兩種類型，比如，題目中的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)方向與Na+電化學(xué)梯度方向相同，稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白.其實(shí)，這需要與Na+ - K+泵（或H+泵）共同完成，即所謂協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn).簡言之，它可以使一種離子或分子的逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)與一種離子順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)捆綁起來.在動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞膜上，Na+即是常用的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)離子.Na+電化學(xué)梯度為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供了能量.而Na+電化學(xué)梯度的維持又需要Na+ -K+泵完成，Na+-K+泵的工作需要ATP供能，因此，氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)過程實(shí)際上就是間接利用了ATP的能量.把圖稍微完善一下可能更好理解（如圖3）.

當(dāng)然完成協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)的載體蛋白要有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，比如，必須同時(shí)結(jié)合Na+和某種氨基酸才能發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)過程，這個(gè)結(jié)合過程是有特異性的，因?yàn)?，不同結(jié)合位點(diǎn)的構(gòu)象是不同的.順便提一下，載體的專一性實(shí)質(zhì)就是結(jié)合位點(diǎn)構(gòu)象的特異性，因此，一個(gè)載體同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì)并不與載體的專一性矛盾.當(dāng)然，跟其他載體一樣也要發(fā)生自身構(gòu)象的改變從而引起親和力的改變——有較強(qiáng)親和力時(shí)結(jié)合物質(zhì)，親和力變?nèi)鯐r(shí)釋放物質(zhì)，借此讓物質(zhì)從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)移到另一側(cè).

5 結(jié)論

在此，斗膽與肖安慶老師商榷一下，按照協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)的描述，筆者認(rèn)為本題協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)的主角是氨基酸，而Na+只是轉(zhuǎn)移ATP的能量為氨基酸的逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)創(chuàng)造條件，而不是與氨基酸一起主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)[1]，自然也不存在順濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，但存在不直接消耗ATP的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn).綜上所述，腎小管管腔中的氨基酸進(jìn)入上皮細(xì)胞為逆濃度的運(yùn)輸，屬于主動(dòng)運(yùn)輸（其動(dòng)力來自Na+的電化學(xué)梯度）;管腔中的Na+進(jìn)入上皮細(xì)胞為順濃度梯度的運(yùn)輸，屬于被動(dòng)運(yùn)輸.

參考文獻(xiàn)：

[1]翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2007.