王 戈,唐源盛,楊漢波,辜云杰*,殷國蘭
(1.什邡市國有林場,四川 什邡 618400;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)
楨楠(Phoebezhennan)為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)植物,屬亞熱帶常綠闊葉高大喬木,在我國四川、貴州、重慶、湖北等地區(qū)有天然分布[1,2]。楨楠為國家二級重點保護樹種,素有“木中金子”之稱,是建筑、家具、雕刻等的絕佳材料,也是著名的觀賞樹種,是明清時期皇室指定的專用木材——楠木的重要原料[3]。雖然中國的楠木屬人工栽培開始較早,長江以南各省均有人工栽培,但由于缺乏對楨楠人工林栽培技術(shù)的系統(tǒng)研究,對楨楠生物學(xué)特性缺乏系統(tǒng)了解,加之楨楠生長緩慢,對立地要求嚴(yán)格,導(dǎo)致國內(nèi)楨楠人工林發(fā)展緩慢,從而制約楨楠人工林的規(guī)模化和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。通過人工繁育和栽培是當(dāng)前楨楠瀕危危機和市場供需矛盾的最有效途徑[4]。當(dāng)前楨楠人工栽培主要存在苗木質(zhì)量差、生長速度較慢、生長不均勻等問題,亟需選擇優(yōu)良種源以促進楨楠人工林的栽培效益和積極性。本研究介紹了楨楠優(yōu)良種源/家系苗期生長表現(xiàn)的測定分析結(jié)果,探討楨楠種源、家系間在苗期生長的差異,初步驗證優(yōu)樹選擇結(jié)果,為楨楠遺傳改良早期選擇研究提供依據(jù)。
2017年,試驗在瀘州市瀘縣玉蟾山四川省林業(yè)科學(xué)研究院川南林業(yè)研究所試驗苗圃中進行。試驗地屬亞熱帶濕潤氣候,位于四川盆地南部,海拔505 m~548 m,年均溫度17.8℃,全年降水1179.4 mm,全年日照時數(shù)950.3 h。
楨楠種子來源詳情見表1。
表1楨楠種源家系種子來源
Tab.1ProvenanceandfamilyseedoriginofPhoebezhennan
種源編號Provenance No.家系編號Family No.家系數(shù)量Number of family采種地點Location11-7,448成都市青羊區(qū)28-125成都市崇州市313-175成都市大邑縣418-236瀘州市江陽區(qū)524-285宜賓市筠連縣629-335成都市都江堰市734-385成都市邛崍市839-424雅安市滎經(jīng)縣9431宜賓市長寧縣
2019年4月,對輕基質(zhì)容器中培育的兩年楨楠種源家系苗木進行生長指標(biāo)測定,每個家系隨機測定30株苗,用剛卷尺測定苗高(0.1 cm)、數(shù)顯游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測量地徑。
調(diào)查收集的數(shù)據(jù)用EXCEL匯總,并用SPSS 25軟件進行統(tǒng)計分析。因采種優(yōu)良單株家系與種源是隸屬關(guān)系,不宜用ANOVA或GLM簡單對2因素影響進行差異性分析,而應(yīng)采用嵌套式實驗設(shè)計數(shù)據(jù)分析方法,可分解出種源和家系對苗高、地徑方差分量并分析其顯著性[5-7]。
苗期生長評價采用改良后的布雷金多性狀綜合評定法[8~10]。具體評價方式為:
對楨楠種源家系的苗木生長指標(biāo)進行描述性統(tǒng)計(見表2和表3)可知,苗高平均值最大的家系號為31,苗高達(dá)到52 cm,為平均值的1.44倍,苗高變異系數(shù)最小的家系號為30號,變異系數(shù)為0.01;地徑平均值最大的家系號為32號,地徑達(dá)到6.36 cm,為平均值的1.40倍,地徑變異系數(shù)最小家系號為12號,變異系數(shù)為0.10。苗高和地徑平均值最大的種源號均為9號,苗高和地徑分別為48 cm和5.35 cm,分別為平均值的1.30倍和1.16倍,苗高變異系數(shù)最小的種源號為5號,變異系數(shù)為0.23,地徑變異系數(shù)最小的為9號種源,變異系數(shù)為0.15。從9個種源44個家系平均值看,苗高和地徑均存在較大的變異系數(shù),表明楨楠種源家系生長表現(xiàn)差異較大,導(dǎo)致生長出現(xiàn)分化。
把優(yōu)株家系看作是嵌套在種源中影響苗高和地徑的因素,苗高和地徑嵌套式數(shù)據(jù)分析結(jié)果如表4所示。在0.05水平上,來自種源和家系的遺傳方差分量對苗高和地徑有極顯著效應(yīng),在種源和家系水平上均能產(chǎn)生極顯著影響。該批次種苗造林后,遺傳背景的差異仍會影響到試驗林后期的生長及篩選。
在苗期選擇時,希望選出苗高和地徑大的壯苗,且生長勢好和變異系數(shù)少的優(yōu)選種源和家系。本研究采用改進后的布雷金多性狀綜合評定法,對苗高和地徑加權(quán)評定,進行各種源家系綜合量化評定,評定結(jié)果如表2和表3所示,綜合評定值最大家系為31號,值為6.37;綜合平定值最大的種源為6號,值為7.22。初步篩選出的5個優(yōu)良家系分別為31、22、32、6和38號,3個優(yōu)良種源分別為6、9和4號。初選出的3個優(yōu)良種源平均苗高43 cm、平均地徑4.96 mm,分別比群體平均值高出17.24%和7.27%;初選的5個優(yōu)良家系平均苗高48 cm、平均地徑5.47 mm,分別比群體平均值高出34.85%和20.51%。
表2楨楠各家系苗期統(tǒng)計表
Tab.2StatisticsofseedlingstagedataofP.zhennanfamilies
家系苗高地徑平均值極差變異系數(shù)平均值極差變異系數(shù)綜合評價值排序139400.274.153.200.205.0413238410.254.303.550.224.6122340440.194.653.440.164.0330440300.204.853.680.164.1628535280.174.253.290.153.4336650480.265.615.230.225.914739510.324.504.350.235.567827270.294.032.300.244.1429924280.434.053.690.334.95161027290.394.053.970.294.97151133310.314.433.630.325.10121224160.223.711.340.103.18391330420.374.305.730.345.2391433200.154.592.400.143.16401521130.244.262.080.223.25371627190.204.022.540.163.21381732320.344.753.550.225.23101841540.264.573.210.185.02141941440.244.303.130.174.68202043460.294.223.100.185.5962136320.234.122.890.174.18272247600.304.764.510.216.0922336380.283.933.170.214.76192438350.224.833.920.204.32242534370.224.583.090.183.97312639210.124.594.170.213.08412745300.165.293.250.143.80332832370.314.234.210.254.78182924230.344.102.870.254.2325302100.013.180.680.151.54443152460.275.894.640.236.3713242180.306.361.720.195.9533332350.344.793.810.265.14113441300.204.372.820.194.20263538350.234.633.150.164.41233641300.155.283.430.153.57343741300.224.724.210.214.62213850490.264.723.680.185.7853925130.234.381.880.213.4835402920.053.890.750.142.02434119120.204.022.330.222.81424233140.305.081.000.144.85174348410.255.353.230.155.4384445240.164.992.410.113.8732
表3楨楠各種源苗期統(tǒng)計表
Tab.3StatisticsofseedlingstagedataofP.zhennanprovenances
種源苗高地徑平均值極差變異系數(shù)平均值極差變異系數(shù)綜合評價值排序141550.264.665.290.214.894227360.334.024.330.264.406330420.294.405.730.234.308441640.294.325.400.205.183538450.234.704.910.204.347640590.425.225.860.287.221742490.244.744.260.194.805823260.294.202.360.203.669948410.255.353.230.155.432
陳益泰[11]對不同樹種、指標(biāo)的評價結(jié)果進行總結(jié)分析的基礎(chǔ)上,認(rèn)為在林木苗期實施早期選擇是有效的、可行的。劉代億等[12]對云南松優(yōu)良家系及優(yōu)良個體選擇分析證明,根據(jù)苗高和地徑生長優(yōu)勢進行苗期選擇可能獲得可靠的效果。本研究參試的兩年生楨楠苗木平均苗高37 cm、平均地徑4.62 mm,表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性。種源和家系間的各指標(biāo)變異性較大,達(dá)極顯著水平,說明種源和家系間存在較為豐富的變異,充分說明楨楠苗期的分化大,同時為我們的選擇提供了條件,選擇的潛力大,有利于新品種的選育和種質(zhì)創(chuàng)新。這與謝英贊等[4]研究結(jié)果相一致。
林木早期選擇是利用幼年的性狀對后期生長做預(yù)測,是一種相關(guān)選擇法[13,14]。本文結(jié)合楨楠的實際情況,采用改良的布雷金多性狀綜合評定法對各種源家系進行苗期評價。從苗期測定和分析結(jié)果可知,表現(xiàn)較好的是瀘州種源(4號)、成都種源(6號)和宜賓種源(9號),入選率33.33%。表現(xiàn)較好的5個家系分別是成都市青羊區(qū)草堂家系(6號)、宜賓市筠連縣家系(22號)、成都市都江堰市家系(31號、32號)和成都市邛崍市家系(38號),入選率為13.64%。關(guān)于苗期選擇的可靠性和穩(wěn)定性,在不同的樹種中有不同的表現(xiàn),現(xiàn)有報道中杉木、麻瘋樹、火炬松、蘋果、華北落葉松等進行早期選擇具有可靠性和可行性[15~18]。但對興安落葉松、紅椿和旱冬瓜等進行苗期選擇具有不穩(wěn)定性,苗期選出的優(yōu)良家系在后期生長進程中發(fā)生變化和分離,與該家系充分生長后的測定結(jié)果差距較大[19~21]。而楨楠早期選擇的有效性和可靠性未有報道,所以需要通過對種源家系林的連續(xù)測定與評價,才能確定最適宜的早期選擇時間。如日本落葉松、馬尾松、樟樹等樹種的早期選擇最適林齡是4~6年[22-24]。本次試驗是對兩年生的楨楠苗進行測定和評價,其結(jié)果僅為楨楠優(yōu)良種源家系的早期選擇提供參考,初選的可靠性和穩(wěn)定性還有待對造林后的表現(xiàn)進行跟蹤觀測和驗證分析。然而,本次研究至少為楨楠早期選擇提供了一定的理論依據(jù)和創(chuàng)新思路。