山桐子優(yōu)良無性系選擇初步評(píng)價(jià)

賈 晨，王 戈，羅建勛，武華衛(wèi)，王海峰

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.什邡市國(guó)有林場(chǎng)，四川 什邡 618400;3.西華師范大學(xué)，四川 南充 637000)

山桐子(IdesiapolycarpaMaxim.)，又名水冬瓜，雌雄異株，為速生樹種。具有耐寒、抗旱，耐鹽堿、適應(yīng)性強(qiáng)、結(jié)實(shí)能力強(qiáng)、果實(shí)含油率高等特點(diǎn)，是優(yōu)良的木本油料樹種[1]，在我國(guó)華東、華中、西北和西南地區(qū)廣有分布。我國(guó)諸多學(xué)者對(duì)山桐子的資源分布[2～3]、育苗技術(shù)[4～6]、優(yōu)樹選擇和超級(jí)苗選擇[7～8]、生長(zhǎng)特性[9～10]、果實(shí)含油率[1,11]、栽培區(qū)劃[12]等方面進(jìn)行了研究，但針對(duì)山桐子無性系選擇評(píng)價(jià)的研究甚少。山桐子播種育苗的苗木結(jié)實(shí)晚、分化大，而無性繁殖(如嫁接、扦插)能夠很好地保留母本的優(yōu)良性狀，提早結(jié)實(shí)、增加單位面積產(chǎn)量，目前嫁接繁殖是加快促進(jìn)山桐子良種化、品種化的主要手段。本研究對(duì)6年生山桐子嫁接樹的生長(zhǎng)情況、結(jié)實(shí)情況、果穗形態(tài)、果實(shí)外觀、果實(shí)含油率等多個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為四川地區(qū)山桐子優(yōu)良無性系選育和推廣奠定重要基礎(chǔ)。

1 研究地概況

試驗(yàn)地位于四川成都大邑縣國(guó)有林場(chǎng)苗圃基地，地理坐標(biāo)103°53′E，30°58′N；海拔610 m，氣候溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫16.7 ℃，無霜期為284 d，年均降水量 1 095 mm，年均日照 1 076.5 h，土壤為黃壤，土層深厚，呈微酸性，pH值為5.8～6.6。

2 研究材料與方法

2.1 研究材料

2008—2010年，在四川、陜西境內(nèi)調(diào)查篩選了300余株山桐子優(yōu)樹，期間采集優(yōu)樹枝條通過嫁接培育成100余個(gè)無性系，2011年初選了30個(gè)無性系嫁接育苗，2012年3月在大邑縣國(guó)有林場(chǎng)苗圃基地造林，2012—2017年每年對(duì)試驗(yàn)林開展常規(guī)人工管理(如除草、澆水、修枝等)，不定期觀測(cè)生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)情況。根據(jù)各無性系含油率情況，初步篩選了20個(gè)高含油率的無性系(果實(shí)含油率>25%)，各優(yōu)樹的基本情況見表1。

表1山桐子優(yōu)樹信息表

2.2 研究方法

2017年11月份，調(diào)查20個(gè)無性系的生長(zhǎng)性狀、結(jié)實(shí)性狀、果實(shí)性狀等指標(biāo)。樹高、冠幅(東西和南北向)使用鋼卷尺測(cè)定，基徑(樹干離地面10 cm處)使用圍尺測(cè)定，統(tǒng)計(jì)1級(jí)至4級(jí)分枝的數(shù)量，單株結(jié)實(shí)量使用精度0.01 kg的電子臺(tái)秤，統(tǒng)計(jì)單株果穗數(shù)，果穗長(zhǎng)、寬使用鋼卷尺測(cè)定，果穗重、果實(shí)重使用精度0.1 g的電子天平測(cè)定，果徑、果高使用游標(biāo)卡尺測(cè)定。每個(gè)無性系在東西南北方向各隨機(jī)選擇兩串共8串果穗測(cè)定其長(zhǎng)、寬、總重、果重及30顆果重，同時(shí)測(cè)定30個(gè)果實(shí)的果徑和果高。

利用20個(gè)無性系的果穗長(zhǎng)(gsc)、果穗寬(gsk)、果穗重(gsz)、單穗果重(dsgz)、30顆果重(30gz)、果徑(gj)、果高(gg)、樹高(H)、基徑(D)、冠幅(CD)、分枝數(shù)(B)、單株結(jié)實(shí)量(SY)、果穗數(shù)(gs)、果實(shí)含油率(Oc)等14項(xiàng)主要的生長(zhǎng)性狀、結(jié)實(shí)性狀和果實(shí)品質(zhì)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。在主成分分析中，方差代表了某些性狀在主成分方向上的分散程度，方差越大，主成分在樣本數(shù)據(jù)分析中所起的作用越大。采用樣本相關(guān)矩陣的特征根計(jì)算各無性系主要性狀的方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率。為全面評(píng)價(jià)各無性系的綜合性狀，根據(jù)綜合主成分得分函數(shù)模型計(jì)算出綜合得分。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007 和SPSS 19.0 軟件對(duì)果穗、果實(shí)、果重等性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，編制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 無性系生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)性

20個(gè)無性系的樹高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、單株結(jié)實(shí)量、果穗數(shù)、果實(shí)含油率等性狀調(diào)查分析結(jié)果見表2。樹高變異幅度在1.8 m～5.1 m，基徑變異范圍在3.76 cm～12.34 cm，平均冠幅變異范圍在1.71 m～4.90 m，分枝數(shù)變異范圍在13～97個(gè)，單株結(jié)實(shí)量變異范圍在3.24 kg～10.45 kg，單株果穗數(shù)變異范圍在93個(gè)～284個(gè)，果實(shí)含油率的變異范圍在25.43%～33.28%。各無性系表現(xiàn)出較好生長(zhǎng)勢(shì)、結(jié)實(shí)能力和高含油性。

3.2 無性系果穗與果實(shí)形態(tài)

山桐子各無性系間的果穗長(zhǎng)寬、果穗重、單穗果重、30顆果重、果實(shí)大小等性狀均存在顯著差異(p<0.05)。由表3可知，山桐子無性系NQ198號(hào)的果穗最大，果穗長(zhǎng)為35.6 cm，果穗寬為10.4 cm，其單個(gè)果穗也最重，單個(gè)果穗重均值為93.2 g，單穗果重均值為82.2 g；無性系QC254號(hào)的果穗最小，果穗長(zhǎng)為14.1 cm，果穗寬為7.6 cm，單個(gè)果穗重量最小，單個(gè)果穗均重為29.6 g，單穗果重均值為26.8g。

表2各無性系生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)情況

20個(gè)無性系的30顆果重均值為9.8 g，其中無性系NQ173號(hào)最大(12.5 g)，而無性系DL63號(hào)最小(7.3 g)，說明無性系173號(hào)的果實(shí)千粒重是最大的，而無性系DL63號(hào)的千粒重是最小的。20個(gè)無性系的果徑均值為8.48 mm，果高均值為8.18 mm；無性系NQ132號(hào)的單果最長(zhǎng)，為8.98 mm，果徑8.71 mm；無性系DL32號(hào)的單果中部最寬，果徑為9.37 mm，果高為8.23 mm。

表3各無性系果穗性狀和果實(shí)性狀

注：表中小寫字母為0.05水平上差異顯著性。

3.3 果實(shí)性狀與母樹性狀的相關(guān)性分析

對(duì)山桐子無性系的果穗性狀與果實(shí)性狀、果實(shí)性狀與母樹性狀的相關(guān)性分析結(jié)果表明，果穗長(zhǎng)、果穗寬、果穗重、單穗果重之間均存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。30顆果重與單穗果重、果徑、果高性狀有極顯著正相關(guān)(p<0.01)。果實(shí)大小與果穗表型的相關(guān)性不顯著(p>0.05)。果徑與果高性狀存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。表明果實(shí)大小對(duì)果實(shí)千粒重有明顯影響，果穗長(zhǎng)寬、輕重不能明顯影響果實(shí)大小，果徑與果高性狀在生長(zhǎng)過程中相互促進(jìn)。 無性系的果穗和果實(shí)性狀與母樹的生長(zhǎng)性狀和采集地理位置相關(guān)性不顯著，母樹分布海拔對(duì)無性系果實(shí)含油率的影響不顯著。

表4果實(shí)性狀與母樹性狀相關(guān)性分析

注：**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。H：樹高，A：樹齡，Y：產(chǎn)量；E：東經(jīng)，N：北緯，Alt：海拔。

3.4 無性系主成分分析

由表5知，主成分分析中前5個(gè)主成分的特征值均大于1，且其累積方差貢獻(xiàn)率為83.191%，表明前5個(gè)主成分已經(jīng)代表了全部性狀83.191%的綜合信息，其他主成分在樣本性狀分析中所起的作用僅為12.809%。因此，選取前5個(gè)主成分作為無性系綜合性狀的重要主成分，第1主成分的特征值為4.776，方差貢獻(xiàn)率為34.112%，代表全部性狀信息的34.112%，是最重要的主成分；第2主成分的特征值為2.991，方差貢獻(xiàn)率為21.364%，代表全部性狀信息的21.364%，是第二重要主成分；第3主成分的特征值為1.552，方差貢獻(xiàn)率為11.087%，代表全部性狀信息的11.087%；第4主成分的特征值為1.245，方差貢獻(xiàn)率為8.893%，代表全部性狀信息的8.893%；第5主成分的特征值為1.083，方差貢獻(xiàn)率為7.734%，代表全部性狀信息的7.734%；因此，通過計(jì)算前5個(gè)主成分的單項(xiàng)得分和綜合得分，對(duì)20個(gè)山桐子無性系的主要性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

表5主成分的特征值和貢獻(xiàn)率

主成分是原性狀的線性組合函數(shù)，根據(jù)計(jì)算樣本相關(guān)矩陣的特征向量(見表6)，得出主成分的函數(shù)式為：

F1=0.609×gsc+0.853×gsk+0.898×gsz+0.889×dsgz+0.774×30gz+0.617×gj+0.561×gg-0.197×H-0.303×D-0.171×CD+0.023×B-0.430×SY-0.663×gs+0.045×Oc；

F2=0.036×gsc-0.006×gsk+0.175×gsz+0.191×dsgz+0.259×30gz+0.393×gj+0.243×gg+0.315×H+0.847×D+0.773×CD+0.846×B+0.581×SY+0.349×gs-0228×Oc；

F3=0.667×gsc+0.229×gsk+0.288×gsz+0.266×dsgz-0.414×30gz-0.626×gj-0.338×gg+0.140×H+0.174×D+0.170×CD+0.052×B-0.179×SY+0.267×gs+0.197×Oc；

F4=0.065×gsc-0.246×gsk+0.015×gsz+0.023×dsgz+0.193×30gz+0.055×gj+0.354×gg+0.421×H-0.267×D+0.029×CD-0.118×B+0.113×SY+0.337×gs+0.790×Oc；

F5=0.164×gsc-0.097×gsk+0.101×gsz+0.099×dsgz-0.082×30gz-0.131×gj+0.237×gg-0.685×H-0.020×D-0.305×CD+0.032×B+0.582×SY+0.183×gs+101×Oc；

根據(jù)以上函數(shù)式看出，在F1中，果穗長(zhǎng)、果穗寬、單穗果重、果穗重、30顆果重、果徑和果高的系數(shù)較大，表明F1主要說明的是無性系的果穗、果實(shí)和產(chǎn)量情況。在F2中，基徑、冠幅、分枝數(shù)和單株結(jié)實(shí)量的系數(shù)較大，表明F2主要反映植株生長(zhǎng)勢(shì)和結(jié)實(shí)能力的綜合指標(biāo)。在F3中，果穗長(zhǎng)的系數(shù)較大，表明F3主要說明果穗長(zhǎng)的指標(biāo)。在F4中，果實(shí)含油率的系數(shù)值大，表明F4反映的是山桐子果實(shí)內(nèi)含物的指標(biāo)。在F5中，樹高的負(fù)系數(shù)值較大，該成分反映了樹高生長(zhǎng)量的情況。

表6主成分的特征向量

3.5 無性系篩選評(píng)價(jià)

綜合得分前6名從高到低依次為：無性系DL93號(hào)，無性系QC120號(hào)，無性系NQ132號(hào)，無性系NQ122號(hào)，無性系NQ189號(hào)，無性系NQ208號(hào)(見表7)，表明這6個(gè)無性系的綜合表現(xiàn)最好，后期可加大對(duì)這6個(gè)無性系的開發(fā)利用強(qiáng)度，并盡快開展區(qū)域推廣試驗(yàn)，觀測(cè)其生態(tài)適應(yīng)性和結(jié)實(shí)穩(wěn)定性。

根據(jù)各主成分單項(xiàng)得分可分析出6個(gè)入選無性的特點(diǎn)。其中，無性系DL93號(hào)具有樹干粗壯，冠幅大，分枝數(shù)多，果穗偏長(zhǎng)，果實(shí)含油率較高等特點(diǎn)；無性系QC120號(hào)具有果穗偏寬，果穗結(jié)實(shí)量大，冠幅小，果實(shí)含油率高、單株產(chǎn)量高等特點(diǎn)；無性系NQ122號(hào)具有果穗小，果穗結(jié)實(shí)量小，單果大，樹干粗壯，單株結(jié)實(shí)量大，果實(shí)含油率較高等特點(diǎn)；無性系NQ132號(hào)具有果穗大，果穗結(jié)實(shí)量中等，樹干、冠幅屬中等，分枝數(shù)較多，單株結(jié)實(shí)量大，果實(shí)含油率高等特點(diǎn)；無性系NQ189號(hào)具有果穗中等大小，果穗結(jié)實(shí)量大，樹體矮小粗壯，分枝少，單株結(jié)實(shí)量中等，果實(shí)含油率高等特點(diǎn)；無性系NQ208號(hào)具有果穗小，果穗結(jié)實(shí)量小，單果個(gè)體中等，樹干粗壯高大，冠幅小，分枝數(shù)較多，單株結(jié)實(shí)量大，果實(shí)含油率偏低等特點(diǎn)。

表7無性系主成份得分及綜合得分

4 結(jié)論與討論

通過本研究表明，20個(gè)無性系的樹高、基徑、冠幅、分枝數(shù)、單株結(jié)實(shí)量、單株果穗數(shù)、果實(shí)含油率在無性系間存在一定差異，但各無性系均表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)勢(shì)、結(jié)實(shí)性和果實(shí)高含油性。無性系的果穗長(zhǎng)寬、果穗重、單穗果重、30顆果重、果實(shí)大小等性狀在無性系間均存在顯著差異(p<0.05)，無性系NQ198號(hào)的果穗最大，其單個(gè)果穗也最重；無性系QC254號(hào)的果穗最小，且單個(gè)果穗重量最??；無性系NQ173號(hào)的30顆果重最大，而無性系DL63號(hào)最??；無性系NQ132號(hào)的單果最長(zhǎng)，無性系DL32號(hào)的單果中部最寬。遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境條件是決定個(gè)體表現(xiàn)型的兩個(gè)要素。遺傳多樣性高的物種在相似的環(huán)境條件下可以表現(xiàn)出豐富的表型變化,而遺傳基礎(chǔ)相對(duì)單一的物種也可能由于環(huán)境變化而產(chǎn)生表型變化[13]。本研究中20個(gè)無性系在立地氣候基本一致的條件下，各個(gè)生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)出較明顯差異，說明這些性狀差異主要是由于遺傳差異造成的，具有一定的遺傳性。

對(duì)山桐子無性系的果穗性狀、果實(shí)性狀及母樹地理因子相關(guān)性分析結(jié)果表明，果穗長(zhǎng)、果穗寬、果穗重、單穗果重之間均存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。30顆果重與單穗果重、果徑、果高性狀有極顯著正相關(guān)(p<0.01)。果實(shí)大小與果穗表型的相關(guān)性不顯著(p>0.05)。果徑與果高性狀存在極顯著正相關(guān)(p<0.01)。無性系的果穗性狀、果實(shí)性狀和果實(shí)含油率與母樹的經(jīng)度、緯度和海拔因子的相關(guān)性不顯著，說明這些無性系在同一地點(diǎn)經(jīng)過培育后，其生長(zhǎng)性狀有趨同傾向。龔榜初研究發(fā)現(xiàn)四川各居群山桐子果實(shí)含油率明顯大于其他地區(qū)，且各個(gè)居群內(nèi)果實(shí)含油率差異明顯[1]，本研究材料的果實(shí)含油率的變異范圍在25.43%～33.28%，在不同群體間也表現(xiàn)出差異性。李大偉認(rèn)為山桐子與經(jīng)度變化比較明顯，從東到西，含油率有增加的趨勢(shì)[14]，而本文中果實(shí)含油率與地理因子的相關(guān)性不顯著。

根據(jù)各主成分的函數(shù)式統(tǒng)計(jì)出5個(gè)主成分的單項(xiàng)得分和綜合得分，綜合得分前6名的分別為無性系DL93號(hào)，無性系QC120號(hào)，無性系NQ132號(hào)，無性系NQ122號(hào)，無性系NQ189號(hào)，無性系NQ208號(hào)，入選率為30%，表明這6個(gè)無性系的綜合表現(xiàn)最好，后期可加大對(duì)這6個(gè)無性系的開發(fā)利用強(qiáng)度，并盡快開展區(qū)域推廣試驗(yàn)，觀測(cè)其生態(tài)適應(yīng)性和結(jié)實(shí)穩(wěn)定性。所選的6個(gè)無性系是依據(jù)植株生長(zhǎng)量、果實(shí)表型、果實(shí)含油率的指標(biāo)綜合評(píng)分高，表明所選無性系在大邑縣栽培表現(xiàn)出生長(zhǎng)勢(shì)好、含油率高的優(yōu)良特性，但還不確定這些優(yōu)良特性的遺傳穩(wěn)定性，若要證明各類型的遺傳穩(wěn)定性,需要通過子代測(cè)定評(píng)價(jià)。就目前省內(nèi)還沒有無性系品種可以利用的情況下,所選6個(gè)無性系應(yīng)盡快在多個(gè)氣候類型不同的地方開展區(qū)域試驗(yàn)，以觀測(cè)評(píng)價(jià)所選無性系的優(yōu)良特性穩(wěn)定性，同時(shí)為科研或生產(chǎn)提供優(yōu)良育種材料。