鎘脅迫對(duì)不同基因型玉米生長和鎘吸收分配的影響

王艷芳 悅飛雪 李 冬 劉 領(lǐng),2,*

(1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽 471023；2 浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058)

隨著工業(yè)化、城鎮(zhèn)化及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)現(xiàn)代化的快速推進(jìn)，我國土壤重金屬污染問題日益突出[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國農(nóng)田土壤重金屬污染面積約為2×107hm2，占耕地總面積的20%左右，每年受污染糧食多達(dá)1.2×107t，經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)20億元[3-4]。土壤重金屬污染具有隱蔽性、不可逆性、長期性及強(qiáng)致毒性等特點(diǎn)，對(duì)生態(tài)環(huán)境、食品安全和人體健康構(gòu)成了嚴(yán)重的威脅[5]。因此，開展有效治理和利用重金屬污染土壤的相關(guān)研究對(duì)保障我國糧食安全、實(shí)現(xiàn)人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。在中、輕度重金屬污染土壤中，通過挖掘作物自身的遺傳潛力，改種食用部位污染物累積少的作物品種，建立基于農(nóng)產(chǎn)品安全生產(chǎn)的作物及其基因型低積累篩選或培養(yǎng)技術(shù)體系，從而降低農(nóng)產(chǎn)品的重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)，被認(rèn)為是一條不間斷農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)合理、切實(shí)可行的重金屬污染土壤利用措施[6]。

研究表明，水稻[7]、小麥[8]、大豆[9]、高粱[10]、煙草[11]、蔬菜[12]等作物對(duì)土壤中重金屬元素的吸收積累存在顯著基因型差異。玉米(ZeamaysL.)是我國重要的糧飼兩用作物，具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長周期短、生物量大等特點(diǎn)，已在我國廣泛種植[13]。鎘(Cd)是土壤中毒害較大、且污染普遍的重金屬元素之一[14]。土壤中重金屬鎘通過根部進(jìn)入玉米體內(nèi)，并經(jīng)體內(nèi)運(yùn)輸分布至莖、葉、籽粒等器官。由于不同玉米基因型以及不同組織器官結(jié)構(gòu)、功能、代謝能力、重金屬親和性的差異，導(dǎo)致不同基因型玉米植株各器官部位鎘積累量存在差異[15]。Akhtar等[16]研究發(fā)現(xiàn)鎘脅迫條件下7個(gè)玉米雜交種在植株生長、生物量、光合色素含量、氣體交換參數(shù)及微量元素吸收方面存在顯著差異，其中玉米基因型31-P-41和Syn對(duì)鎘脅迫具有較強(qiáng)的耐性，且其植株的地上部分和根部鎘積累量較高，可作為土壤鎘污染修復(fù)的良好植物材料。Anjum等[17]比較玉米基因型Run Nong35和Wan Dan13對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)基因型Wan Dan13各器官中的鎘含量顯著高于Run Nong35，且在調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透物質(zhì)、光合性能、活性氧清除及抗氧化酶活性方面具有明顯的優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐性。Zhang等[18]通過盆栽試驗(yàn)研究了玉米基因型Jidan209、Jitian6和Chunyou30對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)基因型Chunyou30對(duì)鎘的耐性較強(qiáng)，而基因型Jitian6對(duì)鎘脅迫較為敏感。李俊梅等[19]比較了鎘脅迫條件下3個(gè)玉米品種生理生態(tài)反應(yīng)及抗性差異，結(jié)果表明新玉7號(hào)抗性較強(qiáng)，晉單36和云試3號(hào)抗性較弱。張彪等[20]選取25個(gè)玉米品種在鎘污染耕地上進(jìn)行田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)玉米不同器官鎘含量由高到低依次為根>莖葉>籽粒，玉米籽粒鎘積累的品種差異主要在于鎘從莖葉向籽粒中轉(zhuǎn)移的能力。袁林等[21]通過盆栽試驗(yàn)研究了西南地區(qū)主推的9個(gè)玉米品種對(duì)重金屬鎘的吸收累積差異，結(jié)果表明正紅6號(hào)、雅玉12號(hào)、農(nóng)大95號(hào)對(duì)鎘富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，可作為修復(fù)重金屬鎘污染土壤的首選玉米品種。孫洪欣等[22]研究了華北地區(qū)適宜種植的9個(gè)夏玉米品種對(duì)土壤Cd、Pb的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的潛力差異，篩選出了高產(chǎn)且可食部分籽實(shí)具有低積累Cd、Pb潛力的品種先玉335。由此可見，通過比較鎘脅迫條件下玉米不同基因型鎘富集特性的差異，從而篩選用于鎘污染土壤植物修復(fù)和安全生產(chǎn)的玉米品種是一條切實(shí)可行的技術(shù)途徑。然而，通常情況下不同的玉米基因型具有各自適種的生態(tài)區(qū)域，盡管在我國其他地區(qū)已開展了當(dāng)?shù)剡m種玉米低鎘積累基因型的篩選與應(yīng)用研究，但在中、輕度鎘污染的東南沿海酸性土壤上開展基于玉米低積累品種的篩選與評(píng)價(jià)，仍顯得十分必要。作物不同利用類型對(duì)鎘的吸收轉(zhuǎn)移和分配也存在較大差異。龍小林等[23]研究了鎘脅迫下秈稻(CG132R)和粳稻(粳925)對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)移和分配，結(jié)果表明CG132R吸收和積累鎘的量較粳925多，且鎘向糙米的轉(zhuǎn)移能力也強(qiáng)于粳925。Hart等[24]比較了硬粒小麥和面包小麥中籽粒鎘積累量的差異，發(fā)現(xiàn)硬粒小麥的籽粒鎘大于面包小麥，并認(rèn)為鎘從韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)過程可能是造成硬粒小麥高籽粒鎘含量的主要原因。玉米在生產(chǎn)中根據(jù)生態(tài)型和用途也可分為普通玉米、甜性玉米和糯性玉米，然而，不同利用類型的玉米對(duì)重金屬鎘吸收、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)的差異性，尚不清楚。鑒于此，本研究通過盆栽試驗(yàn)?zāi)M中、輕度鎘污染脅迫，探究3種類型的6個(gè)基因型玉米對(duì)鎘吸收累積和轉(zhuǎn)運(yùn)差異，旨在評(píng)價(jià)不同利用類型的玉米對(duì)重金屬鎘的富集特征，篩選出具有鎘低累積潛力的玉米品種，以期為中、輕度鎘污染耕地的安全利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試玉米基因型材料包括2個(gè)普通玉米基因型(掖單-13和鄭單-958，均為國審品種，分別由山東萊州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育，掖單-13被農(nóng)業(yè)部確定為“八五”期間緊湊型玉米的首推品種和“九五”期間重點(diǎn)推廣品種，鄭單958為我國目前種植面積最大的玉米品種)，2個(gè)糯玉米基因型(蘇玉糯-2和滬玉糯-2，均為國審品種，分別由江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所選育，適宜在南方種植)，2個(gè)甜玉米基因型(金珠蜜超甜和申甜-1，均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所選育，適宜在南方種植)，共計(jì)6個(gè)玉米基因型，均購自浙江省種子公司。

試驗(yàn)土壤采自浙江省杭州市郊區(qū)(28°54′N，111°30′E)未受污染的稻田表層(0～20 cm)土壤，土壤經(jīng)自然風(fēng)干、粉碎、混勻、過篩備用。土壤基本理化性質(zhì)為pH值5.9、有機(jī)質(zhì)3.86%、總氮2.49 g·kg-1、堿解氮102.73 mg·kg-1、速效磷98.03 mg·kg-1、速效鉀264.72 mg·kg-1、全鎘含量0.047 mg·kg-1。供試模擬鎘脅迫制劑為硫酸鎘(3CdSO4·8H2O，優(yōu)級(jí)純)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)鎘水平，分別為CK(不添加硫酸鎘溶液，以實(shí)際土壤全鎘背景值作為對(duì)照)、Cd1(通過添加硫酸鎘溶液使土壤全鎘含量為1 mg·kg-1，模擬輕度土壤鎘污染脅迫)和Cd3(通過添加硫酸鎘溶液使土壤全鎘含量為3 mg·kg-1，模擬中度土壤鎘污染脅迫)。2個(gè)鎘污染脅迫水平Cd1和Cd3的設(shè)置均參照我國土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB 15618-1995[25])。每個(gè)鎘水平播種6個(gè)玉米基因型。每個(gè)鎘水平下每種玉米基因型設(shè)4個(gè)重復(fù)，共72盆，隨機(jī)排列放置于有玻璃頂棚的網(wǎng)室中。

試驗(yàn)在塑料周轉(zhuǎn)箱[42 cm(長)×32 cm(寬)×16 cm(高)]中進(jìn)行，每盆裝20 kg土壤。通過添加硫酸鎘溶液的方式使試驗(yàn)達(dá)到預(yù)先設(shè)置的鎘水平。為穩(wěn)定土壤的各種吸附平衡特性，向土壤中定期加水保持田間持水量的60%，自然條件下平衡1個(gè)月后播種玉米種子。各基因型玉米種子每盆播種6粒，待出苗后每盆定苗4株，每隔2 d用稱重法補(bǔ)充水分，控制土壤含水量為田間最大持水量的70%。玉米播種后90 d 后收獲，將每株玉米按照根、莖、葉、果穗分開收樣。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生物量 玉米洗凈根樣及地上部分，將各器官分離后放入烘箱中，105℃殺青30 min后，80℃烘干48 h至恒重，稱量各部分干重，并計(jì)算總生物量。

1.3.2 鎘含量 烘干后的玉米各部位的樣品用不銹鋼粉碎機(jī)粉碎、0.25 mm過篩備用。準(zhǔn)確稱取0.5 g玉米各部位樣品置于消煮管中，用優(yōu)級(jí)純HNO3-HClO4(4∶1)消煮后，過濾定容至50 mL容量瓶中，采用VARIAN AA240石墨爐原子吸收光譜儀(美國瓦里安有限公司)測定各部位的鎘含量。

1.3.3 富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)計(jì)算 按照公式計(jì)算各基因型玉米鎘的生物富集系數(shù)(bio-concentration factor，BCF)和生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(translocation factor，TF)[26]：

BCF=C地上部分/C土壤

(1)

TF=C地上部分/C根

(2)

式中，C地上部分：玉米地上部分所有組織的平均鎘含量，mg·kg-1；C土壤：土壤中的鎘含量，mg·kg-1；C根：玉米根中的鎘含量，mg·kg-1。富集系數(shù)越大，表示玉米積累鎘的能力越強(qiáng)；轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)越高，表示鎘從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上的能力越強(qiáng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析；采用SPSS 17.0進(jìn)行各處理間多重比較；采用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫下不同基因型玉米的生物量

由圖1可知，隨著土壤鎘含量的提高，6個(gè)基因型玉米的生物量總體上呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。與正常土壤(CK)相比，輕度鎘污染(Cd1)不同程度地促進(jìn)了6個(gè)玉米基因型的植株生長，掖單-13、鄭單-958、蘇玉糯-2、滬玉糯-2、金珠蜜超甜和申甜-1的生物量較CK分別提高了4.7%、6.9%、5.7%、8.1%、2.9%和3.5%；而在Cd3污染水平下，除掖單-13、蘇玉糯-2和滬玉糯-2較CK分別降低了4.6%、4.3%和0.8%外，其他基因型玉米生物量并未降低，說明中輕度土壤鎘污染脅迫并未對(duì)玉米生長造成嚴(yán)重影響。同一土壤鎘水平下，6個(gè)基因型玉米的生物量差異顯著(P< 0.05)，在CK和Cd1水平下均依次表現(xiàn)為掖單-13>鄭單-958>申甜-1>滬玉糯-2>金珠蜜超甜>蘇玉糯-2，在Cd3水平下依次表現(xiàn)為鄭單-958>申甜-1>掖單-13>金珠蜜超甜>滬玉糯-2>蘇玉糯-2，3個(gè)鎘水平均以蘇玉糯-2的生物量最小。從玉米利用類型來看，生物量總體表現(xiàn)為普通玉米(掖單-13和鄭單-958)>甜玉米(金珠蜜超甜和申甜-1)>糯玉米(蘇玉糯-2和滬玉糯-2)。

注：G1：掖單-13；G2：鄭單-958；G3：蘇玉糯-2；G4：滬玉糯-2；G5：金珠蜜超甜；G6：申甜-1。同一鎘水平下不同小寫字母表 示玉米基因型間差異顯著 (P < 0.05)。下同。Note: G1: Yedan-13. G2: Zhengdan-958. G3: Suyunuo-2. G4: Huyunuo-2. G5: Jinzhumichaotian. G6: Shentian-1. Different lowercase letters at the same cadmium level indicate significant differences among maize genotypes at 0.05 level. The same as following.圖1 鎘脅迫下不同基因型玉米的生物量Fig.1 Biomass of different maize genotypes under cadmium stress

2.2 鎘脅迫下不同基因型玉米根中的鎘含量

由圖2可知，隨著土壤鎘含量的提高，各基因型玉米根中的鎘含量逐漸上升，說明土壤鎘污染促進(jìn)了鎘在玉米根中的積累。玉米不同基因型根中的鎘含量在CK下無顯著性差異，在Cd1水平下根中的鎘含量依次表現(xiàn)為蘇玉糯-2>申甜-1>掖單-13>滬玉糯-2>鄭單-958>金珠蜜超甜，其中蘇玉糯-2顯著高于其他基因型玉米；在Cd3下根中鎘含量依次表現(xiàn)為申甜-1>蘇玉糯-2>掖單-13>滬玉糯-2>鄭單-958>金珠蜜超甜。

圖2 鎘脅迫下不同基因型玉米根中鎘含量Fig.2 Cadmium contents in root of different maize genotypes under cadmium stress

2.3 鎘脅迫下不同基因型玉米莖中的鎘含量

由圖3可知，隨著土壤鎘含量的提高，各基因型玉米莖中的鎘含量逐漸上升，說明土壤鎘污染促進(jìn)了鎘在玉米莖中的積累。在Cd1水平下莖中的鎘含量依次表現(xiàn)為金珠蜜超甜>滬玉糯-2>蘇玉糯-2>申甜-1>掖單-13>鄭單-958；在Cd3下莖中鎘含量依次表現(xiàn)為申甜-1>滬玉糯-2>蘇玉糯-2>金珠蜜超甜>掖單-13>鄭單-958，其中申甜-1顯著高于其他基因型玉米。總體來看，2個(gè)普通玉米莖中的鎘含量顯著低于甜玉米和糯玉米。

圖3 鎘脅迫下對(duì)不同基因型玉米莖中鎘含量Fig.3 Cadmium contents in stem of different maize genotypes under cadmium stress

2.4 鎘脅迫下不同基因型玉米葉中的鎘含量

由圖4可知，隨著土壤鎘含量的提高，各基因型玉米葉中的鎘含量逐漸上升，說明土壤鎘污染促進(jìn)了鎘在玉米葉中的積累。在Cd1下葉中的鎘含量依次表現(xiàn)為滬玉糯-2>蘇玉糯-2>申甜-1>金珠蜜超甜>掖單-13>鄭單-958，其中掖-13和鄭單-958顯著低于其他基因型玉米；在Cd3下葉中鎘含量依次表現(xiàn)為申甜-1>滬玉糯-2>金珠蜜超甜>蘇玉糯-2>掖單-13>鄭單-958。總體來看，2個(gè)普通玉米葉中的鎘含量顯著低于甜玉米和糯玉米。

圖4 鎘脅迫下不同基因型玉米葉中鎘含量Fig.4 Cadmium contents in leave of different maize genotypes under cadmium stress

2.5 鎘脅迫下不同基因型玉米籽粒中的鎘含量

由圖5可知，隨著土壤鎘含量的提高，各基因型玉米籽粒中的鎘含量逐漸上升，說明土壤鎘污染促進(jìn)了鎘在玉米籽粒中的積累。在Cd1和Cd3水平下不同基因型玉米籽粒中的鎘含量均依次表現(xiàn)為蘇玉糯-2>滬玉糯-2>金珠蜜超甜>掖單-13>申甜-1>鄭單-958，說明普通型玉米籽粒中的鎘含量最低，其次為甜玉米，糯玉米籽粒中鎘含量最高。依據(jù)我國食品污染物限量標(biāo)準(zhǔn)中鎘的最大允許濃度值(Cd≤0.1 mg·kg-1，GB 2762-2017[27])，在Cd1水平下僅鄭單-958基因型沒有超過國家標(biāo)準(zhǔn)，而在Cd3水平下所有基因型玉米籽粒中的鎘含量均超標(biāo)，說明在輕度污染鎘污染條件下，鄭單-958品種可用于安全生產(chǎn)。依據(jù)我國飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)中鎘的最大允許濃度值(Cd≤0.5 mg·kg-1，GB 13078-2017[28])，在Cd1水平下所有基因型玉米籽粒中的鎘含量均未超標(biāo)，而在Cd3水平下蘇玉糯-2和滬玉糯-2超過國家標(biāo)準(zhǔn)，其他品種均未超標(biāo)，說明在中度鎘污染條件下糯玉米基因型安全隱患較大。

注：圖中低水平線為我國食品污染物限量標(biāo)準(zhǔn)中鎘的最大允許濃度值(GB 2762-2017)；高水平線為我國飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)中鎘的最大允許濃度值(GB 13078-2017)。Note: The lower and upper horizontal lines indicate the maximum permissible concentration of Cd according to the food standard (GB2762-2017) and hygienical standard (GB13078-2017), respectively.圖5 鎘脅迫下不同基因型玉米籽粒中鎘含量Fig.5 Cadmium contents in seed of different maize genotypes under cadmium stress

2.6 鎘脅迫下不同基因型玉米器官中鎘吸收量的分配特征

由圖6可知，隨著土壤鎘含量的提高，不同基因型玉米各器官鎘吸收量的分配特征發(fā)生了變化。在CK下，除鄭單-958外，鎘吸收量在不同基因型器官中的分配比率均依次表現(xiàn)為莖>葉>根>果穗。隨著土壤鎘含量的提高，鎘在玉米根中的積累量逐漸增多，其中2個(gè)普通玉米(掖單-13和鄭單-958)基因型根中的分配比率明顯增加，說明2個(gè)普通型玉米對(duì)重金屬鎘的根際阻控效應(yīng)最強(qiáng)，減少了鎘向玉米地上部分的運(yùn)轉(zhuǎn)。

圖6 鎘脅迫下不同基因型玉米器官中鎘吸收量的分配特征Fig.6 Distribution characteristics of cadmium uptake in maize organs of different genotypes under cadmium stress

2.7 鎘脅迫下不同基因型玉米的鎘富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

由圖7-A可知，隨著土壤鎘含量的提高，除申甜-1 外，其他玉米基因型的生物富集系數(shù)均表現(xiàn)為逐漸降低。在Cd1水平下不同基因型玉米的生物富集系數(shù)依次表現(xiàn)為滬玉糯-2>金珠蜜超甜>申甜-1>蘇玉糯-2>掖單-13>鄭單-958，在Cd3水平下依次表現(xiàn)為申甜-1>滬玉糯-2>蘇玉糯-2>金珠蜜超甜>掖單-13>鄭單-958。由圖7-B可知，隨著土壤鎘含量的增加，除蘇玉糯-2和申甜-1的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈先降低后升高的趨勢(shì)外，其他玉米基因型的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均表現(xiàn)為逐漸降低。在Cd1水平下玉米不同基因型的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)依次表現(xiàn)為金珠蜜超甜>滬玉糯-2>申甜-1>蘇玉糯-2>掖單-13>鄭單-958，在Cd3水平下轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)依次表現(xiàn)為申甜-1>滬玉糯-2>蘇玉糯-2>金珠蜜超甜>掖單-13>鄭單-958。總體來看，普通玉米鄭單-958對(duì)鎘的生物富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力最小。

圖7 鎘脅迫下不同基因型玉米的鎘富集系數(shù)(A)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(B)Fig.7 Bio-concentration factor and translocation factor of cadmium in different maize genotypes under cadmium stress

3 討論

生物量是反映植物生長狀況及其對(duì)環(huán)境耐性的重要指標(biāo)之一[29]。本研究結(jié)果表明，隨著土壤鎘含量提高，6個(gè)基因型玉米的生物量總體上呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，輕度鎘污染不同程度地促進(jìn)了玉米的生長，但隨著土壤鎘污染脅迫的繼續(xù)加劇，部分玉米基因型生長受阻。在本試驗(yàn)設(shè)置的鎘濃度下，參試6個(gè)基因型玉米的生長均未受到嚴(yán)重影響，說明玉米對(duì)中輕度的土壤鎘污染脅迫具有較強(qiáng)的耐性。這與李國良[30]的研究結(jié)果一致。植物對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)而高濃度抑制，這可能是植物產(chǎn)生的一種應(yīng)激反應(yīng)。土壤重金屬濃度超過一定閾值后對(duì)植物的毒害作用可能與由脅迫而引起的植物葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)遭到破壞，光合色素合成、電子傳遞、類囊體的蛋白質(zhì)合成受阻，光合作用受到抑制等生理生化變化有關(guān)[31-34]。本研究結(jié)果也表明，同一鎘脅迫水平下不同玉米基因型生物量之間存在顯著差異，表現(xiàn)為普通玉米>甜玉米>糯玉米，表明不同基因型玉米對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性存在不同的生態(tài)幅。

本研究中，隨著土壤鎘含量的提高，各基因型玉米的根、莖、葉及籽粒中的鎘含量均逐漸上升，說明土壤鎘污染促進(jìn)了鎘在玉米根、莖、葉及籽粒中的積累。從鎘在玉米各器官的濃度來看，表現(xiàn)為根>莖>葉>籽粒，這與辛艷衛(wèi)等[35]的研究結(jié)果基本一致。通常情況下重金屬耐性植物往往把重金屬截留于根系，以減少重金屬由根系向地上部的遷移，從而減輕重金屬對(duì)植物地上部的污染脅迫作用[36]。本研究中，隨著土壤鎘含量的提高，鎘在玉米根中的積累量逐漸增多，其中2個(gè)普通玉米基因型根中的分配比率明顯增加，說明普通型玉米對(duì)重金屬鎘的根際阻控效應(yīng)最強(qiáng)，減少了鎘向玉米地上部分的運(yùn)轉(zhuǎn)。從莖、葉和籽粒中的鎘含量來看，普通玉米的鎘含量明顯低于甜玉米和糯玉米，說明在鎘污染的土壤上種植普通玉米相對(duì)較安全。郭曉方等[37]研究也表明，玉米籽粒重金屬含量在品種間差異達(dá)顯著水平，甜玉米品種籽粒重金屬含量高于飼料玉米品種，在重金屬污染的土壤上不宜種植甜玉米，這與本研究結(jié)果相同。重金屬鎘在玉米器官中吸收分配的差異可能與不同基因型玉米的凱氏帶結(jié)構(gòu)及木質(zhì)部、韌皮部內(nèi)部化合物種類和含量不同有關(guān)[20]。

目前，對(duì)于重金屬低累積作物還沒有明確的定義。一般認(rèn)為，重金屬低累積作物的主要特征是植物地上部重金屬含量較低，富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，尤其是可食用部位的重金屬含量低，且符合一定的食品衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)或飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)[38]。本試驗(yàn)中，2個(gè)鎘污染水平下，參試的6個(gè)基因型玉米鎘的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均低于1，說明參試玉米對(duì)鎘的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力較弱。鎘富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)在不同基因型玉米間差異顯著，其中普通玉米的鎘富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著低于甜玉米和糯玉米，以普通玉米鄭單-958對(duì)鎘的生物富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力最小。依據(jù)食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)中食品中重金屬鎘限量標(biāo)準(zhǔn)(GB 2762-2017[27])，僅鄭單-958在輕度鎘污染條件下可用于安全生產(chǎn)；依據(jù)國家飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)(GB 13078-2017[28])，2個(gè)糯玉米基因型(蘇玉糯-2和滬玉糯-2)均超過了飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)，因此不宜在中輕度鎘污染土壤下種植。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，參試的6個(gè)基因型玉米對(duì)鎘脅迫的適應(yīng)性及耐性存在差異，輕度鎘污染促進(jìn)了所有基因型玉米的生長，中度鎘脅迫下掖單-13、蘇玉糯-2基因型的生長表現(xiàn)出輕微受阻。不同利用類型玉米對(duì)鎘元素的富集轉(zhuǎn)運(yùn)特征及其在器官間積累分配存在差異，表現(xiàn)為普通玉米鎘富集、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)低于甜玉米和糯玉米；隨著土壤鎘含量的提高，鎘在普通玉米根中的分配量大于甜玉米和糯玉米，而普通玉米莖、葉和籽粒中的鎘含量顯著低于甜玉米和糯玉米。鄭單-958基因型對(duì)鎘的生物富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力最小，在輕度鎘污染條件下籽粒中鎘含量符合國家食品安全標(biāo)準(zhǔn)，2個(gè)普通玉米基因型和2個(gè)甜玉米基因型籽粒中的鎘含量在中輕度鎘污染下符合國家飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)，說明在中輕度鎘污染耕地篩選和培育適合污染土壤安全生產(chǎn)的低積累玉米品種是可行的，然而該可行性仍需要在田間原位試驗(yàn)中進(jìn)一步驗(yàn)證，不同玉米基因型及利用類型鎘積累分配差異的內(nèi)在機(jī)制有待進(jìn)一步研究。