荒漠植物囊果草生物學(xué)特性及其種群分布格局的生態(tài)適應(yīng)意義

孫海榮，車昭碧，陳乙實(shí)，魯為華,2*，王樹(shù)林，李娜娜，辛懷璐

(1.石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆農(nóng)墾科學(xué)院,新疆 石河子 832003)

囊果草(Leonticeincerta) 為小檗科囊果草屬多年生草本植物，是北疆地區(qū)低山帶溫性荒漠中分布的特有物種，為典型的中亞荒漠類短命植物。該植物花期在每年的4月，果期在5-6月，可利用早春積雪融水和春季降水完成整個(gè)生活史，其膨大的塊狀根莖可積累大量的儲(chǔ)藏物質(zhì)，夏季來(lái)臨后地上部分迅速枯萎。其花期很短，為15 d左右，果實(shí)為近球形的囊狀結(jié)構(gòu)，稱為果囊，種子則藏于果囊之內(nèi)。膜質(zhì)果囊側(cè)面和底部具有明顯的網(wǎng)狀脈絡(luò)，而頂部則無(wú)網(wǎng)狀脈絡(luò)，成熟果囊脫落后頂部極易開(kāi)裂，內(nèi)部種子在果囊滾動(dòng)時(shí)完成傳播過(guò)程。

近年來(lái)，由于溫性荒漠草地普遍退化，眾多學(xué)者對(duì)溫性荒漠草地植被及植物做了大量的研究工作，包括土壤種子庫(kù)組成及數(shù)量特征[1]、各類植物結(jié)實(shí)特征[2]、種子萌發(fā)和種子性狀間的關(guān)系[3]、各類植物種子的多型性及其對(duì)荒漠環(huán)境的適應(yīng)意義[4]、種子性狀和家畜消化道傳播之間的關(guān)系[5]等方面，并取得了諸多研究成果。但對(duì)于囊果草的生物學(xué)特性、種子傳播特征以及野外種群的分布狀態(tài)方面的研究非常少，僅見(jiàn)有關(guān)基本的生物學(xué)特征描述[6]和染色體核型分析[7]的零星報(bào)道。而北疆地區(qū)低山帶溫性荒漠作為春秋牧場(chǎng)在整個(gè)北疆地區(qū)草原畜牧業(yè)中起著舉足輕重的作用，承載著兩次利用的“重任”：家畜在春季牧場(chǎng)上恢復(fù)體膘和產(chǎn)羔育幼，在秋季牧場(chǎng)上貯存能量越冬并為繁衍下一代進(jìn)行配種，是連接夏場(chǎng)與冬場(chǎng)的時(shí)空紐帶，也是草原畜牧業(yè)季節(jié)間生產(chǎn)暢通的保證[8]。囊果草隸屬于荒漠草地中的雜類草植物群落，以伴生種形式出現(xiàn)，具有生長(zhǎng)發(fā)育快、光合效率高、繁殖率高和結(jié)實(shí)性極強(qiáng)的特點(diǎn)[9]。早春氣溫回升，囊果草種子和地下塊狀根莖便利用冬春雨雪迅速萌發(fā)占據(jù)有利的生態(tài)位，并可在局部地區(qū)形成斑塊，且囊果草植株適口性好，各種家畜均喜采食[10]，對(duì)于緩解早春草場(chǎng)牧草短缺的壓力和家畜越冬后的體膘恢復(fù)具有重要意義。此外，囊果草種群在一定程度上具有增加草地植被類型的多樣性、群落結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性[11]及緩沖單一植物類群內(nèi)同胞之間的激烈競(jìng)爭(zhēng)的能力，對(duì)于維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用。因此，開(kāi)展囊果草種子傳播方式及其種群分布格局的研究對(duì)于揭示該物種種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化以及對(duì)退化草地的更新與恢復(fù)均具有重要意義。

鑒于此，本研究以囊果草為對(duì)象，通過(guò)對(duì)其生物學(xué)特性、種子傳播特征和野外種群的分布狀態(tài)進(jìn)行研究，以期探究如下問(wèn)題：1)囊果草基本的生物學(xué)特性是什么？2)種子傳播行為特征如何，環(huán)境條件如何影響種子傳播過(guò)程以及傳播行為和果囊結(jié)構(gòu)有什么關(guān)系？3)囊果草野外種群的分布格局如何，在不同空間尺度上其分布格局處于什么狀態(tài)，不同株齡的個(gè)體之間存在什么關(guān)系？4)囊果草生物學(xué)特性、種子傳播方式以及種群分布格局對(duì)荒漠環(huán)境的適應(yīng)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆石河子市南山低山帶的溫性荒漠(84°58′-86°24′ E，43°26′-45°20′ N)，海拔600～900 m，年降水量為150～200 mm，年均溫8～10 ℃，極端高溫40 ℃以上，土壤為典型的淡栗蓋土，黃土母質(zhì)，土層深厚。該區(qū)域植被組成主要以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為主體，另廣泛伴生有藜科(Chenopodiaceae)、十字花科(Brassicaceae)、百合科(Liliaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Poaceae)、小檗科(Berberidaceae)、牻牛兒苗科(Geraniaceae)等多年生、一年生、短命和類短命植物。分布區(qū)氣候特征為典型的中亞哈薩克斯坦氣候型，春季降水豐沛，加之有豐富的積雪融水補(bǔ)給，使得早春短命、類短命植物層片有較好的發(fā)育，夏季氣候干燥炎熱，降水偏少，而秋季降水增加，由此形成了兩個(gè)植物多樣性和生物量的高峰期。在畜牧業(yè)生產(chǎn)上，該區(qū)域?yàn)橹饕拇呵锓拍恋?，承受著極大的放牧壓力，且近年來(lái)由于氣候環(huán)境惡化而普遍退化。

1.2 研究材料

囊果草果囊在2016年5月中旬采集，采集時(shí)保證果囊不變形且不開(kāi)裂。同時(shí)在囊果草果期挖取整個(gè)植株，保存在密封袋中，用于觀測(cè)其基本生物學(xué)特性。上述樣品采集后均帶回實(shí)驗(yàn)室于4 ℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 研究方法

將野外挖取的囊果草植株帶回實(shí)驗(yàn)室整理，對(duì)全株高度、重量進(jìn)行測(cè)定。然后對(duì)單株葉片數(shù)量、囊果數(shù)、囊果重量、每果囊內(nèi)種子數(shù)、種子百粒重、塊狀根莖高、塊狀根莖直徑以及塊狀根莖表面瘤狀凸起數(shù)量進(jìn)行測(cè)定。以上所有數(shù)據(jù)的測(cè)定結(jié)果均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)的形式表示。

由于囊果草具有果囊這一特殊結(jié)構(gòu)，推測(cè)其果囊從母體脫離后，其位移距離與風(fēng)力和地表粗糙程度密切相關(guān)。因此，為探討囊果草種子擴(kuò)散行為特征，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用可調(diào)式小型鼓風(fēng)機(jī)、泡沫板和覆蓋紗布泡沫板來(lái)模擬野外微地形以及空氣流動(dòng)條件，地表粗糙程度由泡沫板上覆蓋紗布的有無(wú)及褶皺數(shù)量來(lái)界定，風(fēng)力大小由手持式風(fēng)速測(cè)定儀測(cè)定。

野外調(diào)查時(shí)，在囊果草集中分布區(qū)內(nèi)，設(shè)置100 m×100 m的樣地，在樣地內(nèi)再設(shè)置10 m×10 m的樣方，將整個(gè)樣地劃分為100個(gè)10 m×10 m的格子，依次用卷尺測(cè)定每個(gè)格子內(nèi)囊果草植株的坐標(biāo)點(diǎn)，然后推算出整個(gè)樣地內(nèi)每株囊果草的坐標(biāo)位置，并根據(jù)囊果草單株結(jié)果與否，將其分為結(jié)果和不結(jié)果植株兩個(gè)類群，結(jié)果植株為成株，不結(jié)果植株為幼苗，用于種群的空間格局和個(gè)體之間的關(guān)聯(lián)特征分析[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

采用點(diǎn)格局分析方法分析囊果草空間格局[13-14]，其計(jì)算過(guò)程利用ADE4軟件包中的Ripley’s K函數(shù)以及Monte Carlo隨機(jī)模擬方法，計(jì)算時(shí)用Monte Carlo方法模擬999次，空間尺度為0～50 m，步長(zhǎng)為0.5 m，采用ADE4軟件包中Text To Bin. exe和Bin To Text. exe模塊進(jìn)行二進(jìn)制和十進(jìn)制數(shù)據(jù)的相互轉(zhuǎn)換，進(jìn)行密度函數(shù)和關(guān)聯(lián)度函數(shù)計(jì)算，獲得100個(gè)密度函數(shù)和關(guān)聯(lián)度函數(shù)值，之后利用Sigmaplot 10.0進(jìn)行各函數(shù)曲線圖的繪制，依據(jù)密度函數(shù)和關(guān)聯(lián)度曲線在95%包跡曲線的位置判定種群的分布狀態(tài)和不同囊果草類群的關(guān)聯(lián)程度。

采用Excel初步整理基本生物學(xué)特性數(shù)據(jù)，并利用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的單因素方差分析(One-way ANOVA)以檢驗(yàn)結(jié)果和不結(jié)果植株各性狀的差異性，采用Duncan多重比較法。采用回歸分析來(lái)闡明果囊傳播距離大小和果囊體積之間以及不同風(fēng)力和地表粗糙程度與果囊傳播距離大小之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 囊果草基本生物學(xué)特性

囊果草為多年生草本，有果植株高(188.09±33.03) mm，無(wú)果植株高(162.02±30.60) mm。結(jié)果單株重量(16.24±6.48) g，不結(jié)果單株重量(6.21±0.50) g?；~2～3枚，2～3回三出深裂，結(jié)果植株葉的裂片數(shù)(13.91±2.54)枚，不結(jié)果植株葉的裂片數(shù)量(5.23±3.28)枚。

總狀花序頂生，長(zhǎng)4～6 cm，具總梗，長(zhǎng)2.0～2.4 cm，無(wú)毛；萼片6，花瓣?duì)?，橢圓形或卵形，黃色，外側(cè)帶有藍(lán)紫色斑，長(zhǎng)于花瓣；花具有暫時(shí)閉合特性；花瓣蜜腺狀，倒卵形，基部呈爪；雄蕊6，分離，花藥頂部2瓣開(kāi)裂；心皮1，胚珠2～4枚。

結(jié)果植株每株囊果數(shù)(8.29±4.82)個(gè)，每個(gè)果囊內(nèi)種子數(shù)(2.82±0.61)個(gè)，囊果重量(0.20±0.10)g，果囊膨脹成膀胱狀，側(cè)面和底部具明顯的棕色網(wǎng)狀脈，而頂部薄且無(wú)網(wǎng)狀脈但具藍(lán)紫斑，成熟時(shí)易破裂，種子球形，藏于果囊內(nèi)。

塊狀根莖近似卵狀、球狀或不規(guī)則，結(jié)果植株塊狀根莖高(34.50±10.19) mm，直徑(23.09±6.51) mm，表面密布瘤狀凸起，平均數(shù)量為(6.11±2.84)個(gè)；不結(jié)果植株塊狀根莖高(23.35±6.43) mm，直徑(18.09±6.43) mm，表面瘤狀凸起較少，平均數(shù)量為(0.60±0.14)個(gè)，且不同株齡塊狀根莖差異極大，所有株齡植株須根少且入土淺。兩類植株基本生物學(xué)特性見(jiàn)表1和圖1。

表1 囊果草基本生物學(xué)特性Table 1 Biological characteristics of L. incerta

注：**表示同一指標(biāo)不同處理間在0.01水平差異顯著。

Note:** indicate the same index between different processing significant at 0.01 level.

圖1 囊果草植株(A)、塊狀根(B)及果囊(C)形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of L. incerta seedling (A), tuberous roots (B) and fruits (C) A: 1. 幼苗Seedling; 2. 花期植株Flowering seedling; 3. 果期植株 Bearing fruit seedling; 4. 成熟后頂部開(kāi)裂的果囊 Dehiscent top of fruits；B: 不同株齡的塊狀根莖形態(tài)Morphological characteristics of tuberous roots；C: 1. 果囊底部 Bottom of fruit; 2. 果囊側(cè)面 Profile of fruit; 3. 果囊頂部 Top of fruit.

2.2 囊果草果囊傳播及果囊內(nèi)種子散布特征

果囊體積大小是影響囊果移動(dòng)距離的重要因素，通過(guò)對(duì)不同微地形條件下囊果移動(dòng)距離與果囊大小的關(guān)系進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)，并對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行回歸分析。結(jié)果表明，在不同粗糙程度的微地形下，隨著果囊體積的增大，囊果移動(dòng)距離呈線性遞增的趨勢(shì)，且相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(圖2)，表明擬合結(jié)果可信。說(shuō)明在不同地表粗糙度的微地形條件下，較大體積的果囊有助于囊果的遠(yuǎn)距離移動(dòng)。

圖2 果囊大小(體積)與囊果傳播距離的關(guān)系Fig.2 The relationship between fruit volume and fruit dispersal distance A: 光滑表面 Smooth surface; B: 平鋪紗布Tiled gauze; C: 稀疏褶皺 Sparse drape gauze; D: 密集褶皺 Intensive drape gauze.

地形特征與果囊內(nèi)種子的散布特點(diǎn)密切相關(guān)，通過(guò)控制平板表面紗布的有無(wú)以及紗布褶皺的疏密來(lái)模擬地表粗糙程度對(duì)果囊內(nèi)種子散布的影響，結(jié)果表明，隨著地表粗糙程度的增加，種子最短散布距離顯著降低(P<0.05)，而每個(gè)果囊內(nèi)散布的種子數(shù)量顯著增加(P<0.05)，當(dāng)平板表面光滑時(shí)，種子散布最短平均距離為151.76 cm，當(dāng)平板表面鋪有密集褶皺紗布時(shí)，種子散布最短平均距離顯著降低至78.50 cm (P<0.05)；而當(dāng)平板表面光滑時(shí)，每個(gè)果囊散布的平均種子數(shù)量為1.16個(gè)，當(dāng)平板表面鋪有密集褶皺紗布時(shí)，每個(gè)果囊散布的平均種子數(shù)量顯著增加至1.97個(gè)(P<0.05)(圖3)。果囊移動(dòng)距離與種子散布數(shù)量之間具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=0.30,P<0.05)，隨果囊移動(dòng)距離的增加種子散布數(shù)量呈現(xiàn)增高的趨勢(shì)。

2.3 囊果草種群分布格局及種內(nèi)個(gè)體間關(guān)聯(lián)分析

點(diǎn)格局分析結(jié)果表明，囊果草種群包括幼苗和成株在0～2 m尺度上均表現(xiàn)為均勻分布，2.5～14.0 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在大于14 m的尺度下表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖4A)；囊果草成株在0～2 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在2～11 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在大于12 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖4B)；囊果草幼苗在0～2 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布，在3～12 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，在大于12 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖4C)。綜合以上分析結(jié)果可知，隨著空間尺度的擴(kuò)大，囊果草種群的分布特征表現(xiàn)為從均勻分布到聚集分布再到隨機(jī)分布的特點(diǎn)。

通過(guò)對(duì)囊果草成株和幼苗的空間關(guān)系的關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明在0～2.5 m尺度范圍內(nèi)二者表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)，但關(guān)聯(lián)性不顯著；在3.0～17.5 m尺度下表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，且關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)先增高后降低的過(guò)程，在8 m時(shí)達(dá)到最大；在大于18 m的尺度范圍內(nèi)，囊果草的成株和幼苗逐漸由負(fù)關(guān)聯(lián)性向正關(guān)聯(lián)性過(guò)渡，但關(guān)聯(lián)性均不顯著(圖4D)。從囊果草幼苗和成株的空間關(guān)聯(lián)來(lái)看，正關(guān)聯(lián)僅存在于中等尺度上3.0～17.5 m，隨著空間尺度的遞增，二者之間的關(guān)聯(lián)性逐漸減小且關(guān)聯(lián)性不顯著。

圖3 地形特點(diǎn)與種子散布距離和數(shù)量的關(guān)系Fig.3 The relationship of terrain condition and seed dispersal distance and the number of dispersed seeds 不同小寫(xiě)字母表示不同處理間種子散布最短距離與每果囊散布種子數(shù)差異顯著(P<0.05)。 Different lowercase letters indicate the shortest between different treatments and the number of seeds per fruit sac significant difference at 0.05 level.

圖4 囊果草種群空間分布格局及種內(nèi)幼苗和成株關(guān)聯(lián)特征Fig.4 Spatial distribution patterns of L. incerta population and spatial association characteristics of seedlings and mature plants A: 所有植株空間分布格局Spatial patterns of L. incerta population; B: 成株空間分布格局Spatial patterns of mature L. incerta population; C: 幼苗空間分布格局Spatial patterns of immature L. incerta population; D: 成株和幼苗的個(gè)體關(guān)聯(lián)Spatial association of two L. incerta population.L(r): 密度函數(shù)值 Density function value; M(r): 關(guān)聯(lián)系數(shù) Correlation coefficient.

3 討論

3.1 囊果草形態(tài)特征與生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)系

囊果草屬于高山荒漠特有植物，且其物候期較短，較難發(fā)現(xiàn)，所以對(duì)于囊果草的生物學(xué)特性、種子傳播特征以及野外種群的分布狀態(tài)方面的研究仍然處于基礎(chǔ)階段，僅見(jiàn)有關(guān)基本的生物學(xué)特征描述[6]和染色體核型分析[7]的零星報(bào)道。干旱少雨和蒸降比懸殊是干旱荒漠的顯著特點(diǎn)，維持水分平衡是保證旱生植物生存繁育的首要條件[15]，干旱荒漠區(qū)的植物能憑借特殊的適應(yīng)機(jī)制頑強(qiáng)的生存和繁衍。囊果草具膨大的塊狀根莖，是植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)和水分的主要貯存部位。成年植株塊狀根莖直徑可達(dá)23 mm，塊狀根莖表面生有須狀根系和瘤狀突起，這一結(jié)構(gòu)有助于在降水期迅速、高效地捕獲土壤淺層的水分并及時(shí)地儲(chǔ)存在塊狀根莖中，以備旱期利用[16]。囊果草植株地上部分整體呈現(xiàn)圓錐形，有利于光合作用。且囊果草株高較低矮，在160～180 mm左右，與塊狀根相比在整株重量中所占比例較小，這種分配策略有助于提高植株的根莖比[17-18]，對(duì)植株在干旱環(huán)境中通過(guò)增加同化物向根的轉(zhuǎn)移和擴(kuò)大水分的吸收量具有重要意義[19]。囊果草的莖稈和葉片均為肉質(zhì)型，在貯存養(yǎng)料和水分的同時(shí)，還具有一定的韌性，且葉片幾乎貼于地面，莖稈高度在種子成熟后恰好被果囊完全利用，可保證植株耐受強(qiáng)風(fēng)地吹蝕，不易折斷[20]；且葉片邊緣卷合，這一特性能使有效葉面積減小，減緩因葉面蒸騰而導(dǎo)致的水分虧缺，有利于適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境[21]，葉片表面附有的白色蠟質(zhì)層在緩解葉片蒸騰失水和避免太陽(yáng)輻射等方面發(fā)揮重要作用[22]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，水分脅迫是限制荒漠植物生長(zhǎng)的主要因子[23]，囊果草為了適應(yīng)特定的荒漠生境條件，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了一套完備的耐旱機(jī)制，包括具有膨大的塊狀根莖、肉質(zhì)的莖葉、較大的根莖比和特殊的葉片結(jié)構(gòu)等，其主要目的是減少蒸騰、保持水分[24-25]。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)的另一大特點(diǎn)是晝夜溫差大，通過(guò)野外觀察發(fā)現(xiàn)囊果草的花具有溫度變化導(dǎo)致的花暫時(shí)性閉合特性，這一特性對(duì)于囊果草在多變的荒漠生境中進(jìn)行繁育具有重要意義。因?yàn)榛〞簳r(shí)性閉合的特性在促進(jìn)自主自交的同時(shí)，還能保持花內(nèi)的微環(huán)境溫度，提供較穩(wěn)定的花微環(huán)境溫度可促進(jìn)花粉萌發(fā)率及柱頭可授性；在下雨前通過(guò)花暫時(shí)性閉合來(lái)避免雨水對(duì)花粉的沖刷以及對(duì)花粉活力和柱頭可授性的影響；在大風(fēng)前的花暫時(shí)閉合性通過(guò)保護(hù)花粉聚集水平來(lái)影響傳粉者的傳粉效率或促進(jìn)自主自交率[26]。囊果草花的暫時(shí)性閉合是該物種在長(zhǎng)期適應(yīng)早春環(huán)境中，為了促進(jìn)自主自交、延長(zhǎng)雌雄器官的功能及提高繁殖成功而進(jìn)化出的特殊適應(yīng)機(jī)制。

3.2 囊果草的種子傳播特性

種子傳播是指種子以某種方式離開(kāi)母株到達(dá)適宜生境萌發(fā)成苗實(shí)現(xiàn)定居的過(guò)程[27]，種子傳播也是植物遷移到不同生境的主要手段，種子遷移到遠(yuǎn)離母株的地方，減少了種群內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)，有利于整個(gè)種群的生存繁衍及拓展生存空間，這是植物在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中形成的對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[28]。本研究發(fā)現(xiàn)在不同粗糙程度地面上囊果草果囊的滾動(dòng)距離隨果囊體積大小的增加均呈線性遞增趨勢(shì)，表明較大的果囊有助于攜帶囊果內(nèi)部的種子實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。對(duì)荒漠區(qū)藜科植物的種子傳播特性進(jìn)行研究表明，散布體擴(kuò)大面積不是為了在空中飛翔或滑翔，而是為了在地表滾動(dòng)，滾動(dòng)過(guò)程中釋放出種子，這種植物稱為風(fēng)滾植物[29]。囊果草是典型的風(fēng)滾式傳播植物，較大的球形果囊是一種附屬結(jié)構(gòu)，不過(guò)該結(jié)構(gòu)并不像具種(果)翅傳播體那樣可以借助發(fā)達(dá)的種翅使種子“御風(fēng)飛行”[30]，而是為了在地表風(fēng)滾傳播時(shí)增大果囊的受力面積，使果囊借助風(fēng)力滾向遠(yuǎn)方。值得注意的是，囊果草成熟果囊脫落后，隨風(fēng)滾動(dòng)過(guò)程中將內(nèi)部的種子散布出來(lái)，球形種子流動(dòng)性較好，脫離果囊后仍可借助微地形變化進(jìn)行小尺度移動(dòng)，直到遇見(jiàn)地表裂縫或坑洼處，種子沉降實(shí)現(xiàn)定居，即囊果草種子有二次傳播特性[31]。對(duì)風(fēng)滾植物角果藜(Ceratocarpusarenarius)種子傳播特性的研究發(fā)現(xiàn)角果藜植株在隨風(fēng)滾動(dòng)時(shí)，植株殘?bào)w上的種子隨植株的滾動(dòng)四處傳播，從而擴(kuò)大了種子的傳播范圍[32]，這一傳播特性和囊果草類似。進(jìn)一步研究表明，囊果草的果囊在滾動(dòng)過(guò)程中，隨著地表粗糙程度的增加，種子散布的最短距離顯著減小，而果囊內(nèi)部釋放的種子數(shù)量則顯著增大，說(shuō)明粗糙坎坷的地形可使囊果草種子提前從果囊內(nèi)釋放，另一方面，囊果草膜質(zhì)果囊結(jié)構(gòu)特殊，果囊底部和側(cè)面均具有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)脈絡(luò)，且質(zhì)地堅(jiān)硬，不易破損，而頂部的囊膜沒(méi)有硬質(zhì)脈絡(luò)結(jié)構(gòu)，在粗糙不平的地面上滾動(dòng)時(shí)由于顛簸極易破損，從而釋放果囊內(nèi)部的種子，且地表越粗糙，釋放的種子數(shù)量越多。有研究表明角果藜種子在風(fēng)滾傳播時(shí)，隨著植株移動(dòng)距離的增加，種子傳播數(shù)量逐漸減少[32]，這與本研究所得結(jié)果一致。

值得注意的是，囊果草為多年生植物，地上植株部分在夏季完成種子傳播過(guò)程以后迅速枯萎，膨大的塊狀根莖在地下以休眠方式度過(guò)不良環(huán)境，以待來(lái)年環(huán)境條件適合時(shí)發(fā)芽長(zhǎng)成新植株。一方面，地上種子隨囊果進(jìn)行風(fēng)滾式傳播，使植物的后代逃離不利的環(huán)境，尋找比較適宜的環(huán)境[33]，屬于“高風(fēng)險(xiǎn)”的“逃避策略”，有利于種群的迅速增長(zhǎng)與擴(kuò)張[34]；另一方面，地下塊狀根莖使植株在原位萌發(fā)[35]，為種群在原分布區(qū)的繁衍提供了可能，使其能夠在惡劣的荒漠環(huán)境達(dá)到最大繁殖成功率[36]，屬于“保護(hù)型”的“謹(jǐn)慎策略”，分散了植物生存的冒險(xiǎn)性[37]。青藏高原的特有植物塊莖堇菜(Violatuberifera)也采用類似的繁殖策略[38]。囊果草的生殖策略，增加了子代的存活機(jī)會(huì)，減小了環(huán)境的時(shí)空變化對(duì)植株生殖成功的影響，允許植物在高度不穩(wěn)定的環(huán)境中成功定居[39]，這是囊果草適應(yīng)荒漠多變環(huán)境的一種生存方式。

3.3 囊果草種群的分布格局

種子散布是植物生活史中的重要階段，影響著種子時(shí)空尺度上的定居方式、種子與母株的距離、種子到達(dá)的生境類型以及建成的植株將與何種植物競(jìng)爭(zhēng)，從而影響種子和幼苗的存活，最終影響母株及后代植物的適合度和種群結(jié)構(gòu)[40]。通過(guò)點(diǎn)格局分析方法對(duì)比囊果草種群分布格局及種內(nèi)個(gè)體間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，隨著空間尺度的增加，囊果草種群包括成株和幼苗的分布特征均表現(xiàn)為從均勻分布到聚集分布再到隨機(jī)分布的特點(diǎn)，這種分布特征與其繁殖方式密切相關(guān)。在小尺度范圍內(nèi)(0～2 m)，囊果草依靠地下塊狀根莖的發(fā)芽形成成株，形體較大的植株由于種間競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)使得種群有傾向于均勻化的趨勢(shì)[41-42]。囊果草形體較小的幼苗由種子萌發(fā)所得，而種子傳播數(shù)量隨果囊移動(dòng)距離的增加呈現(xiàn)增高的趨勢(shì)，同時(shí)形體較小的植株發(fā)生種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的可能性很小，密度制約效應(yīng)在短時(shí)間內(nèi)還未發(fā)生，因此在中等尺度范圍內(nèi)(3～12 m)幼苗表現(xiàn)聚集分布。通過(guò)對(duì)伊犁絹蒿種群空間分布的特點(diǎn)的研究也得出類似結(jié)論[2]。

從囊果草成株和幼苗兩個(gè)群體的空間關(guān)聯(lián)來(lái)看，正關(guān)聯(lián)僅存在于中等尺度上(3.0～17.5 m)，隨著空間尺度的遞增，二者之間的關(guān)聯(lián)性逐漸減小且關(guān)聯(lián)性不顯著，這說(shuō)明不同種群的關(guān)聯(lián)性只發(fā)生在中等尺度范圍內(nèi)，由此可見(jiàn)種群內(nèi)部關(guān)系對(duì)空間尺度具有強(qiáng)烈的依賴性[43]，形成這種分布格局的主要原因和囊果草種子擴(kuò)散、萌發(fā)以及幼苗建成有關(guān)，因?yàn)樵谥械瘸叨确秶鷥?nèi)囊果草每個(gè)果囊所傳播的種子數(shù)量最多，若是在此尺度范圍內(nèi)種子恰好落在成株旁邊，成株較大的地上冠層會(huì)給幼苗以適度的庇護(hù)作用，在成株庇護(hù)之下的個(gè)體存活的概率較大[44]，因此這種關(guān)聯(lián)性只發(fā)生在中等尺度范圍內(nèi)。有研究表明，伊犁絹蒿的幼苗和成株這兩個(gè)種群的空間關(guān)聯(lián)性也遵循這一規(guī)律[43]。由此可見(jiàn)，囊果草通過(guò)地上種子風(fēng)滾傳播和地下塊狀根莖營(yíng)養(yǎng)生殖對(duì)自身種群結(jié)構(gòu)以及種群內(nèi)不同個(gè)體間的空間關(guān)聯(lián)性產(chǎn)生影響。