松嫩平原林緣草地羽茅無性系構(gòu)件結(jié)構(gòu)與生長分析

宋月媛，楊允菲

(東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

20世紀70年代Harper等[1]提出并建立了植物種群生態(tài)學(xué)的構(gòu)件理論。構(gòu)件是重復(fù)發(fā)生的形態(tài)學(xué)單位，具有多層次特質(zhì)，既可以是植株上相互聯(lián)結(jié)的單元，也可以是由基株營養(yǎng)繁殖形成獨立生長的分株[1-3]。而對于植物基株的構(gòu)件數(shù)量特征及其結(jié)構(gòu)變化則是無性系植物研究的重要內(nèi)容[3]。多年生無性系禾草的分株構(gòu)件由生殖株和營養(yǎng)株組成，無性系同種群一樣，可通過調(diào)節(jié)其構(gòu)件的結(jié)構(gòu)以適應(yīng)外界環(huán)境的變化，但在構(gòu)件生長的數(shù)量特征之間比種群更具有規(guī)律性[4-7]。探討不同無性系植物構(gòu)件數(shù)量結(jié)構(gòu)和生物量分配的變化，定量刻畫構(gòu)件的發(fā)生與生長規(guī)律，既可為無性系植物生態(tài)學(xué)的深入研究提供科學(xué)積累，也是深入研究植物適應(yīng)與進化的基礎(chǔ)。羽茅(Achnatherumsibiricum)為禾本科芨芨草屬叢生型無性系植物，在我國主要分布于西北、華北、內(nèi)蒙古地區(qū)[8-9]。幼嫩時適口性良好，是優(yōu)良的野生牧草之一。具有耐寒耐旱等生物學(xué)特性，是荒漠、半荒漠草原區(qū)很有栽培價值的優(yōu)良禾草之一。國內(nèi)外關(guān)于羽茅的研究多集中于羽茅的生物學(xué)特性[8]、地理分布[9]，以及真菌對羽茅侵染的生理生態(tài)響應(yīng)[10-12]。關(guān)于羽茅種群和無性系構(gòu)件數(shù)量特征的研究迄今未見報道。本研究以松嫩平原林緣草地羽茅種群為研究對象，在生長季末期，采取大樣本隨機挖取完整無性系即分蘗叢的取樣與測定方法，定量分析了羽茅無性系構(gòu)件結(jié)構(gòu)及其數(shù)量特征之間的變化規(guī)律，為叢生型無性系植物生長策略的深入研究提供科學(xué)積累。

1 材料與方法

1.1 研究樣地的自然概況

本研究是在松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場、東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站進行，地理位置為北緯44°38′，東經(jīng)123°41′，屬于溫帶半濕潤半干旱氣候[13-15]。樣地設(shè)在固定沙梁建植10年左右的人工楊樹林緣草地以羽茅為優(yōu)勢種的群落地段，土壤為沙土。群落中主要伴生植物有羊草(Leymuschinensis)、光稃茅香(Hierochloeglabra)、華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)、寸草苔(Carexduriuscula)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、刺藜(Chenopodiumaristatum)、狗尾草(Setairaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、地錦草(Euphorbiahumifusa)等。

1.2 研究方法

2017年10月上旬，在樣地中隨機完整挖取30個大小不等的羽茅分蘗叢。取樣時，先對每個樣本分蘗叢貼近地面處3個不同方向測量叢徑，編號記錄后，再整叢將地下根系一并挖出，標記分置。逐一樣本分蘗叢將分株從分蘗節(jié)處掰下，計數(shù)生殖株數(shù)和營養(yǎng)株數(shù)及其分蘗節(jié)產(chǎn)生的芽數(shù)，測量生殖株的高度，花序長度；剪下花序分置。80 ℃烘至恒重，測定各構(gòu)件的生物量。

在數(shù)據(jù)處理中，無性系叢徑取3次測量的平均值，分株總數(shù)為生殖株數(shù)與營養(yǎng)株數(shù)之和；芽總數(shù)為生殖株分蘗節(jié)芽數(shù)與營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽數(shù)之和；總生物量為生殖株生物量與營養(yǎng)株生物量之和；抽穗率為生殖株數(shù)與分株總數(shù)的比率；生殖分配為花序生物量與生殖株生物量的比率；變異系數(shù)(coefficient of variation, CV)為標準差(standard deviation, SD)與平均數(shù)的比率；不同分株平均單株生物量為其生產(chǎn)力；不同分株平均單株產(chǎn)生的芽數(shù)為其營養(yǎng)繁殖力。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 23.0軟件對樣本構(gòu)件的數(shù)量指標做統(tǒng)計分析。采用t檢驗比較營養(yǎng)株和生殖株之間營養(yǎng)繁殖力，及產(chǎn)生芽數(shù)量的差異。采用Excel 2010制圖。在構(gòu)件數(shù)量性狀之間的定量分析時，從線性(y=ax+b)、指數(shù)(y=ax)和冪(y=axb)3種函數(shù)中，選用相關(guān)性最高的作為其描述模型(3種函數(shù)中的x,y均為性狀，a,b為函數(shù)的參數(shù))。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系構(gòu)件數(shù)量特征的變異及結(jié)構(gòu)分析

羽茅無性系樣本的基本統(tǒng)計值見表1。由表1的最大值、最小值和變異系數(shù)可以看出，各數(shù)量性狀均存在較大的變異。其中，叢徑的最大值是最小值的4.3倍，分株總數(shù)為6.8倍，生殖株數(shù)和營養(yǎng)株數(shù)分別為14.0和6.7倍；分株總生物量為16.4倍，生殖株和營養(yǎng)株生物量分別為47.1和10.2倍；總芽數(shù)為8.3倍，營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽數(shù)為8.0倍；花序生物量為23.0倍；抽穗率和生殖分配分別為8.5和10.7倍。其變異系數(shù)以叢徑最小為27.6%，生殖株分蘗節(jié)芽數(shù)的最大為76.4%，構(gòu)件生物量的普遍大于構(gòu)件數(shù)量，并均以生殖株普遍大于營養(yǎng)株。按全體無性系樣本構(gòu)件的平均值計，在分株數(shù)量結(jié)構(gòu)中，營養(yǎng)株占83.3%，生殖株僅占16.7%，營養(yǎng)株數(shù)量約為生殖株的5.0倍；在分株生物量結(jié)構(gòu)中，營養(yǎng)株占33.1%，生殖株占66.9%，生殖株生物量約為營養(yǎng)株的2.0倍；在芽數(shù)量結(jié)構(gòu)中，營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽占88.7%，生殖株分蘗節(jié)芽僅占11.3%，營養(yǎng)株分蘗節(jié)芽數(shù)是生殖株的7.8倍。由此反映了在松嫩平原林間草地，羽茅無性系叢徑的變異均相對較小，生殖株數(shù)量與其生物量的變異均相對較大。在構(gòu)件結(jié)構(gòu)中，營養(yǎng)株占數(shù)量優(yōu)勢，生殖株占生物量優(yōu)勢，營養(yǎng)株產(chǎn)芽的數(shù)量遠高于生殖株。

表1 羽茅無性系構(gòu)件的數(shù)量特征Table 1 Quantitative characters on modules of A. sibiricum clones (n=30)

注：平均值標記的不同字母為構(gòu)件組分之間的差異在P<0.05水平顯著，無字母表示差異不顯著(P>0.05)。

Note: The different letters marked after the mean value are significant differences between module forms atP<0.05, no letters indicate that the difference is not significant (P>0.05).

2.2 不同分株的生產(chǎn)力與營養(yǎng)繁殖力

經(jīng)統(tǒng)計比較，羽茅無性系不同分株構(gòu)件組分平均單株生物量生殖株的顯著高于營養(yǎng)株和全體分株，并且全體分株的也顯著高于營養(yǎng)株(圖1A)；相反，平均單株生產(chǎn)的芽數(shù)則為營養(yǎng)株的顯著高于生殖株，并且營養(yǎng)株與全體分株之間無顯著差異(圖1B)。單株生物量是干物質(zhì)積累的重要量度，在生長季末期，也可以作為生產(chǎn)力；芽數(shù)是營養(yǎng)繁殖力的重要量度，也是下一年無性系生長的基礎(chǔ)。如果用生產(chǎn)力衡量對無性系維持的貢獻，用繁殖力衡量對無性系更新與生長的貢獻，則上述比較結(jié)果表明，生殖株對羽茅無性系在群落中占據(jù)空間資源和維持優(yōu)勢地位的貢獻遠遠大于營養(yǎng)株，而對于翌年的無性系更新與生長，則營養(yǎng)株的貢獻顯著大于生殖株。

圖1 羽茅無性系不同構(gòu)件組成的生產(chǎn)力(A)和營養(yǎng)繁殖力(B)Fig.1 Productivity of module forms(A)and the vegetative propagative ability(B)of A. sibiricum clones M±SE，不同小寫字母表示構(gòu)件組分之間的顯著差異達到P<0.05水平；V：營養(yǎng)株；R：生殖株；T：全體分株。M±SE, the different letters mean significant difference among module forms at P<0.05; V： Vegetative tillers; R： Reproductive tillers; T： Total tillers.

2.3 無性系構(gòu)件數(shù)量特征之間的關(guān)系

叢生型無性系植物均表現(xiàn)為隨著分株構(gòu)件的生長而叢徑不斷增大。叢徑是用來衡量無性系大小的重要數(shù)量指標。通常將分株數(shù)量的增加看作無性系生長，分株生物量看作無性系生產(chǎn)。經(jīng)相關(guān)分析，在30個羽茅無性系樣本中，隨著叢徑的增大，全體分株及其生殖株和營養(yǎng)株組分的數(shù)量和生物量均呈極顯著的(P<0.01)冪函數(shù)異速增長(圖2)。在圖2擬合方程中，在同一構(gòu)件組成中，擬合方程b值(b表示增長速率)均為生物量大于其分株數(shù)量；并且生殖株數(shù)量及其生物量的增長速率分別比營養(yǎng)株高92.3%和81.4%。由此表明，在構(gòu)件組分的異速生長中，生物量的增長速率均高于其分株數(shù)量；羽茅無性系的叢徑越大，生殖株的數(shù)量及其生物量所占的比重越大。

圖2 羽茅無性系構(gòu)件的數(shù)量特征與叢徑的關(guān)系Fig.2 The relationship between the quantitative characters of different module forms and size in A. sibiricum clones (n=30)

經(jīng)相關(guān)分析，隨著分株總數(shù)的增加，羽茅無性系生殖株和營養(yǎng)株兩個構(gòu)件組分的生物量均呈極顯著的冪函數(shù)異速增長(圖3)。在圖3擬合方程中，生殖株生物量的增長速率(b=1.3581)比營養(yǎng)株的(b=0.8631)高57.4%，由此表明，在分株組分的異速生長中，羽茅無性系分株總數(shù)越多，生殖株生物量所占的比重越大。

圖3 羽茅無性系生殖株生物量(A)和營養(yǎng)株生物量(B)與分株總數(shù)的關(guān)系Fig.3 The relationship between biomass of both reproductive tillers (A) and vegetative tillers (B) and number of total tillers in A. sibiricum clones (n=30)

3 討論

變異系數(shù)通常被用來衡量植物的表型可塑性，是衡量數(shù)據(jù)中各觀測值的相對變異程度，可以對不同測度單位數(shù)據(jù)的離散程度加以對比分析[16]。本研究發(fā)現(xiàn)羽茅構(gòu)件的數(shù)量特征變異系數(shù)普遍高于20%。其中，變異系數(shù)最大為生殖株分蘗節(jié)芽數(shù)76.4%，最小為叢徑27.6%，前者可能與物質(zhì)分配的調(diào)節(jié)有關(guān)，在植物生長過程中總是遵循營養(yǎng)物質(zhì)向著生長最旺盛點運輸?shù)摹皟?yōu)先供應(yīng)原則”[17]，植株一旦進入有性生殖，自然就形成了頂端生長優(yōu)勢，從而抑制其下部分蘗節(jié)生芽的次生生長。由于個別羽茅分蘗叢樣本中出現(xiàn)生殖株沒有產(chǎn)生芽(表1)的極端情況，致使生殖株分蘗節(jié)芽數(shù)在樣本中的離散程度或變異最大。而分蘗叢的大小既與基株定居的時間有關(guān)，也與分蘗叢所處的微環(huán)境是否有利于營養(yǎng)繁殖有關(guān)。據(jù)報道，即使是栽培條件下的植物同生群，由于微環(huán)境的差異，叢生型植物的無性系生長及其構(gòu)件數(shù)量特征也均具有較大的表型可塑性[18-21]，羽茅無性系叢徑的變異相對較小，構(gòu)件組成數(shù)量及其生物量的變異均相對較大是一種較普遍現(xiàn)象。

植物種群的功能主要通過組成結(jié)構(gòu)與物質(zhì)分配的變化體現(xiàn)種群調(diào)節(jié)與生存、生長及發(fā)展策略。無性系與種群一樣，因構(gòu)件組成具有結(jié)構(gòu)也就自然存在調(diào)節(jié)功能[17,22]。叢生型禾草無性系的邊界明顯，是理想的植物復(fù)合種群。因此，無性系構(gòu)件數(shù)量特征的差異，既可以反映構(gòu)件之間的地位和作用，也可以預(yù)示其在種群未來的生存與發(fā)展中的地位和作用。如果把分株構(gòu)件視為現(xiàn)實種群，把芽構(gòu)件視為潛在種群，則在羽茅現(xiàn)實種群中，在構(gòu)件的數(shù)量結(jié)構(gòu)中以營養(yǎng)株占優(yōu)勢，在構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)中以生殖株占優(yōu)勢；而在潛在種群中，營養(yǎng)株分蘗節(jié)產(chǎn)芽的數(shù)量占絕對優(yōu)勢地位，高達83.3%。由此體現(xiàn)了對現(xiàn)實種群貢獻大的生殖株，在無性系的營養(yǎng)繁殖持續(xù)更新中貢獻就小；營養(yǎng)株則相反。此外，生殖株產(chǎn)生的種子可以散布到更遠的地方，具有種群空間擴展?jié)摿?，營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生的芽則是具有占據(jù)現(xiàn)有空間的潛力。構(gòu)件組分這種在種群生存與發(fā)展?jié)摿Φ姆之?，從單株生產(chǎn)力生殖株是營養(yǎng)株的9.7倍，單株營養(yǎng)繁殖力營養(yǎng)株是生殖株的1.5倍，進一步表明，生殖株不僅對種群擴展有較大貢獻，對無性系生存也有一定貢獻，而營養(yǎng)株僅對無性系生存有較大貢獻。

植物構(gòu)件數(shù)量特征的可塑性并不是雜亂無章的，而是在生長和物質(zhì)分配中遵循著某種規(guī)律。羽茅無性系構(gòu)件組分數(shù)量及其生物量均隨著叢徑的增加呈冪函數(shù)增加，體現(xiàn)出羽茅無性系構(gòu)件生長過程中相同的異速生長規(guī)律。同速生長型和異速生長型是植物生長過程中的兩種模式。同速生長型往往體現(xiàn)在數(shù)量性狀間的關(guān)系為直線函數(shù)形式，而異速生長型則為非線性冪函數(shù)或指數(shù)函數(shù)形式[2,6,23]。這與松嫩平原朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)[24]和野大麥(Hordeumbrevisubulatum)[7]等疏叢型禾草的相關(guān)研究結(jié)果相一致。但也有植物如星星草(Puccinelliatenuiflora)[25]和虎尾草(Chlorisvirgate)[19]等無性系構(gòu)件同速生長與異速生長規(guī)律并存。依據(jù)生長模型界定無性系空間發(fā)展策略：指數(shù)采取的是無性系內(nèi)部空間的優(yōu)先補充策略，線性增長采取的是無性系外部空間的優(yōu)先擴展策略，冪函數(shù)增長采取的則是無性系內(nèi)、外部空間兼顧的補充和拓展策略[17]。由此可以判定：羽茅在松嫩平原人工林緣草地，采用的是無性系內(nèi)、外部空間兼顧的補充和拓展策略。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，羽茅各數(shù)量性狀均存在較大的差異，但叢徑的變異相對較小。在構(gòu)件結(jié)構(gòu)中，營養(yǎng)株數(shù)量占優(yōu)勢，生殖株生物量占優(yōu)勢。生殖株生物量隨著羽茅無性系的叢徑增加而增大，在群落中占據(jù)空間資源和維持優(yōu)勢地位的貢獻遠遠大于營養(yǎng)株。但在潛在種群芽構(gòu)件的分析中發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)株分蘗節(jié)產(chǎn)芽的數(shù)量占絕對優(yōu)勢地位，表明營養(yǎng)株對于翌年的無性系更新與生長的貢獻顯著大于生殖株。本研究揭示了羽茅種群生長、擴散及結(jié)構(gòu)形成機理，為羽茅及無性系植物的進一步研究奠定理論基礎(chǔ)。