4種觀賞草的耐陰特性研究及評價(jià)

張朝鋮,蔣倩*,吳志,何新杰,蔣凱,高靜雅,李翔,王寧

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518000)

觀賞草(ornamental grass)是一類新興的園林綠化植物材料，具有根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性廣，養(yǎng)護(hù)成本低，抗病蟲害能力和抗逆性強(qiáng)，在各種園林生態(tài)景觀配置中具有較高的觀賞性[1-2]。伴隨著我國綜合實(shí)力的提升和城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快，中高層建筑越來越密集，形成的遮陰面積越來越大，不免對草坪和花圃等低矮植物造成影響。目前，由于人們對觀賞草的關(guān)注度越來越高，對觀賞草抗性研究也越來越多[3]。在文獻(xiàn)查閱中可知，除石進(jìn)朝[4]對嶗峪苔草(Carexgiraldiana)的葉綠素含量與耐陰性研究外，未見本研究所選擇的其他3種觀賞草的耐陰性研究。于是，開展觀賞草的耐陰性研究，對耐陰性較強(qiáng)觀賞草種類的選擇，增加園林生態(tài)穩(wěn)定和多樣化，提高生態(tài)園林效益，具有重要意義[5-6]。

在弱光條件下，植物會通過產(chǎn)生一系列的變化去適應(yīng)弱光環(huán)境，保持自身生理生化平衡，從而維持正常的生命活動(dòng)[7-9]。王雁等[10]認(rèn)為遮陰對植物的影響常表現(xiàn)在植物的形態(tài)、生理生化等眾多指標(biāo)上。劉宗華[11]采用黑色遮陰網(wǎng)處理，研究遮陰對植物外觀形態(tài)、光合色素含量等方面的影響；李炎林等[12]和楊志民等[13]認(rèn)為植物在遮陰處理下植株的葉綠素含量和葉綠素a/b會發(fā)生變化。植物受到一定遮陰脅迫時(shí)，植株會調(diào)節(jié)可溶性糖等含量保持生理生化水平動(dòng)態(tài)平衡，遮陰也會降低光照強(qiáng)度，導(dǎo)致植物光合作用中光合產(chǎn)物減少，隨著遮陰脅迫的加深，植物體內(nèi)的可溶性糖含量發(fā)生變化[14]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和過氧化物酶(peroxidase，POD)是植物體內(nèi)重要保護(hù)酶，通過研究SOD和POD的活性及其變化，可以了解植物在逆境情況下的生長發(fā)育及代謝狀況[7,11-15]。胡肖肖等[16]通過隸屬函數(shù)分析法對4個(gè)杜鵑花(Rhododendron)品種的葉綠素a等多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行了綜合分析和排序，避免了單一指標(biāo)的變化分析評價(jià)耐陰性的不足。因此，本研究以蘭州地區(qū)園林綠化中的4種觀賞草為材料展開了一系列試驗(yàn)，采用隸屬函數(shù)分析法，對4種觀賞草的耐陰性進(jìn)行隸屬函數(shù)分析評價(jià)和排序，以期能篩選出具有較強(qiáng)適應(yīng)性和觀賞性的觀賞草品種，為提高西北園林景觀建設(shè)服務(wù)奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料及培養(yǎng)

試驗(yàn)材料：藍(lán)羊茅(Festucaglauca)、嶗峪苔草、拂子茅 (Calamagrostisepigeios)和披針葉苔草(Carexlanceolata) 4種觀賞草均為深圳市鐵漢生態(tài)股份有限公司研發(fā)中心蘭州試驗(yàn)圃的二年生觀賞草植株。觀賞草試驗(yàn)在蘭州安寧區(qū)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)百草園內(nèi)進(jìn)行，該試驗(yàn)地處蘭州盆地中部(E 103.7°,N 36.1°)，平均海拔1833.6 m，屬中溫帶氣候區(qū)，內(nèi)陸性氣候特征明顯，年降水量349.9 mm，年蒸發(fā)量1664 mm，年平均氣溫8.9 ℃。年日照2476.4 h，無霜期171 d。

選取營養(yǎng)缽中長勢基本相同的觀賞草，將每個(gè)品種植株分別移入規(guī)格為26 cm×21 cm花盆(盆內(nèi)混合基質(zhì)體積比為泥炭土∶田園土∶蛭石∶珍珠巖=3∶1∶1∶1)內(nèi)，每盆1株，每個(gè)處理10盆，3次重復(fù)。將其置于遮陰棚內(nèi)，進(jìn)行遮陰處理。每次測定指標(biāo)時(shí)，用潔凈的剪刀從盆內(nèi)隨機(jī)剪取長勢相同的觀賞草葉片，采樣時(shí)間為上午9:00。

供試的4種觀賞草在試驗(yàn)期間都為營養(yǎng)生長期，長勢較旺盛。其中藍(lán)羊茅、嶗峪苔草、拂子茅和披針葉苔草的返青期分別為4月下旬、3月上旬、4月中旬和4月上旬，藍(lán)羊茅和拂子茅的育穗期和花期都為8月下旬和9月上旬至10月中旬，嶗峪苔草和披針葉苔草無花期。

1.2 方法

1.2.1遮光處理方法與光照強(qiáng)度及透光率 采用人工搭棚遮陰試驗(yàn)設(shè)計(jì)，遮陰棚為南北走向，頂高 2.2 m，長2.8 m，寬3.0 m，共設(shè)計(jì)3座。待棚內(nèi)各種觀賞草生長1個(gè)月后(2016年7月4日)加蓋黑色遮陰網(wǎng)(密度為4針)，遮陰網(wǎng)四面著地。遮陰度設(shè)為對照組(CK)(全光照，未加任何覆蓋物)、1層遮陰網(wǎng)遮陰(T1)(遮陰度為48.5%)、2層遮陰網(wǎng)遮陰(T2)(遮陰度為70%)和3層遮陰網(wǎng)遮陰(T3)(遮陰度為87%)。試驗(yàn)當(dāng)天分別在9:00、11:00、14:00、16:00采用測光表測定光照強(qiáng)度，對照組(CK)(光照強(qiáng)度為661.0 μmol·m-2·s-1)，從光照強(qiáng)度比較分析，T1(光照強(qiáng)度為340.0 μmol·m-2·s-1) 為輕度遮陰條件，T2(光照強(qiáng)度為198.3 μmol·m-2·s-1)為中度遮陰條件，T3(光照強(qiáng)度為85.9 μmol·m-2·s-1)為重度遮陰條件。

2016年7月4日開始遮陰處理，在處理7，14，21，28，35，42 d后進(jìn)行生理指標(biāo)測定，并于第42天上午10:00進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)測定。

1.2.2形態(tài)指標(biāo)的測定 植物株高、冠幅、葉長和葉寬參照魏萍[17]的方法測定。株高的測定從盆中基質(zhì)表層開始，至植株自然狀態(tài)的頂端；冠幅測定取兩個(gè)垂直方向的平均值；葉長測定從葉片與葉鞘的重合點(diǎn)到葉尾尖，葉寬為葉片中部的寬度。

1.2.3生理指標(biāo)的測定 參照李仲芳[18]的方法測定葉綠素含量、葉綠素a/b、可溶性糖、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性，即葉綠素采用95%乙醇測定法、可溶性糖采用濃硫酸蒽酮法、SOD活性采用氮藍(lán)四唑法、POD活性采用愈創(chuàng)木酚法。

1.2.4隸屬函數(shù)分析 參照劉宗華[11]和郭星等[19]的方法將形態(tài)指標(biāo)和各個(gè)周期生理指標(biāo)做隸屬函數(shù)分析，再將各個(gè)周期生理指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均數(shù)與不同遮陰條件下的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析和排序。各指標(biāo)隸屬函數(shù)轉(zhuǎn)換方程為：M(Yi)=(Yi-Ymin)/(Ymax-Ymin)，式中：M(Yi)為各指標(biāo)的耐陰隸屬函數(shù)值；Yi為各指標(biāo)測定值；Ymin為各指標(biāo)的最小值；Ymax為各指標(biāo)的最大值。其中，葉綠素a/b、可溶性糖與耐陰性呈負(fù)相關(guān)，各指標(biāo)隸屬函數(shù)轉(zhuǎn)換方程為：1-M(Yi)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，使用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析(多重比較、各處理間的差異顯著性分析)和隸屬函數(shù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對4種觀賞草形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可知，不同遮陰處理后4種觀賞草的處理組植株的株高、冠幅和葉長隨著遮陰強(qiáng)度的增大而上升，較CK差異顯著(P<0.05)，增幅為先增大后減小，但是，藍(lán)羊茅和嶗峪苔草的葉寬隨著遮陰強(qiáng)度的增大則呈減小趨勢且較CK差異顯著(P<0.05)。藍(lán)羊茅的各處理組的形態(tài)指標(biāo)較CK都有不同程度增加，T2和T3處理植株葉寬較CK 減小且差異顯著(P<0.05)，藍(lán)羊茅的T1處理的株高、冠幅和葉長較CK差異最顯著(P<0.05)，T1處理的株高、冠幅和葉長較CK增加了17.51%、17.91%和32.19%；嶗峪苔草T2處理的株高、冠幅和葉長值最大，T2處理的株高、冠幅和葉長較CK增加了20.51%、36.93%和34.07%；拂子茅T1處理的冠幅、T2處理的株高和T3處理的葉長較CK差異最顯著(P<0.05)，較CK增加了21.76%、39.29%和36.40%，T3植株葉寬較CK減小，差異不顯著(P>0.05)；披針葉苔草的T2處理植株的株高、冠幅、葉長和葉寬較CK差異最顯著(P<0.05)，較CK增加了42.05%、26.49%、30.10%和34.00%。

表1 4種觀賞草在4個(gè)遮陰度下的形態(tài)指標(biāo)Table 1 Effects of shading treatment on morphological indexes of four ornamental grass and sedge cultivars

注：品種內(nèi)不同處理間數(shù)值后小寫字母不同表示在P<0.05水平上差異顯著。下同。

Note: Different small letters after different treatment values within the variety indicate significant difference atP<0.05 level. The same below.

2.2 遮陰對4種觀賞草葉綠素含量的影響

2.2.1遮陰對藍(lán)羊茅葉綠素含量的影響 從表2可以看出，不同遮陰處理后，藍(lán)羊茅植株葉片葉綠素含量隨著遮陰強(qiáng)度增大而增加，增幅為先上升后降低，各處理組較CK差異顯著(P<0.05)，藍(lán)羊茅葉片葉綠素含量隨試驗(yàn)時(shí)間推移呈單峰變化趨勢，各處理組葉綠素含量在35 d時(shí)增加到峰值且較CK分別增加了60.15%、60.02%和 43.65%，在35 d后各處理組的葉綠素含量則下降。藍(lán)羊茅葉片葉綠素a/b隨著遮陰強(qiáng)度的增大而減少，且較CK差異顯著(P<0.05)，藍(lán)羊茅葉片葉綠素a/b隨著試驗(yàn)時(shí)間推移呈單峰變化，在35 d時(shí)達(dá)到峰值，其中T1、T2和T3處理組在35 d時(shí)降低差異最顯著(P<0.05),分別較CK降低了17.23%、24.09%、32.23%。

2.2.2遮陰對嶗峪苔草葉綠素含量的影響 由表3可以看出，不同遮陰處理后，嶗峪苔草植株葉片葉綠素含量隨著遮陰度增加而增加，較CK差異顯著(P<0.05)，在42 d時(shí)各處理組葉綠素含量分別較CK增加了186.23%、208.81%、190.09%。嶗峪苔草葉片葉綠素a/b在21 d前各處理組較CK稍有降低但變化不大，在28 d后各處理組均隨著遮陰度的增加呈降低趨勢，在35 d時(shí)，T1、T2和 T3葉綠素a/b較CK降低了5.65%、6.66%和7.27%，各處理組隨試驗(yàn)時(shí)間推移變化不大。

2.2.3遮陰對拂子茅葉綠素含量的影響 由表4可以看出，不同遮陰處理后，拂子茅植株葉片葉綠素含量隨著遮陰強(qiáng)度增大而增加，增幅為先上升后降低，各處理組較CK差異顯著(P<0.05)，拂子茅植株葉片葉綠素含量隨試驗(yàn)時(shí)間推移呈持續(xù)增加趨勢，各處理組葉綠素含量在42 d時(shí)增加達(dá)到峰值且較CK分別增加了33.78%、49.17%和 40.91%。拂子茅葉片葉綠素a/b隨著試驗(yàn)時(shí)間推移呈先降低后增加趨勢，在21 d時(shí)達(dá)到最低；隨著遮陰強(qiáng)度的增大而減少，T2的葉綠素a/b值最小，其中T1和T2處理組在42 d時(shí)降低差異最顯著(P<0.05)，分別較CK降低了8.89%和22.52%。

2.2.4遮陰對披針葉苔草葉綠素含量的影響 由表5可以看出，遮陰處理后披針葉苔草葉片葉綠素含量隨著遮陰度的增加而升高，增幅為T2>T3>T1。各處理分別較CK最大增加為24.44%、105.79%、62.68%，各處理的葉綠素含量隨試驗(yàn)時(shí)間增加都呈現(xiàn)出先增加后減小，其中各處理分別在28、35和28 d達(dá)到最大值，之后呈減小趨勢。不同遮光處理披針葉苔草葉片葉綠素a/b隨著遮陰度的增加呈降低趨勢，較CK差異顯著(P<0.05)，T2葉綠素a/b值最小，披針葉苔草葉片葉綠素a/b隨試驗(yàn)周期的增加也呈降低趨勢，較CK差異顯著(P<0.05)，在42 d時(shí)各處理組葉綠素a/b較CK降低了27.22%、38.45%、32.88%。

表2 遮陰對藍(lán)羊茅葉綠素含量的影響Table 2 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of F. glauca

表3 遮陰對嶗峪苔草葉綠素含量的影響Table 3 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of C. giraldiana

表4 遮陰對拂子茅葉綠素含量的影響Table 4 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of C. epigeios

表5 遮陰對披針葉苔草葉綠素含量的影響Table 5 Effects of shading treatment on the photosynthesis pigment of C. lanceolata

2.3 遮陰對4種觀賞草可溶性糖含量的影響

從圖1可以看出，不同遮陰處理后，藍(lán)羊茅葉片可溶性糖含量隨著遮陰度的增大而減少， T2和T3處理的可溶性糖含量較CK差異顯著(P<0.05)，T1遮陰處理藍(lán)羊茅葉片可溶性糖含量與CK差異顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)時(shí)間增加，各處理組的可溶性糖含量都不同程度降低，T2和T3處理下降趨勢大于T1處理，CK可溶性糖含量有小幅增加。在42 d時(shí)，T1、T2和T3遮陰處理分別較CK最大減小值為18.65%、42.24%和52.10%。

由圖2可以看出，不同遮陰度處理后，嶗峪苔草葉片可溶性糖含量隨著遮陰度的增大而減少，T1和T2處理的可溶性糖含量與CK差異顯著(P<0.05)，T3遮陰處理的嶗峪苔草葉片可溶性糖含量較CK差異顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)時(shí)間增加，各處理組的可溶性糖含量都不同程度降低，T3處理下降趨勢大于T1和T2處理，CK可溶性糖含量變化不顯著(P>0.05)。在42 d時(shí)，T1、T2和T3遮陰處理分別較CK最大減小值為10.73%、16.25%和30.24% 。

由圖3可以看出，不同遮陰度處理后，拂子茅葉片可溶性糖含量隨著遮陰度的增大而減少，T1處理拂子茅葉片可溶性糖含量與CK差異顯著(P<0.05)，T2和T3處理拂子茅葉片可溶性糖含量與CK差異顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)時(shí)間增加，各處理組的可溶性糖含量都不同程度降低，T2和T3處理下降趨勢大于T1處理，CK可溶性糖含量變化不顯著(P>0.05)。在42 d時(shí)，T1、T2和T3遮光處理分別較CK最大減小值為16.65%、39.19%和47.73%。

由圖4可以看出，不同遮陰度處理后，披針葉苔草葉片可溶性糖含量隨著遮陰度的增加而減少，T1、T2和T3處理披針葉苔草葉片可溶性糖含量與CK差異均顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)時(shí)間增加，各處理組的可溶性糖含量都不同程度降低，T3處理下降趨勢大于T1和T2處理，CK可溶性糖含量不變。在42 d時(shí)，T1、T2和T3遮光處理分別較CK最大減小值為12.74%、14.28%和27.99%。

圖1 遮陰對藍(lán)羊茅可溶性糖含量的影響Fig.1 Effects of shading on soluble sugar content of F. glauca

圖2 遮陰對嶗峪苔草可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of shading on soluble sugar content of C. giraldiana

不同小寫字母表示遮陰處理間存在顯著差異(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicate significant difference between different shading treatments, the same below.

圖3 遮陰對拂子茅可溶性糖含量的影響Fig.3 Effects of shading on soluble sugar content of C. epigeios

圖4 遮陰對披針葉苔草可溶性糖含量的影響Fig.4 Effects of shading on soluble sugar content of C. lanceolata

2.4 遮陰對4種觀賞草葉片SOD活性的影響

從圖5可以看出，遮陰處理后，藍(lán)羊茅葉片SOD活性隨遮陰度的增大呈先升高后降低的單峰變化趨勢，在試驗(yàn)處理時(shí)間21 d前，升高趨勢順序?yàn)椋篢2>T1>T3；在試驗(yàn)處理時(shí)間21 d后，升高趨勢順序?yàn)椋篢1>T2>T3，T1處理與CK差異顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1、T2和T3處理的藍(lán)羊茅葉片SOD活性呈先升高后降低的單峰變化趨勢，T2、T3處理在21 d 達(dá)到最大值；T1處理在28 d達(dá)到最大值。在42 d時(shí)，T1、T2和T3分別較CK增加了25.72%、4.97%和-9.09%。

由圖6可以看出，遮陰處理后，嶗峪苔草葉片SOD活性隨遮陰度的增加呈先升高后降低的單峰變化趨勢，較CK差異顯著(P<0.05)，隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1和T2在42 d達(dá)到峰值，T3在21 d達(dá)到峰值。在試驗(yàn)處理35 d后，升高趨勢順序?yàn)椋篢2>T1>T3，T1、T2和T3處理較CK差異顯著(P<0.05)。在42 d時(shí)，T1、T2和T3處理分別較CK增加了36.18%、46.28%和11.66%。

由圖7 可以看出，遮陰處理后，拂子茅葉片SOD活性隨遮陰度的增加呈先升高后降低的單峰變化趨勢，較CK差異顯著(P<0.05)，在7 d前，升高趨勢順序?yàn)椋篢2>T1>T3；在7 d后，升高趨勢順序?yàn)椋篢1>T2>T3。隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1、T2和T3處理的拂子茅葉片SOD活性先升高后降低，T1處理在21 d 達(dá)到最大值；T2處理在14 d達(dá)到最大值；T3處理在7 d達(dá)到最大值。在42 d時(shí)，各處理組較CK差異顯著(P<0.05)，T1、T2和T3處理分別較CK增加了18.99%、-30.72%和-37.41%。

圖5 遮陰對藍(lán)羊茅葉片SOD活性的影響Fig.5 Effect of shading on SOD activities of the leaves of F. glauca

圖6 遮陰對嶗峪苔草葉片SOD活性的影響Fig.6 Effect of shading on SOD activities of the leaves of C. giraldiana

圖7 遮陰對拂子茅葉片SOD活性的影響Fig.7 Effect of shading on SOD activities of the leaves of C. epigeios

圖8 遮陰對披針葉苔草葉片SOD活性的影響Fig.8 Effect of shading on SOD activities of the leaves of C. lanceolata

由圖8可以看出，遮陰處理后，披針葉苔草葉片SOD活性隨遮陰度的增加呈先升高后降低的單峰變化趨勢，較CK差異顯著(P<0.05)，升高趨勢順序?yàn)椋篢2>T1>T3。在試驗(yàn)處理時(shí)間達(dá)35 d后，T3處理較CK差異不顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1、T2處理披針葉苔草葉片SOD活性持續(xù)升高，T3處理披針葉苔草葉片SOD活性較CK變化趨勢為先升高后降低，7 d時(shí)達(dá)到最大值。在試驗(yàn)處理時(shí)間達(dá)42 d時(shí)，T1、T2和T3處理分別較對照組(CK)增加了30.60%、42.09%和1.16%。

2.5 遮陰對4種觀賞草葉片POD活性的影響

從圖9可以看出，遮陰處理后藍(lán)羊茅葉片POD活性隨遮陰度的增加先升高后降低，在試驗(yàn)處理21 d前，升高趨勢順序?yàn)椋篢2>T1>T3，較CK差異顯著(P<0.05)；在試驗(yàn)處理時(shí)間21 d后，升高趨勢順序?yàn)椋篢1>T2>T3，T1處理較CK差異極顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1、T2和T3處理的藍(lán)羊茅葉片POD活性先升高后降低，較CK差異顯著(P<0.05)，T2、T3處理在21 d 時(shí)達(dá)到最大值；T1處理在28 d時(shí)達(dá)到最大值。在試驗(yàn)處理時(shí)間達(dá)42 d時(shí)，T1、T2和T3處理分別較CK增加了23.95%、2.82%和-14.44%。

由圖10可以看出，遮陰處理后嶗峪苔草葉片POD活性隨遮陰度的增加先升高后降低，升高趨勢順序?yàn)椋篢2>T1>T3，T1、T2處理較CK差異極顯著(P<0.05)，28 d后，T3處理較CK差異不顯著(P>0.05)。隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1、T2處理嶗峪苔草葉片POD活性持續(xù)升高，T3處理嶗峪苔草葉片POD活性先升高后降低，14 d時(shí)達(dá)到最大值。在試驗(yàn)處理時(shí)間達(dá)42 d時(shí)，T1、T2和T3處理分別較CK增加了30.29%、45.37%和-10.62%。

圖9 遮陰對藍(lán)羊茅葉片POD活性的影響Fig.9 Effect of shading on POD activities of the leaves of F. glauca

圖10 遮陰對嶗峪苔草葉片POD活性的影響Fig.10 Effect of shading on POD activities of the leaves of C. giraldiana

由圖11可得，遮陰處理后拂子茅葉片POD活性隨遮陰度的增加先升高后降低，試驗(yàn)處理14 d前，升高趨勢：T2>T1>T3，較CK差異顯著(P<0.05)；試驗(yàn)處理14 d后，升高趨勢：T1>T2>T3，T1處理較CK差異顯著(P<0.05)。隨著試驗(yàn)時(shí)間增加，T1、T2和T3處理的拂子茅葉片POD活性先升高后降低，T1處理在21 d時(shí)達(dá)到最大值；T2處理在14 d時(shí)達(dá)到最大值；T3處理在7 d時(shí)達(dá)到最大值。在試驗(yàn)處理時(shí)間達(dá)42 d時(shí)，T1、T2和T3處理分別較CK增加了18.99%、-8.29%和-37.40%。

由圖12可以看出，披針葉苔草葉片POD活性隨遮陰度的增加先升高后降低，升高趨勢：T2>T1>T3，T1、T2處理較CK差異顯著(P<0.05)，35 d后，T3處理較CK差異不顯著(P>0.05)。隨著試驗(yàn)處理時(shí)間增加，T1、T2處理披針葉苔草葉片POD活性持續(xù)升高，T3處理披針葉苔草葉片POD活性先升高后降低，7 d時(shí)達(dá)到最大值。在試驗(yàn)處理時(shí)間達(dá)42 d時(shí)，T1、T2和T3處理分別較對照組(CK)增加了43.66%、68.67%、4.96%。

2.6 4種觀賞草耐陰性的綜合評價(jià)

本試驗(yàn)采用隸屬函數(shù)分析法對4種觀賞草的植株株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素、可溶性糖、SOD和POD進(jìn)行了綜合評價(jià)。由表6可知，4種觀賞草不同遮陰處理組的隸屬函數(shù)值均大于CK的隸屬函數(shù)值。其中，嶗峪苔草和披針葉苔草的隸屬函數(shù)排序相同：T2>T1>T3>CK，披針葉苔草的T2的隸屬函數(shù)值大于嶗峪苔草的T2的隸屬函數(shù)值；藍(lán)羊茅和拂子茅的隸屬函數(shù)排序相同：T1>T2>T3>CK，藍(lán)羊茅T1的隸屬函數(shù)值大于拂子茅T1的隸屬函數(shù)值。

圖11 遮陰對拂子茅葉片POD活性的影響Fig.11 Effect of shading on POD activities of the leaves of C. epigeios

圖12 遮陰對披針葉苔草葉片POD活性的影響Fig.12 Effect of shading on POD activities of the leaves of C. lanceolata

觀賞草Ornamental grass 處理TreatmentX1X2X3X4X5X6X7X8X9X排序Rank 藍(lán)羊茅F. glaucaCK0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 0.83 0.04 0.06 0.22 4T11.00 1.00 1.00 1.00 0.98 0.98 0.63 0.82 0.84 0.92 1T20.52 0.66 0.62 0.00 0.98 0.98 0.26 0.62 0.69 0.59 2T30.46 0.91 0.56 0.00 0.67 0.67 0.17 0.51 0.49 0.49 3嶗峪苔草C. giraldianaCK0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.83 0.83 0.00 0.03 0.30 4T10.69 0.65 0.42 0.57 0.74 0.52 0.61 0.80 0.60 0.62 2T21.00 1.00 1.00 0.29 0.98 0.25 0.52 0.98 0.95 0.77 1T30.85 0.50 0.17 0.00 0.86 0.13 0.17 0.47 0.48 0.40 3拂子茅C. epigeiosCK0.00 0.00 0.00 0.30 0.00 0.80 0.85 0.51 0.35 0.31 4T10.68 1.00 0.47 1.00 0.63 0.61 0.61 0.96 0.90 0.76 1T21.00 0.63 0.83 0.50 1.00 0.17 0.33 0.44 0.68 0.62 2T30.23 0.43 1.00 0.00 0.78 0.73 0.17 0.00 0.25 0.40 3披針葉苔草C. lanceolataCK0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.86 0.83 0.00 0.00 0.19 4T10.89 0.82 0.86 0.18 0.31 0.27 0.50 0.71 0.53 0.56 2T21.00 1.00 1.00 1.00 0.99 0.19 0.49 1.00 1.00 0.85 1T30.64 0.27 0.49 0.47 0.77 0.32 0.17 0.43 0.46 0.45 3

注：X1，X2，…，X9，X分別代表株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素、葉綠素a/b、可溶性糖、SOD、POD的隸屬度及平均隸屬度。

Note:X1,X2, ...,X9,Xindicate the subordinate function values of plant height, crown width, leaf length, leaf width, chlorophyll, chlorophyll a/b, soluble sugar, SOD, POD and the average value of subordination function values.

3 討論

3.1 遮陰對4種觀賞草形態(tài)特征的影響

植物對遮陰環(huán)境的適應(yīng)性，首先體現(xiàn)在植株外觀形態(tài)上[20]，胡肖肖等[16]認(rèn)為植物會盡量擴(kuò)大植株與光的有效接觸面積，從而增加光的吸收量，達(dá)到適應(yīng)遮陰造成的不良環(huán)境。從本試驗(yàn)的結(jié)果分析可知，在不同遮陰條件下，4種觀賞草的株高、冠幅、葉長和葉寬隨著遮陰強(qiáng)度增大均呈先上升后下降的單峰變化趨勢，說明在一定遮陰強(qiáng)度下，4種觀賞草會通過增加自身的植株形態(tài)，來提升植株的光合吸收能力，主動(dòng)適應(yīng)遮陰環(huán)境，本試驗(yàn)結(jié)果與覃鳳飛等[21]的研究結(jié)果一致。

3.2 遮陰對4種觀賞草生理特征的影響

植物葉片的葉綠素含量是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)之一[22-24]，葉綠素含量和葉綠素 a/b 常被用來判斷植物的耐陰性強(qiáng)弱，認(rèn)為葉綠素隨著遮陰增大而升高，葉綠素a/b隨著遮陰增大而降低，葉綠素含量越高，葉綠素a/b越小，植株的適應(yīng)性越強(qiáng)[25]，林樹燕等[26]也認(rèn)為葉綠素a/b越低越有利于提高植物對遠(yuǎn)紅光的吸收。試驗(yàn)結(jié)果表明：不同遮陰處理后，4種觀賞草植株葉綠素含量隨遮陰強(qiáng)度增加均呈先上升后下降的單峰變化趨勢，葉綠素 a/b均下降，和牟會榮等[27]的研究結(jié)果基本一致。4種觀賞草植株葉片的可溶性糖含量在遮陰處理中隨遮陰強(qiáng)度增大而降低，說明不同遮陰后4種觀賞草的光合作用下降，光合產(chǎn)能減少，植株體內(nèi)的可溶性糖積累量減少，又由于植株的葉面積等增加，導(dǎo)致植株呼吸等消耗過大，在該遮陰條件下對植株生長發(fā)育不利，則植株的耐陰性就越差，試驗(yàn)結(jié)果與羅耀等[28]和江海東等[29]的研究結(jié)果一致。在適宜生活環(huán)境下，植物各種保護(hù)酶含量處于平衡狀態(tài)，但在逆境下，抗氧化系統(tǒng)發(fā)生變化，植株會刺激各種保護(hù)酶的活性來清除體內(nèi)因遮陰脅迫產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，從而導(dǎo)致活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生[30-31]。在不同遮陰條件下，4種植物葉片 SOD 和 POD 活性變化趨勢基本一致，當(dāng)遮陰度增大至中度遮陰時(shí)，嶗峪苔草和披針葉苔草植株葉片SOD、POD活性隨遮陰增大而升高，這是因?yàn)殡S著遮陰度增大，對嶗峪苔草和披針葉苔草構(gòu)成了不良遮陰脅迫，刺激了SOD 和 POD 活性的表達(dá)，說明在該遮陰條件下嶗峪苔草和披針葉苔草植株通過自身的抵抗機(jī)制可以有效抵御不良環(huán)境對植株造成的傷害，但植株抵抗外界不良脅迫的能力具有一定限度，當(dāng)遮陰度達(dá)到重度遮陰時(shí)嶗峪苔草和披針葉苔草的SOD和POD活性明顯下降，說明當(dāng)遮陰度達(dá)到重度遮陰及以上的不良脅迫已經(jīng)超過了嶗峪苔草和披針葉苔草植株自身承受能力的上限，導(dǎo)致其SOD和POD活性下降，耐陰能力也下降。當(dāng)遮陰度增大至輕度遮陰時(shí)，藍(lán)羊茅和拂子茅的植株葉片SOD、POD活性隨遮陰的增大而升高，這是因?yàn)殡S著遮陰度增大，對藍(lán)羊茅和拂子茅植株造成了不良的遮陰脅迫，刺激了SOD 和 POD 活性的表達(dá)，說明在該遮陰條件下藍(lán)羊茅和拂子茅植株通過自身的抵抗機(jī)制可以有效抵御不良環(huán)境對植株造成的傷害；當(dāng)遮陰度達(dá)到中度遮陰時(shí)，藍(lán)羊茅和拂子茅的SOD和POD活性則下降，說明該遮陰度超過了藍(lán)羊茅和拂子茅植株自身承受能力的上限，導(dǎo)致其SOD和POD活性下降。在整個(gè)試驗(yàn)過程中，嶗峪苔草和披針葉苔草的SOD和POD活性始終大于藍(lán)羊茅和拂子茅的SOD和POD活性，說明嶗峪苔草和披針葉苔草在受到遮陰不良脅迫時(shí)，其植株的防御反應(yīng)機(jī)制更強(qiáng)烈，更能適應(yīng)這種不良環(huán)境，受其影響較小，這與江佳琳等[31]的研究結(jié)果一致。

3.3 4種觀賞草耐陰性的綜合分析

通過隸屬函數(shù)法對4種觀賞草的株高、冠幅、葉長、葉寬、葉綠素、可溶性糖、SOD和POD進(jìn)行綜合分析可知：在一定遮陰范圍內(nèi)，4種觀賞草的植株形態(tài)特征和生理特征對遮陰表現(xiàn)為輕度耐陰型和中度耐陰型2種響應(yīng)機(jī)制。第1種是輕度耐陰型，隨著遮陰強(qiáng)度增大達(dá)到輕度遮陰(遮陰度為48.5%)時(shí)，植株的形態(tài)特征和生理特征達(dá)到峰值，說明該植株可以耐受輕度遮陰條件，植株會通過自身抵抗機(jī)制來有效抵御不良環(huán)境對植株造成的傷害，主動(dòng)適應(yīng)輕度遮陰環(huán)境，當(dāng)遮陰強(qiáng)度大于輕度遮陰時(shí)，則超過了植株抵抗外界不良脅迫的限度，植株無法再通過形態(tài)和生理特征調(diào)節(jié)去適應(yīng)該遮陰強(qiáng)度，植株形態(tài)和生理指標(biāo)值減小，甚至出現(xiàn)植株枯黃現(xiàn)象；第2種是中度耐陰型，隨著遮陰強(qiáng)度增大到中度遮陰(遮陰度為70%)時(shí)，植株的各形態(tài)指標(biāo)達(dá)到峰值，說明該植株可以耐受中度遮陰條件，植株會通過自身抵抗機(jī)制來有效抵御不良環(huán)境對植株造成的傷害，主動(dòng)適應(yīng)中度遮陰環(huán)境，當(dāng)遮陰強(qiáng)度大于中度遮陰時(shí)，則超過了植株抵抗外界不良脅迫的限度，植株無法再通過調(diào)節(jié)形態(tài)和生理特征抵御機(jī)制去適應(yīng)該遮陰強(qiáng)度，植株形態(tài)和生理指標(biāo)值減小，甚至出現(xiàn)植株枯黃死亡現(xiàn)象。本試驗(yàn)結(jié)果表明：藍(lán)羊茅和拂子茅對遮陰的響應(yīng)機(jī)制與輕度耐陰型響應(yīng)機(jī)制相吻合，嶗峪苔草和披針葉苔草對遮陰的響應(yīng)機(jī)制與中度耐陰型響應(yīng)機(jī)制相吻合。本研究分析結(jié)果與對4種觀賞草實(shí)際觀察結(jié)果基本相同，嶗峪苔草和披針葉苔草在遮陰強(qiáng)度為70%的中度遮陰時(shí)長勢最好，藍(lán)羊茅和拂子茅在遮陰度為48.5%的輕度遮陰時(shí)長勢最好，說明在供試期間中度遮陰條件促進(jìn)了嶗峪苔草和披針葉苔草植株生長，輕度遮陰條件促進(jìn)了藍(lán)羊茅和拂子茅植株生長，但是遮陰條件對4種觀賞草整個(gè)生命周期是否都有促進(jìn)作用，還需繼續(xù)試驗(yàn)考證。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明：不同遮陰處理后，4種觀賞草的株高、冠幅、葉長、葉綠素含量、SOD活性和POD活性隨著遮陰度的增加先上升后降低且較CK差異顯著(P<0.05)，而葉綠素a/b和可溶性糖含量隨著遮陰度的增加而降低且較CK差異顯著(P<0.05)。不同品種間在各指標(biāo)變化中存在差異，藍(lán)羊茅和拂子茅T1處理的株高、冠幅、葉長、葉綠素含量、SOD和POD活性比其他處理升高更顯著，嶗峪苔草和披針葉苔草T2處理的株高、冠幅、葉長、葉綠素含量、SOD和POD活性比其他處理升高更顯著。在整個(gè)試驗(yàn)過程中，4種觀賞草可通過增加形態(tài)指標(biāo)、葉綠素含量、SOD和POD活性，降低葉綠素 a/b的響應(yīng)機(jī)制適應(yīng)遮陰環(huán)境。此外，4種觀賞草對遮陰的響應(yīng)機(jī)制和耐陰能力大小存在差異，嶗峪苔草和披針葉苔草忍受遮陰強(qiáng)度為70%的中度遮陰環(huán)境，而藍(lán)羊茅和拂子茅忍受遮陰度為48.5%的輕度遮陰環(huán)境。通過隸屬函數(shù)法綜合分析可知，4種觀賞草的耐陰性大小順序?yàn)椋号樔~苔草>嶗峪苔草>拂子茅>藍(lán)羊茅。