植物

'生物入侵遺傳悖論'的進(jìn)化機(jī)制

在物種形成或物種入侵過(guò)程中，往往只涉及到祖先物種里的少數(shù)群體和個(gè)體，這些適應(yīng)于新生境的新物種或入侵群體，其遺傳多樣性通常很低。這種很低的遺傳多樣性和很強(qiáng)的適應(yīng)能力之間存在巨大的反差，被稱(chēng)為'生物入侵的遺傳悖論'。對(duì)于這一問(wèn)題進(jìn)行研究，有助于人們加深對(duì)物種適應(yīng)性進(jìn)化的認(rèn)識(shí)。十字花科薺屬的Capsella rubella是一個(gè)新近起源的二倍體物種。在進(jìn)化過(guò)程中，其祖先物種C.grandiflora少數(shù)個(gè)體的交配系統(tǒng)發(fā)生轉(zhuǎn)變，從異交變?yōu)樽越?，形成了C.rubella。然而，盡管C.rubella形成中遺傳多樣性極大降低，但其分布范圍卻比其祖先大得多。研究者通過(guò)比較兩個(gè)物種，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座子在自交物種C.rubella里高度富集，轉(zhuǎn)座子變異促進(jìn)了快速的表型變異，如轉(zhuǎn)座子插入到開(kāi)花時(shí)間相關(guān)基因區(qū)域促進(jìn)開(kāi)花，早開(kāi)花使這個(gè)物種能夠適應(yīng)地中海氣候。這一結(jié)果表明，'生物入侵遺傳悖論'產(chǎn)生的一個(gè)原因是由于轉(zhuǎn)座子'爆發(fā)'式的大量擴(kuò)增，導(dǎo)致產(chǎn)生遺傳變異特別是關(guān)鍵適應(yīng)性狀的變異，使得遺傳多樣性很低的物種在新的生境快速適應(yīng)。（PNAS 2019，116：6908-6913）

有感而'發(fā)'的種子

2019年1月15日，隨嫦娥四號(hào)登陸月球背面的生物科普試驗(yàn)載荷罐內(nèi)，一粒棉花的種子創(chuàng)造了奇跡，萌發(fā)出了長(zhǎng)勢(shì)良好的嫩芽，由此成為第一種在外星球成功萌發(fā)的植物。棉花種子是世界上最有'耐力'的選手之一。作為起源于非洲和中美洲的熱帶植物，經(jīng)過(guò)數(shù)千年的演化，棉花的足跡已經(jīng)遍布亞洲、南美洲、北美洲等地。當(dāng)年哥倫布在加勒比海地區(qū)發(fā)現(xiàn)棉花的時(shí)候，理所當(dāng)然地認(rèn)為這是到達(dá)亞洲海岸的另一證據(jù)；達(dá)爾文隨英國(guó)皇家海軍艦艇貝格爾號(hào)考察達(dá)加拉帕戈斯群島，也帶回了野生的棉花標(biāo)本?？茖W(xué)家因此推測(cè)，棉花種子具有'隨風(fēng)飄動(dòng)，隨波逐流'的本領(lǐng)，可實(shí)現(xiàn)跨越數(shù)百公里的全球傳播。由于棉花具有耐寒、耐鹽、耐旱等性質(zhì)，所以才使長(zhǎng)途水陸'旅行'成為可能。種子是如何感知環(huán)境并發(fā)芽的？眾所周知，溫度、光照、水分是決定植物種子萌發(fā)的重要外因。但是，這些外因如何被植物感知，并啟動(dòng)一系列體內(nèi)反應(yīng)，相關(guān)的分子機(jī)制依然模糊。近期研究者通過(guò)一系列試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)棉花感受溫度并控制種子萌發(fā)速度的機(jī)制存在以下途徑：小分子熱激蛋白HSP24.7感受到適宜的溫度時(shí)大量表達(dá)，適度抑制線粒體活性，釋放活性氧，促成了胚乳膜內(nèi)關(guān)鍵組分的降解，胚乳膜強(qiáng)度減小，種子順利萌發(fā)。此外，研究者在擬南芥和番茄種子中做了相關(guān)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這一機(jī)制在雙子葉植物中是普遍適用的。（PNAS 2019，116：4716-4721）

植物介導(dǎo)地上地下互相作用

從土壤顆粒到植物葉片，從動(dòng)物牙齒到腸道表皮，地球上幾乎每一個(gè)表面都有微生物的存在。這些微生物在諸如養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)、動(dòng)植物健康、生態(tài)多樣性等方面起到至關(guān)重要的作用。早期的研究發(fā)現(xiàn)，植物作為媒介可以像'電話'一樣為地上和地下生物傳遞信息。然而，地上地下微生物組是否也能通過(guò)植物進(jìn)行傳遞尚不清楚。近期研究者在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)只被允許取食植物葉片時(shí)，昆蟲(chóng)體內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單。然而，當(dāng)為昆蟲(chóng)提供整株盆栽植物取食時(shí)，昆蟲(chóng)體內(nèi)微生物與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)驚人的相似，重疊率高達(dá)75%。這推翻了該研究最初的假設(shè)，即植物微生物組與植食昆蟲(chóng)體內(nèi)微生物組是最為相關(guān)的。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)田間種植不同功能類(lèi)型、生長(zhǎng)速率的植物群落對(duì)土壤進(jìn)行馴化，導(dǎo)致土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)顯著差異。這一差異同樣在地上昆蟲(chóng)體內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)得以體現(xiàn)。這也是首次發(fā)現(xiàn)植物影響下的土壤狀態(tài)可以通過(guò)這種'遺傳'方式影響昆蟲(chóng)微生物組成。研究還發(fā)現(xiàn)，在昆蟲(chóng)體內(nèi)聚集的大量土壤微生物中，有一些已報(bào)道的細(xì)菌與昆蟲(chóng)健康甚至與人類(lèi)腸道健康息息相關(guān)。通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)體內(nèi)微生物組的調(diào)查，可以看到植物在土壤中的'遺留'影響。這項(xiàng)研究的發(fā)現(xiàn)，不僅在生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域有著重要意義，也對(duì)植物種植者和生態(tài)資源管理者有指導(dǎo)意義。（Nature Communications 2019:1254）

植物為何越冬后才開(kāi)花

'樹(shù)繞村莊，水滿(mǎn)陂塘。倚東風(fēng)、豪興徜徉。小園幾許，收盡春光。有桃花紅，李花白，菜花黃。'每當(dāng)春回大地，萬(wàn)物復(fù)蘇，到處充滿(mǎn)勃勃生機(jī)。殊不知，這漫山遍野的桃紅李白是寒冬留給世人的饋贈(zèng)，不經(jīng)歷寒冬，有些花兒不會(huì)開(kāi)。眾所周知，在我國(guó)長(zhǎng)江以北地區(qū)，很多植物例如冬小麥和冬油菜都在秋天播種出苗，經(jīng)歷'寒冬'的洗禮，在氣溫回暖的來(lái)年春天開(kāi)花生長(zhǎng)。倘若春天播種，即使'一帆風(fēng)順'地生長(zhǎng)到秋天也無(wú)法開(kāi)花。這究竟是為什么呢？這就涉及到植物學(xué)中的一個(gè)經(jīng)典概念：春化。春化作用是指某些植物必須經(jīng)歷一段時(shí)間的持續(xù)低溫才能由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入生殖階段生長(zhǎng)的現(xiàn)象，避免植物在破壞性的冬季開(kāi)花，而在溫暖的春季或夏季開(kāi)花。通常植物在幼苗期遇到冬天，會(huì)產(chǎn)生類(lèi)似人腦的記憶，記得那段被雪覆蓋的感受。在沒(méi)有'春化'之前，植物里面抑制開(kāi)花的基因的表達(dá)水平很高，而冬季低溫'春化'的過(guò)程，就是把抑制開(kāi)花的基因關(guān)閉。植物首先經(jīng)過(guò)寒冬把'成花抑制基因'關(guān)閉，隨著春天氣溫回升，此抑制成花的力量便解除'封印'，恢復(fù)植物開(kāi)花的能力。植物開(kāi)花后，胚胎里的成花抑制基因的關(guān)閉狀態(tài)會(huì)被重新激活，直接導(dǎo)致下一代種子產(chǎn)生的幼苗不能開(kāi)花。因此下代又要經(jīng)歷一個(gè)冬天，再在春季開(kāi)花，以此循環(huán)往復(fù)。季節(jié)的更替主要依賴(lài)于溫度和光照周期的變化，植物在春天開(kāi)花也是遵循這個(gè)機(jī)理。那么，植物是如何感知低溫時(shí)期，并在氣溫上升后'記住'其低溫經(jīng)歷以適時(shí)開(kāi)花的呢？開(kāi)花后'越冬記憶'又是如何在下一代被擦除的呢？其實(shí)，植物可以巧妙地不斷地調(diào)控基因的'開(kāi)關(guān)'。就好像我們?cè)O(shè)計(jì)電路，控制各種元件的開(kāi)合。植物也是隨著發(fā)育的變化，在不同發(fā)育時(shí)期、不同的季節(jié)，它的開(kāi)關(guān)都是很巧妙地結(jié)合在一起。然而在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中要追蹤不同發(fā)育時(shí)期蛋白的動(dòng)態(tài)變化，需要長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)。近期，研究者選取了生長(zhǎng)周期較短的擬南芥作為模式植物，將其放在4°的冰箱里，加之配備光照設(shè)施培育30-40天，以模擬出冬天的效果。隨后實(shí)驗(yàn)人員再將擬南芥放置常溫下，模擬春天的氣溫回升進(jìn)行進(jìn)一步觀察。結(jié)果顯示，長(zhǎng)期低溫通過(guò)修飾幼苗體內(nèi)的成花抑制基因FLC上的組蛋白來(lái)關(guān)閉其表達(dá)，這種組蛋白修飾引發(fā)的關(guān)閉狀態(tài)在常溫下得以維持（即'春化記憶'）、直到開(kāi)花結(jié)種子。種子（胚胎）發(fā)育早期，隨著種子特異的先驅(qū)轉(zhuǎn)錄因子LEC1結(jié)合FLC基因上的表達(dá)啟動(dòng)區(qū)域，胚胎B3轉(zhuǎn)錄因子LEC2和FUS3依次結(jié)合FLC基因，重新激活FLC在胚胎中表達(dá)，從而消除親本的'春化記憶'，在子代激活FLC表達(dá)。這三個(gè)轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用，形成胚胎'春化記憶'重置（擦除）路徑。在種子發(fā)芽出苗后，種子特異的LEC1、LEC2和FUS3基因不再表達(dá)，在幼苗期正常表達(dá)的其它B3蛋白，當(dāng)?shù)蜏貋?lái)臨時(shí)，又能結(jié)合FLC基因，導(dǎo)致FLC基因上的組蛋白被修飾，從而關(guān)閉FLC 表達(dá)。（Nature Plants 2019，5：424-435）