銀杏凋落葉對生菜生長及生理特性的影響①

王力明，劉 繼，黃海濤，李煥秀，唐 懿*

銀杏凋落葉對生菜生長及生理特性的影響①

王力明1，劉 繼2，黃海濤3，李煥秀4，唐 懿4*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，成都 611130；2 成都市農(nóng)林科學(xué)院，成都 611130；3綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，四川綿陽 621023；4四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，成都 611130)

采用盆栽試驗(yàn)，通過向土壤中施加不同量(0、2.5、5.0、7.5、10.0 g/kg)的銀杏凋落葉，研究銀杏凋落葉對生菜生長及生理特性的影響。結(jié)果表明：在土壤中施用銀杏凋落葉后顯著抑制了生菜的生長，其根長、莖粗和株高均顯著下降，地上部鮮物質(zhì)量較對照分別減少了11.38%、22.54%、32.37%、34.82%；各處理生菜葉片中葉綠素含量較對照均顯著減少，且隨凋落葉施用量的增多呈現(xiàn)降低趨勢，10.0 g/kg銀杏凋落葉處理下的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量分別比對照減少45.24%、56.25%、47.72% 以及38.08%；生菜葉片中超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性較對照均有所增強(qiáng)，且各處理中后兩者酶活性均顯著高于對照；各處理生菜葉片丙二醛(MDA)含量均小于對照，且隨凋落葉施用量增多呈增加趨勢。研究認(rèn)為，銀杏凋落葉對生菜生長及抗性生理產(chǎn)生化感作用，綜合表現(xiàn)為抑制作用。

銀杏凋落葉；化感作用；生理特性；生菜

化感作用是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象[1]，是植物(含微生物)釋放化學(xué)物質(zhì)到外部環(huán)境，從而影響鄰近植物的生長和發(fā)育[2]。隨著諸多學(xué)科之間相互滲透的日益加強(qiáng)，化感作用倍受世界各國學(xué)者關(guān)注，逐漸成為一個嶄新的研究領(lǐng)域[3]。目前，關(guān)于化感作用的研究較多，Turk和Tawaha[4]研究了黑芥子對野燕麥萌發(fā)和生長的化感效應(yīng)，結(jié)果表明，隨著黑芥子浸提液濃度的增加，植株各部位顯著抑制了野燕麥的生長、株高和鮮物質(zhì)量；秦俊豪等[5]對綠肥植物田菁的化感效應(yīng)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，田菁秸稈的添加對發(fā)育初期的受體植物三葉鬼針草、稗草和蘿卜的生長具有一定的抑制作用；李仲彬等[6]研究表明，在香樟凋落葉自然分解初期，其釋放的化感物質(zhì)影響了樹下鳳仙花的抗性生理活動，使其對環(huán)境適應(yīng)能力降低，致使鳳仙花光合能力下降，生長受到抑制，最終導(dǎo)致鳳仙花觀賞質(zhì)量降低。

銀杏(L.)為銀杏科、銀杏屬落葉喬木[7]，是我國特有的多用途樹種[8]。由于其良好的經(jīng)濟(jì)效益和廣泛的社會效益、獨(dú)特的生態(tài)效益，銀杏已成為我國普遍栽植的葉果兼用和城市美化綠化樹種[9]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國銀杏種植面積達(dá)到12.3萬hm2，株數(shù)達(dá)到12億株，種植范圍之廣[10]。銀杏葉提取物廣泛用于各種疾病的治療[11-12]，是國內(nèi)外開發(fā)利用的熱點(diǎn)[13]。但關(guān)于銀杏葉的化感作用還鮮有報道[14-15]。目前，許多研究者以植物器官浸提液的方式研究植物化感作用[16-18]，這與自然狀態(tài)下凋落葉的分解存在一定差異，難以反映凋落葉在土壤中分解過程對植物產(chǎn)生的影響，用于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐可能性相對較小。因此，本研究以四川常見的蔬菜生菜為材料，通過盆栽試驗(yàn)，在混有銀杏凋落葉的土壤中種植生菜，模擬自然狀態(tài)下銀杏凋落葉對生菜生長及生理特性的影響，初步探討銀杏凋落葉的化感作用機(jī)理，為銀杏-農(nóng)作物復(fù)合系統(tǒng)的經(jīng)營管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤為砂壤土，于2016年3月取自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)周邊農(nóng)田(前茬作物為大蒜)，為0 ~ 20 cm的耕層土，其基本理化性質(zhì)為：pH 6.29，有機(jī)質(zhì)21.16 g/kg，全氮1.09 g/kg，全磷1.2 g/kg，全鉀22 g/kg，有效磷16.22 mg/kg，速效鉀156.2 mg/kg。土壤取回后將其平鋪晾曬一周，過1 cm篩，備用。

供試銀杏凋落葉于2015年11月收集于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)內(nèi)(為15 a生銀杏樹)，取回后風(fēng)干剪成0.5 ~ 1.5 cm2大小的碎塊，封裝備用。

供試生菜品種為四川地區(qū)常見的玻璃生菜(品種為意大利生菜)，種子購自廣東科農(nóng)蔬菜種業(yè)有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2016年3月至2016年5月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)內(nèi)進(jìn)行。2016年3月，將土壤風(fēng)干、壓碎、過5 mm篩后，參照銀杏凋落葉分解化感研究中的劑量梯度[19]，分別稱取0、10、20、30、40 g的銀杏凋落葉與4 kg實(shí)驗(yàn)用土，均勻混合后裝入聚乙烯塑料盆(盆口直徑21 cm × 盆高20 cm)中，使土壤中銀杏凋落葉含量分別為0、2.5、5.0、7.5、10.0 g/kg，并澆透水，隨后連續(xù)一周對土壤進(jìn)行適量澆水，將盆內(nèi)土壤濕度維持在田間最大持水量的80%。試驗(yàn)共5個處理，每個處理重復(fù)3次。一周后選擇大小均勻且飽滿的生菜種子進(jìn)行浸種、催芽，待種子露白后開始播種。每盆均勻播種相同數(shù)量的種子，隨后每天進(jìn)行觀察，防范病蟲害發(fā)生并適當(dāng)澆水。待大部分生菜子葉完全出土且長勢穩(wěn)定后進(jìn)行間苗，每盆保留4株且保證種植密度相同。隨后每天進(jìn)行常規(guī)管理，播種后50 d取樣進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)及地上部鮮物質(zhì)量的測定 從各處理中隨機(jī)取樣，利用刻度尺測定生菜株高、根長，利用游標(biāo)卡尺測定生菜莖粗及利用電子天平稱量地上部鮮物質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素含量的測定 每處理隨機(jī)抽取并選擇同一部位的生菜新鮮葉片，采用丙酮-乙醇混合液提取法進(jìn)行葉綠素含量的測定[20]。

1.3.3 抗性生理指標(biāo)的測定 取每株生菜第2、3片成熟的同一部位的功能葉片對其抗性生理指標(biāo)進(jìn)行測定。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍(lán)四唑法[21]，過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[21]，過氧化氫酶(CAT)活性測定采用紫外分光光度法[22]，丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究用化感效應(yīng)指數(shù)(RI)來衡量銀杏凋落葉對生菜的化感效應(yīng)，化感效應(yīng)指數(shù)(RI)采用Willia--mson和Richardson[23]的方法，RI=1-/(當(dāng)≥時)或RI =/-1(當(dāng)<時)，其中，為對照值，為處理值，RI為化感效應(yīng)指數(shù)(RI＞0 為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對值大小與作用強(qiáng)度一致)。

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行整理，用SPSS20.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，差異顯著性檢驗(yàn)采用 Duncan 新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 銀杏凋落葉對生菜生長的影響

由表1可知，隨著土壤中銀杏凋落葉施用量的增加，生菜株高、主根長及莖粗均呈降低趨勢，各處理較對照差異顯著(<0.05)，其中施用10.0 g/kg銀杏凋落葉處理降低作用最明顯，各化感效應(yīng)指數(shù)RI值分別為–0.190、–0.390、–0.470(表1)，這表明銀杏凋落葉在土壤中能明顯抑制生菜的生長。地上部分鮮物質(zhì)量也隨銀杏凋落葉的施用呈抑制狀態(tài)，與對照相比分別減少了11.38%、22.54%、32.37%、34.82%，表明銀杏凋落葉能明顯抑制生菜地上部鮮物質(zhì)量的積累，且隨施用量的增加抑制作用加強(qiáng)。

表1 銀杏凋落葉對生菜生長的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)，下同。

2.2 銀杏凋落葉對生菜葉片光合色素含量的影響

由表2可知，對照光合色素含量均顯著大于4個銀杏凋落葉處理(<0.05)，且隨著銀杏凋落葉施用量的增加，影響程度越來越明顯。10.0 g/kg銀杏凋落葉處理下生菜葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素以及類胡蘿卜素含量分別比對照減少45.24%、56.25%、47.72% 及38.08%，并可見銀杏凋落葉分解對生菜葉片中葉綠素的影響比對類胡蘿卜素的影響大。光合色素化感指數(shù)的變化趨勢與色素含量保持一致，隨著銀杏凋落葉添加量的增多，化感指數(shù)絕對值增大，抑制作用增強(qiáng)。

表2 銀杏凋落葉對生菜光合色素含量的影響

2.3 銀杏凋落葉對生菜葉片抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

由表3可知，各銀杏凋落葉處理生菜葉片的SOD活性除2.5 g/kg處理與對照無明顯差異外，其余均顯著高于對照(<0.05)，表現(xiàn)為隨著土壤中施用量的增加，各處理生菜葉片的SOD活性逐漸升高，RI值分別為0.007、0.072、0.169、0.275。表明生菜葉片對銀杏凋落葉在土壤中分解所誘導(dǎo)增加的活性氧做出了積極響應(yīng)。同時，各處理生菜葉片內(nèi)POD活性均顯著高于對照，隨著土壤中施用量增多，生菜葉片內(nèi)POD活性也逐漸升高，其中10.0 g/kg處理顯著高于對照(< 0.05)，增加了108.51%。各處理生菜葉片內(nèi)CAT活性較對照均表現(xiàn)為不同程度的增加，但各處理間的CAT活性差異不顯著(<0.05)。而此時各處理生菜葉片內(nèi)MDA含量均低于對照，表現(xiàn)為隨著土壤中銀杏凋落葉量增大，生菜葉片內(nèi)MDA含量呈先減少后增加趨勢，其中2.5、5.0、7.5 g/kg處理顯著低于對照(<0.05)，RI值分別為–0.144、–0.141、–0.126，但三者之間差異不顯著。這表明本試驗(yàn)中銀杏凋落葉在土壤中分解未對生菜葉片細(xì)胞膜產(chǎn)生膜脂過氧化傷害。

表3 銀杏凋落葉對生菜抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

3 討論

有研究表明，銀杏凋落葉中含有的聚戊烯醇、黃酮類、多糖等化感物質(zhì)可顯著影響試驗(yàn)植物的生長、對營養(yǎng)和水分的吸收、植物光合呼吸作用及其有關(guān)酶促反應(yīng)等[24-25]。本研究結(jié)果表示，銀杏凋落葉對生菜生長表現(xiàn)為抑制作用，且隨著銀杏凋落葉施用量的增多抑制效應(yīng)加強(qiáng)。這與陳洪等[26]有關(guān)巨桉凋落葉分解對老芒麥化感作用的研究結(jié)果相一致。這可能是因?yàn)殡S著施用量的增多銀杏凋落葉釋放的次生代謝物質(zhì)加劇，影響生菜細(xì)胞分裂的程度變大而導(dǎo)致[27-28]，同時也表示低凋落葉施用量其抑制生長的作用較弱。

植物葉綠素是植物光合作用中最重要的光合色素，其含量的多少直接決定其光合作用強(qiáng)度的高低[29]。在本試驗(yàn)中，各處理生菜葉片的光合色素含量均顯著低于對照且均呈現(xiàn)降低趨勢。其原因可能是由于凋落葉分解的化感物質(zhì)產(chǎn)生作用阻礙其光合色素合成或者迫使其降解，從而表現(xiàn)為光合色素含量降低，又可能為由于化感物質(zhì)的出現(xiàn)導(dǎo)致光合色素的分解酶類活性增強(qiáng)，從而將相應(yīng)光合色素轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，遂使光合色素含量表現(xiàn)為降低趨勢，這與吳秀華等[30]研究結(jié)果一致。生菜光合色素含量在銀杏凋落葉10.0 g/kg處理下亦顯著降低，這表明銀杏凋落葉分解的化感物質(zhì)抑制了生菜葉片中光合色素含量的增多，導(dǎo)致生菜光合作用的減弱及生物量的積累，從而抑制生菜生長。

當(dāng)植物生長受到化感物質(zhì)抑制時，會產(chǎn)生脅迫響應(yīng)。因此，化感脅迫也被認(rèn)為是一種典型的生物脅迫，抑制光合作用和引發(fā)活性氧(ROS)脅迫是化感物質(zhì)作用于試驗(yàn)植物的兩個重要機(jī)制[31]。ROS在細(xì)胞中易引起膜脂過氧化作用，加速膜蛋白鏈?zhǔn)骄酆戏磻?yīng)，使細(xì)胞膜系統(tǒng)產(chǎn)生變形，積累許多有毒害的過氧化產(chǎn)物如丙二醛等[32-33]，此時，植物會啟動自身的抗氧化系統(tǒng)對ROS等進(jìn)行清除。在本試驗(yàn)中，隨著土壤中銀杏凋落葉量的增多，各處理生菜葉片的SOD、POD、CAT活性均有不同程度的增強(qiáng)，表明銀杏凋落葉在土壤中分解釋放的化感物質(zhì)對生菜生理代謝產(chǎn)生了影響，從而刺激了3種保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)使其活性增強(qiáng)，迅速地做出響應(yīng)將ROS等有害物質(zhì)轉(zhuǎn)化為無害物質(zhì)。這與丁偉等[34]、史洪洲等[35]研究結(jié)果相一致。并且在本試驗(yàn)中，各銀杏凋落葉處理的生菜葉片內(nèi)MDA含量較對照均表現(xiàn)為不同程度的降低，尤其在高凋落葉量處理下，SOD、POD、CAT活性較對照顯著升高，MDA較對照降低，從而可以表現(xiàn)出，在該試驗(yàn)中生菜啟動的抗氧化系統(tǒng)即使是在高劑量處理下仍舊發(fā)揮著自己清除ROS等不利物質(zhì)的功能。

4 結(jié)論

隨著銀杏凋落葉施用量的增多，其對生菜的化感抑制作用增強(qiáng)，在10 g/kg凋落葉處理中，生菜生物量及光合色素含量的積累較對照受到了顯著的抑制，如果單以地上部鮮物質(zhì)量作為衡量生菜經(jīng)濟(jì)效益的指標(biāo)，說明生菜不能與銀杏樹直接開展復(fù)合性種植。但如果從生菜的抗性生理指標(biāo)來看，雖然其生長受到了明顯的抑制，但生菜細(xì)胞未遭受明顯的損害，說明其內(nèi)部在一定范圍內(nèi)可以做出積極有效的響應(yīng)。

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Effects of Leaf Litters ofon Growth and Physiological Characteristics of

WANG Liming1, LIU Ji2, HUANG Haitao3, LI Huanxiu4, TANG Yi4*

(1 College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Chengdu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Chengdu 611130, China; 3 Mianyang Institute of Agricultural Sciences, Mianyang, Sichuan 621023, China; 4 Institute of Pomology & Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China)

A pot experiment was conducted to study the effects ofleaf litters on the growth and physiological characteristics of, in which the amounts ofleaf litters added into soil were 0 (CK), 2.5, 5.0, 7.5 and 10.0 g/kg, respectively. The results showed that, compared to the CK treatment, the treatments ofleaf litters significantly inhibited the growth of lettuce, which decreased significantly the root length, stem diameter and plant height of, decreased the fresh weight of aerial part ofby 11.38%, 22.54%, 32.37% and 34.82% respectively, decreased significantly the content of chlorophyll in the leaves of, and the treatment of 10.0 g/kg ofleaf litters decreased the contents of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll and carotenoid in the leaves ofby 45.24%, 56.25%, 47.72% and 38.08%, respectively; Compared to the CK treatment, the treatments ofleaf litters increased the activities of SOD,POD and CAT in in the leaves of, with the latter two increased significantly; The content of MDA in the leaves ofdecreased with the increase ginkgo leaf litters. On the whole,leaf litters can produce the allelopathy on the growth and physiological resistance of, thus, comprehensively present a function of inhibition.

litter leaves; Allelopathy; Physiological characteristics;

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計(jì)劃項(xiàng)目(03571863)資助。

(95459425@qq.com)

王力明(1995—)，男，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事蔬菜逆境生理生態(tài)研究。E-mail: 1456155763@qq.com

S636.2

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10.13758/j.cnki.tr.2019.03.012