灌漿結(jié)實期低溫弱光復(fù)合脅迫對稻米品質(zhì)的影響

張誠信 郭保衛(wèi) 唐 健 許方甫 許 軻 胡雅杰 邢志鵬 張洪程 戴其根 霍中洋 魏海燕 黃麗芬 陸 陽 唐 闖 戴琪星 周 苗 孫君儀

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灌漿結(jié)實期低溫弱光復(fù)合脅迫對稻米品質(zhì)的影響

張誠信 郭保衛(wèi)*唐 健 許方甫 許 軻*胡雅杰 邢志鵬 張洪程 戴其根 霍中洋 魏海燕 黃麗芬 陸 陽 唐 闖 戴琪星 周 苗 孫君儀

揚州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心 / 揚州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點實驗室 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 / 揚州大學(xué)水稻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究院, 江蘇揚州 225009

近年來, 南方水稻抽穗灌漿期低溫寡照天氣發(fā)生頻率明顯增加, 為探明其對稻米品質(zhì)的影響, 在水稻灌漿結(jié)實期不同時間段(1~7 d、8~14 d、15~21 d、22~28 d、29~35 d)設(shè)置低溫弱光復(fù)合脅迫(LW)、單一弱光(WN)、單一低溫處理(LN)和常溫常光(NN)4個處理, 研究低溫弱光復(fù)合脅迫對稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、RVA譜特征值等的影響。結(jié)果表明, 不同處理方式間的堊白米率、堊白大小和堊白度均表現(xiàn)為LW>LN>WN>NN, 且灌漿結(jié)實期各階段的復(fù)合脅迫均較對照NN差異極顯著或顯著, 除了2016年灌漿結(jié)實1~7 d的堊白度外, 灌漿結(jié)實21 d內(nèi)的復(fù)合脅迫與單一弱光、低溫差異也顯著或極顯著, 單一脅迫低溫、弱光在灌漿結(jié)實21 d內(nèi)較對照NN差異極顯著或顯著, 其中單一低溫與弱光在部分處理下差異達(dá)顯著水平, 灌漿結(jié)實21 d后, 復(fù)合脅迫與單一弱光、低溫部分差異顯著, 弱光與低溫?zé)o顯著差異。不同處理間的糙米率、精米率和整精米率均表現(xiàn)為NN>WN>LN>LW, 其中, 灌漿結(jié)實21 d內(nèi), 復(fù)合脅迫及單一低溫、弱光較對照NN差異極顯著或顯著, 灌漿結(jié)實21 d后, 部分時間段差異顯著或極顯著。低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫對加工品質(zhì)影響程度按大小依次為整精米率、精米率、糙米率, 且灌漿結(jié)實21 d內(nèi)處理的影響大。對蒸煮食味品質(zhì), 低溫弱光復(fù)合脅迫極顯著或顯著降低了稻米的直鏈淀粉含量、膠稠度、外觀、黏度和食味值, 顯著或極顯著提高了蛋白質(zhì)含量和硬度, 單一脅迫低溫、弱光表現(xiàn)與復(fù)合脅迫相同的影響, 且灌漿結(jié)實21 d內(nèi), 除2016年的膠稠度, 單一低溫、弱光較對照NN差異顯著或極顯著, 單一低溫、弱光較復(fù)合脅迫差異也多顯著或極顯著。從水稻RVA譜特征值來看, 低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫造成稻米的峰值黏度、熱漿黏度與崩解值下降, 最高黏度、消減值與峰值時間上升, 除灌漿結(jié)實29~35 d的崩解值外, 復(fù)合脅迫較對照NN差異達(dá)極顯著或顯著水平, 部分指標(biāo)的低溫、弱光較對照NN差異也達(dá)顯著水平?？傊? 灌漿結(jié)實期各時間段的低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫造成稻米品質(zhì)不同程度下降, 且以灌漿結(jié)實21 d內(nèi)復(fù)合脅迫的影響較大。

水稻; 品質(zhì); 低溫弱光復(fù)合脅迫; 灌漿結(jié)實期

稻米品質(zhì)除受品種基因型影響外, 還與水稻生育期間溫光等環(huán)境生態(tài)條件存在密切關(guān)系[1-2]。其中, 適宜的溫度與充足的光照是優(yōu)質(zhì)稻米形成的重要因素[3-4]。灌漿結(jié)實期是稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期[5], 此時期遭遇弱(少)光照或低溫脅迫會造成穗分化受阻、受精不良以及灌漿速率慢、成熟期推遲甚至不能正常成熟等, 籽粒光合產(chǎn)物不足, 淀粉及其他有機(jī)物質(zhì)積累少, 造成稻米品質(zhì)下降, 對水稻生產(chǎn)安全構(gòu)成更嚴(yán)重威脅[6-9]。多年來有關(guān)溫光對稻米品質(zhì)的影響前人做了大量的研究, 并提出了許多有價值的理論。Zhu等[10]發(fā)現(xiàn)水稻開花后3 d低溫處理改變了籽粒的淀粉理化特性, 不利于蒸煮食味以及食味特性。任紅茹[11]研究認(rèn)為, 孕穗期低溫對稻米品質(zhì)有不利的影響, 降低了水稻品種的加工品質(zhì)、外觀品質(zhì), 降低了籽粒的直鏈淀粉含量, 增加了蛋白質(zhì)含量。對稻米淀粉RVA譜特征值的影響表現(xiàn)為孕穗期溫度越低, 低溫時間越長, 其影響越大。楊東等[12]對水稻不同生育期進(jìn)行遮光處理, 發(fā)現(xiàn)對稻米品質(zhì)影響最大的是灌漿結(jié)實前期, 堊白度、堊白粒率大幅度提升, 膠稠度、直鏈淀粉、整精米率含量降低, 加工與外觀品質(zhì)變劣, 蛋白質(zhì)含量提高。但以上研究多在單一脅迫下進(jìn)行, 而有關(guān)弱光和低溫復(fù)合脅迫下的耦合效應(yīng)以及細(xì)分灌漿結(jié)實期不同時間段方面的研究相對較少。

我國東北地區(qū)的研究者就低溫冷害對水稻生長方面進(jìn)行了較多研究, 在南方稻區(qū)水稻抽穗灌漿期間, 弱光和低溫多相伴隨同時出現(xiàn), 隨著南方水稻輕簡栽培和機(jī)械化栽培技術(shù)的普及, 水稻生育時期較以往延遲, 低溫危害日益突出, 且伴隨寡照, 低溫前后溫差較大, 這與北方水稻生育期間發(fā)生的低溫存在較大差異。為此, 本研究以南方優(yōu)質(zhì)食味粳稻南粳9108為材料, 研究低溫與弱光復(fù)合脅迫對稻米品質(zhì)特征的影響, 為水稻抗逆栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料種植

試驗于2016—2017年在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物栽培生理實驗室盆栽場進(jìn)行(所處經(jīng)緯度為東經(jīng)119.42°, 北緯32.39°), 該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候。供試材料南粳9108, 由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所培育, 屬遲熟中粳稻品種, 全生育期150 d左右。5月15日播種, 濕潤育秧, 30 d秧齡后, 挑選發(fā)育進(jìn)程與長勢一致的秧苗, 于6月15日移栽至盆缽, 盆缽直徑25 cm, 高30 cm, 每盆15株苗。土壤pH 6.03、含有機(jī)質(zhì)25.5 g kg–1、全氮120.60 mg kg–1、速效磷59.0 mg kg–1、速效鉀68.8 mg kg–1。移栽前每盆施2 g尿素和0.5 g磷酸二氫鉀做基肥, 移栽后7 d 每盆追施0.5 g尿素, 穗分化期每盆追施0.6 g尿素。試驗期間水分與病蟲害防治等管理措施按常規(guī)栽培進(jìn)行。

1.2 試驗處理設(shè)計

人工氣候室四面和頂部是透明的, 設(shè)置低溫和常溫兩室, 均有常光和弱光(遮陰)處理, 共有低溫弱光、低溫常光、常溫弱光、常溫常光(對照) 4個處理方式。于抽穗期(50%稻穗露出劍葉葉鞘)標(biāo)記抽穗一致的稻穗, 分別于抽穗后當(dāng)日、抽穗后第8天、第15天、第22天、第29天將盆缽移入人工智能溫室, 低溫室與常溫室各30盆, 其中有15盆是進(jìn)行遮陰處理, 15盆處在自然光強(qiáng)上, 采用黑色三針遮陽網(wǎng)遮蓋, 最大遮陰率50%, 每次處理時間為7 d, 處理結(jié)束移至室外(表1)。

低溫處理室, 6:00—18:00恒溫20.0℃, 18:00—次日6:00 溫度15.0℃, 溫度控制精度±0.5℃; 恒濕70%, 精度±5%; CO2濃度與外界保持一致。常溫處理室(對照室), 6:00—18:00溫度30.0℃, 18:00—次日6:00溫度25.0℃, 溫度控制精度±0.5℃; 恒濕70%, 精度±5%; CO2濃度與外界保持一致。兩年試驗期間的平均溫度、日照數(shù)、降雨量見圖1。

表1 低溫、弱光脅迫處理時間段

圖1 2016?2017年水稻生育期間日照數(shù)、平均溫度和降雨量

1.3 測定項目與方法

1.3.1 稻米品質(zhì) 成熟期人工脫粒, 將稻谷存放3個月, 待理化性質(zhì)穩(wěn)定后測定品質(zhì)指標(biāo)。參照國家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T17891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》測定糙米率、精米率、整精米率、堊白度、堊白米率、堊白大小、膠稠度。

1.3.2 直鏈淀粉含量 參照徐棟等[13]的方法, 利用碘比色法測定直鏈淀粉含量。

1.3.3 蛋白質(zhì)含量 采用近紅外谷物分析儀(FOSS 1241)測定稻米的蛋白質(zhì)含量。

1.3.4 食味值指標(biāo) 采用米飯食味計(STA1A, 日本佐竹公司), 自動測定米飯的外觀、硬度、黏度以及綜合食味值。

1.3.5 RVA譜特征值 采用澳大利亞Newport Scientific 儀器公司生產(chǎn)的Super 3型RVA快速黏度分析儀測定淀粉譜黏滯特性, 用配套軟件TWC分析。按照AACC規(guī)程(1995-61-02)和RACI標(biāo)準(zhǔn)方法, 當(dāng)100目米粉的含水量為12.00%時, 樣品量為3.00 g, 蒸餾水為25.00 g。在攪拌測定過程中, 罐內(nèi)溫度在50℃下保持1 min, 以11.84℃ min–1速度上升到95℃ (3.75 min)并保持2.5 min, 再以11.84℃ min–1的速度下降到50℃并保持1.4 min。攪拌器在起始10 s內(nèi)轉(zhuǎn)動速度為960 r min–1, 之后保持在160 r min–1。

RVA譜特征值包括峰值黏度(peak viscosity)、熱漿黏度(trough viscosity)、最終黏度(final viscosity)、崩解值(breakdown, 峰值黏度?熱漿黏度)、消減值(setback, 最終黏度?峰值黏度)、峰值黏度時間(peak time)和糊化溫度(pasting temperature)等。

1.3.6 氣象數(shù)據(jù) 灌漿結(jié)實期間的日最高溫度、最低溫度、平均溫度、日照時數(shù)與降雨量等資料取自揚州市氣象局。

1.4 統(tǒng)計分析

用DPS軟件和Microsoft Excel軟件分析和處理數(shù)據(jù), 采用LSD進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理稻米品質(zhì)指標(biāo)的方差分析

對各處理稻米的外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)、營養(yǎng)與蒸煮食味品質(zhì)的方差分析(表2)表明, 稻米品質(zhì)各指標(biāo)在年份、處理時間段、處理方式間均有極顯著差異, 而整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度、蛋白質(zhì)含量、食味值在兩兩互作或三者互作上也均達(dá)到顯著或極顯著差異?？梢姀?fù)合脅迫及單一低溫、弱光及處理時期對稻米品質(zhì)各指標(biāo)影響均較大。

2.2 不同處理水稻的稻米品質(zhì)

2.2.1 外觀品質(zhì) 在同一處理時間內(nèi), 兩年稻米堊白度、堊白米率及堊白在處理方式間均表現(xiàn)為LW>LN>WN>NN (表3), 其中復(fù)合脅迫較NN差異極顯著或顯著, 單一脅迫多數(shù)處理差異也達(dá)到顯著水平。灌漿結(jié)實21 d內(nèi), 除2016年灌漿結(jié)實1~7 d的堊白度、堊白米率外, 復(fù)合脅迫與單一脅迫差異顯著或極顯著, 低溫和弱光兩單脅迫間部分差異達(dá)顯著水平, 灌漿結(jié)實21 d之后, 低溫和弱光間無顯著差異, 部分與復(fù)合脅迫差異顯著。堊白度、堊白米率及堊白大小在灌漿結(jié)實期不同時間段內(nèi)均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢, 其中復(fù)合脅迫在灌漿結(jié)實8~14 d及15~21 d較對照增加幅度較大。

表2 稻米品質(zhì)主要指標(biāo)的方差分析

*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。

*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Y: year; P: period; T: treatment; BR: brown rice rate; MR: milled rice rate; HMR: head milled rice rate; CD: chalkiness degree; CR: chalkiness rate; CS: chalkiness size; AC: amylose; GC: gel consistency. PC: protein content; TV: taste value.

表3 不同處理下的稻米堊白性狀差異

同一列標(biāo)的不同大小字母的值分別在0.01和0.05水平上差異顯著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. CD: chalkiness degree; CR: chalkiness rate; CS: chalkiness size; NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

2.2.2 加工品質(zhì) 在同一處理時間內(nèi), 兩年糙米率、精米率及整精米率在處理方式間均表現(xiàn)為NN>WN>LN>LW (表4), 其中灌漿結(jié)實21 d內(nèi), 復(fù)合脅迫及單一脅迫均較NN差異極顯著或顯著, 灌漿結(jié)實21 d之后, 除2017年糙米率外, 復(fù)合脅迫與NN差異顯著或極顯著, 部分單一脅迫與NN差異顯著或極顯著。從灌漿結(jié)實不同處理階段看, 灌漿結(jié)實8~14 d復(fù)合脅迫較NN下降幅度最大, 影響程度大, 灌漿結(jié)實29~35 d影響最小。從復(fù)合脅迫較對照NN的影響幅度看, 低溫弱光復(fù)合脅迫對加工品質(zhì)各指標(biāo)的影響程度為整精米率>精米率>糙米率。

糙米率、精米率以及整精米率在抽穗后前3個處理時間段受到影響較大, 其中2017年, 在灌漿結(jié)實1~7 d、8~14 d和15~21 d內(nèi), 復(fù)合脅迫處理的糙米率較對照分別下降4.57%、8.77%和5.30%, 精米率下降8.34%、10.28%和8.92%, 整精米率分別下降8.59%、13.60%和12.25%。

2.2.3 營養(yǎng)與蒸煮食味品質(zhì) 在同一處理時間段內(nèi), 低溫弱光復(fù)合脅迫極顯著或顯著降低了稻米的直鏈淀粉含量、膠稠度、米飯外觀和食味值, 顯著或極顯著提高了蛋白質(zhì)含量和硬度(表5), 從兩年數(shù)據(jù)看, LW所有指標(biāo)與NN差異顯著或極顯著, 單一脅迫LN、WN較NN表現(xiàn)與LW相同的影響, 且灌漿結(jié)實21 d內(nèi), 除2016年的膠稠度, LN、WN較NN差異顯著或極顯著, LN、WN較LW差異也多顯著或極顯著。從不同處理階段看, 灌漿結(jié)實21 d內(nèi)復(fù)合脅迫較NN下降幅度最大, 影響程度大, 灌漿結(jié)實29~35 d影響最小, 隨著時間段的推移, 各指標(biāo)受脅迫處理的影響呈先上升后下降的趨勢, 其中對直鏈淀粉含量、膠稠度影響較大。

表4 不同處理下的稻米加工品質(zhì)性狀差異

糙米率、精米率、整精米率在同一列不同大、小寫字母表示在0.01和0.05水平上差異顯著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. BR: brown rice rate; MR: milled rice rate; HMR: head milled rice rate; NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

表5 不同處理下的稻米蒸煮食味與營養(yǎng)品質(zhì)性狀的差異

(續(xù)表5)

年份Year處理時間段Processing period處理方式Treatment直鏈淀粉含量AC (%)膠稠度GC (cm)蛋白質(zhì)含量PC (%)食味值Taste value外觀Appearance硬度Hardness黏度Viscosity 22–28 dNN8.9 Aa8.0 Aa7.2 Cc85.7 Aa8.9 Aa5.4 Bc8.9 Aa WN6.8 Bb7.3 Bb7.8 Bb82.7 ABb8.6 Ab5.9 Ab8.8 ABab LN6.4 Cc7.1 Bb7.9 ABb81.7 Bb8.5 Ab5.9 Ab8.6 ABbc LW5.6 Dd6.1 Cc8.2 Aa77.4 Cc7.8 Bc6.4 Aa8.5 Bc 29–35 dNN8.6 Aa7.9 Aa7.2 Cc85.1 Aa8.8 Aa5.7 Bb9.0 Aa WN8.0 Bb7.4 Bb7.5 BCbc84.4 Aab8.7 Aab5.8 ABab8.8 Aab LN7.8 Bb7.1 BCc7.7 ABb82.8 ABb8.6 Ab5.9 ABa8.7 ABb LW7.3 Cc7.0 Cc8.1 Aa80.1 Bc8.3 Bc5.9 Aa8.5 Bc 20161–7 dNN7.9 Aa7.6 Aa7.6 Bc83.9 Aa8.5 Aa5.9 Bc8.8 Aa WN7.2 Bb7.5 ABa8.4 Ab80.8 Bb7.5 Bb6.5 Ab8.5 Ab LN6.6 Cc7.3 BCb8.5 Ab77.3 Cc7.3 Bb6.7 Aab8.0 Bc LW6.0 Dd7.1 Cc8.7 Aa74.9 Dd6.7 Cc6.8 Aa7.6 Cd 8–14 dNN7.7 Aa7.5 Aa7.4 Cd83.2 Aa8.3 Aa6.0 Cc8.7 Aa WN6.5 Bb7.3 ABb8.5 Bc79.3 Bb7.4 Bb6.4 Bb8.3 Bb LN6.2 Cc7.1 Bc8.7 ABb74.5 Cc7.2 Bc6.5 Bb7.8 Cc LW5.1 Dd6.7 Cd8.8 Aa71.2 Dd6.6 Cd6.7 Aa7.3 Dd 15–21 dNN7.8 Aa7.3 Aa7.5 Cc82.5 Aa8.1 Aa6.1 Cc8.7 Aa WN5.7 Bb7.1 Ab8.6 Bb76.1 Bb7.3 Bb6.5 Bb8.0 Bb LN5.3 Bc6.8 Bc8.8 ABa73.8 Cc7.2 Bb6.6 Bb7.5 Cc LW4.8 Cd6.6 Bd8.9 Aa70.3 Dd6.5 Cd7.0 Aa7.1 Dd 22–28 dNN7.9 Aa7.6 Aa7.4 Cc83.4 Aa8.4 Aa5.9 Bb8.8 Aa WN7.6 ABb7.5 ABa7.5 BCc80.1 Bb8.3 ABab6.1 ABb8.6 ABb LN7.5 Bbc7.3 ABab7.6 ABab78.4 BCc8.2 BCbc6.2 Aa8.4 BCc LW7.3 Bc7.0 Bb7.8 Aa77.2 Cc8.1 Cc6.3 Aa8.3 Cc 29–35 dNN7.9 Aa7.5 Aa7.4 Ab83.2 Aa8.5 Aa5.8 Ab8.9 Aa WN7.7 Aab7.4 Aab7.4 Ab81.1 Bb8.4 ABa5.9 Aab8.7 ABb LN7.6 Aab7.2 Aab7.5 Aab80.6 Bbc8.3 ABab6.0 Aa8.6 ABbc LW7.4 Ab7.1 Ab7.6 Aa80.2 Bc8.2 Bb6.1 Aa8.5 Bc

同一列內(nèi)標(biāo)的不同大、小寫字母的值分別在 0.01 和 0.05 水平差異顯著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. PC: protein content; AC: amylose; GC: gel consistency; NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

2.2.4 RVA譜特征值 在同一時間段處理下, 低溫弱光復(fù)合脅迫以及單一脅迫處理下, 峰值黏度、崩解值、熱漿黏度呈下降趨勢, 表現(xiàn)為NN>WN> LN>LW, 復(fù)合脅迫下的峰值黏度、熱漿黏度在穗后所有時間段內(nèi)較NN差異顯著或極顯著, 崩解值除了灌漿結(jié)實29~35 d, 較NN差異達(dá)到顯著或極顯著(表6), 單一脅迫在部分時間段差異顯著。復(fù)合脅迫及單一脅迫下的峰值時間、消減值、最終黏度較NN增加, 其中, 復(fù)合脅迫下的最終黏度、消減值、峰值時間在各時間段內(nèi)均與NN差異極顯著或顯著。部分指標(biāo)的LN、WN較LW差異也達(dá)顯著水平。所有處理下的糊化溫度差異不顯著。灌漿結(jié)實期各時間段的低溫弱光復(fù)合脅迫造成稻米品質(zhì)不同程度下降, 以灌漿結(jié)實21 d內(nèi)的影響較大。

2.2.5 稻米品質(zhì)間的相關(guān)性分析 加工品質(zhì)的糙米率、精米率與整精米率間顯著正相關(guān)。加工品質(zhì)各指標(biāo)與直鏈淀粉含量、膠稠度、食味值、峰值黏度、熱漿黏度、崩解值等極顯著正相關(guān); 除糙米率與堊白度和堊白大小間負(fù)相關(guān)但沒有顯著性外, 加工品質(zhì)各指標(biāo)與堊白米率、堊白大小、蛋白質(zhì)含量、最終黏度、消減值等極顯著負(fù)相關(guān)(表7)。外觀品質(zhì)中的堊白度、堊白米率和堊白大小三者間兩兩極顯著正相關(guān)。外觀品質(zhì)的各指標(biāo)與直鏈淀粉含量、膠稠度、食味值、峰值黏度、熱漿黏度、崩解值等負(fù)相關(guān), 其中, 堊白米率的相關(guān)性極顯著, 除與崩解值外, 堊白度的相關(guān)性也顯著或極顯著, 堊白大小與直鏈淀粉含量、膠稠度、食味值的相關(guān)性也達(dá)顯著水平; 堊白度、堊白米率和堊白大小與蛋白質(zhì)含量、最終黏度、消減值正相關(guān), 其中堊白度、堊白米率的相關(guān)性極顯著, 堊白大小與蛋白質(zhì)含量、最終黏度分別達(dá)顯著和極顯著水平。

表6 不同處理下的稻米RVA譜特征變化

同一列內(nèi)標(biāo)的不同大、小寫字母的值分別在 0.01 和 0.05 水平差異顯著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

直鏈淀粉含量、膠稠度、食味值三指標(biāo)間兩兩極顯著正相關(guān), 三指標(biāo)均與峰值黏度、熱漿黏度、崩解值正相關(guān), 其中直鏈淀粉、食味值相關(guān)性極顯著, 膠稠度與峰值黏度、崩解值極顯著正相關(guān)。三指標(biāo)均與蛋白質(zhì)含量、最終黏度、消減值極顯著負(fù)相關(guān)。蛋白質(zhì)含量與峰值黏度、熱漿黏度、崩解值極顯著負(fù)相關(guān), 與最終黏度、消減值極顯著正相關(guān)。RVA譜特征值中, 峰值黏度與熱漿黏度、崩解值均極顯著正相關(guān), 與最終黏度、消減值極顯著負(fù)相關(guān), 其中熱漿黏度、崩解值正相關(guān)但不顯著, 最終黏度與消減值極顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 低溫弱光復(fù)合脅迫對水稻外觀品質(zhì)的影響

水稻灌漿結(jié)實期的溫度和光照是影響稻米外觀品質(zhì)的兩個主要氣象因子, 這一時期遭遇低溫或弱光脅迫影響外觀品質(zhì), 劉博、姜楠等[14-15]研究表明弱光脅迫顯著地增加了水稻堊白性狀, 但也有研究表明光照強(qiáng)度減弱, 米粒堊白會有所減弱, 劉奇華等[16]認(rèn)為, 在水稻生育前期遮光50%會顯著降低堊白米率。灌漿結(jié)實期發(fā)生高溫造成堊白增加[17], 極端高溫會使堊白極度升高, 而有研究表明極端低溫雖然不及高溫對堊白影響大, 但仍會導(dǎo)致堊白的增加[18]。本試驗表明, 在灌漿結(jié)實不同時間段處理下, 低溫弱光復(fù)合脅迫及單一低溫、弱光脅迫均顯著增加稻米的堊白度、堊白粒率及堊白大小, 其中低溫弱光復(fù)合脅迫的影響最大, 其原因可能是低溫弱光復(fù)合脅迫使淀粉體生長受阻、發(fā)育異常, 胚乳細(xì)胞組織充實不夠, 籽粒外觀異常[19]。本研究發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實8~14 d及15~21 d內(nèi)的復(fù)合脅迫對堊白度、堊白米率及堊白大小影響較大, 隨著處理時間段的推移影響變小。其原因可能是灌漿前期籽粒快速充實, 這時低溫和弱光處理會使其充實不足、光合能力下降、物質(zhì)生產(chǎn)減少, 導(dǎo)致灌漿不良、籽粒充實差, 影響籽粒品質(zhì)[20], 之后因籽粒充實基本完成所以影響較小。

3.2 低溫弱光復(fù)合脅迫對水稻加工品質(zhì)的影響

褚麗敏等[21]研究表明, 弱光脅迫與糙米率、整精米率呈負(fù)相關(guān), 且品種間有差異。Tsuneo等[22]認(rèn)為, 遮光50%的處理比自然光下整精米率下降6%。對于溫度而言, 低溫常常會使水稻不能正常結(jié)實、影響同化物運轉(zhuǎn), 出現(xiàn)青米粒, 從而影響加工品質(zhì)[5]。李林等[23]研究表明, 當(dāng)灌漿期平均溫度<21℃時, 水稻的加工品質(zhì)會下降, 尤其是在低溫與弱光結(jié)合下影響更甚。本試驗中低溫弱光復(fù)合脅迫對加工品質(zhì)的影響程度高于低溫、弱光的單一脅迫, 灌漿結(jié)實期遭遇脅迫均使稻米加工品質(zhì)變差。復(fù)合脅迫對整精米率的影響大于精米率和糙米率, 不利于稻米商品價值的提高。曾研華等[24]通過對水稻花后0~15 d (前期)、15~30 d (中期)和30 d至成熟(后期)分別進(jìn)行20℃、17℃和14℃的低溫處理, 發(fā)現(xiàn)花后低溫對稻米品質(zhì)影響明顯, 花后前期低溫對加工品質(zhì)影響最大。本試驗中, 灌漿結(jié)實21 d內(nèi)的低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫均對糙米率、精米率、整精米率的影響均較大, 且隨著處理時間的推移, 其影響逐漸降低。水稻抽穗至灌漿結(jié)實21 d這段時間, 籽粒灌漿速度快, 此時遭遇低溫寡照對加工品質(zhì)影響較大。

3.3 低溫弱光復(fù)合脅迫對水稻營養(yǎng)蒸煮品質(zhì)的影響

大多數(shù)人認(rèn)為隨著光強(qiáng)的降低, 直鏈淀粉含量也會降低[25], 結(jié)實期的溫度對直鏈淀粉含量影響也十分重要, 但其影響尚未有統(tǒng)一結(jié)論。賈志寬等[26]認(rèn)為灌漿結(jié)實期溫度對直鏈淀粉含量的影響主要看是否有利于淀粉的形成和積累, 溫度太高或太低都不利于其積累。Zhu等[10]對水稻花后進(jìn)行3 d低溫處理表明, 直鏈淀粉含量比對照略有增加, 其原因可能是短暫低溫脅迫下淀粉有了更多大顆粒, 大尺寸顆粒通常具有更大比例的長鏈高度支化的支鏈淀粉, 能與碘較好地結(jié)合。薛文多[27]表明, 低溫處理會使直鏈淀粉含量降低, 尤其在灌漿結(jié)實期影響最大。本試驗灌漿結(jié)實期各處理時間段, 復(fù)合脅迫顯著降低了直鏈淀粉含量, 單一脅迫也降低了直鏈淀粉含量, 部分差異達(dá)到顯著水平, 且隨著灌漿結(jié)實期處理時間段的推移, 各處理對直鏈淀粉含量的影響逐漸變小, 以灌漿結(jié)實21 d內(nèi)的對直鏈淀粉含量的影響較大。灌漿初期水稻直鏈淀粉含量較低, 隨著時間的推移, 直鏈淀粉含量逐漸升高[28], 在初期水稻遭遇較長時間及較大程度低溫與弱光脅迫, 直鏈淀粉積累速率降低, 導(dǎo)致最終直鏈淀粉含量降低[29]。后期脅迫處理直鏈淀粉含量下降的原因可能是此時弱勢粒灌漿和積累速率加快, 而低溫弱光脅迫影響弱勢粒直鏈淀粉的積累。另外原因可能還與淀粉顆粒大小以及有關(guān)淀粉關(guān)鍵合成酶活性的影響有關(guān), 需要做進(jìn)一步的研究。米飯偏軟是食味較好的標(biāo)志之一, 膠稠度較高的米飯較軟且偏黏, 膠稠度較低的則偏硬且不黏[30]。同一時間段內(nèi)的處理, 低溫弱光復(fù)合脅迫和單一脅迫均降低稻米膠稠度和黏度, 使稻米蒸煮后變硬, 口感變差, 從不同處理影響效應(yīng)看, 復(fù)合脅迫的影響要大于單一脅迫。灌漿結(jié)實21 d內(nèi)遭受低溫弱光脅迫對膠稠度和黏度影響較大, 之后影響程度變小, 可見在籽?？焖俪鋵嵉那捌? 蒸煮食味品質(zhì)受外界影響更大。有關(guān)溫光脅迫對蛋白質(zhì)含量的影響, 姜楠等[15]認(rèn)為抽穗期和抽穗后10 d遮光處理, 蛋白質(zhì)含量會增加, 任萬軍等[31]也證明隨光強(qiáng)降低蛋白質(zhì)含量顯著增加, 宋廣樹等[32]認(rèn)為不同生育時期低溫處理會使蛋白質(zhì)含量降低。本研究中低溫弱光復(fù)合脅迫增加了蛋白質(zhì)的含量, 降低了食味值, 不利于口感的改善。綜合來看, 低溫弱光復(fù)合脅迫會使直鏈淀粉含量和膠稠度變小及蛋白質(zhì)含量增加, 從而影響食味值評分, 使口感變差。

3.4 低溫弱光復(fù)合脅迫對水稻RVA譜特征值的影響

淀粉 RVA 譜作為稻米品質(zhì)重要的特性[33-34], 不僅因品種而異, 還在很大程度上受環(huán)境條件的影響, 尤其在灌漿結(jié)實期受到低溫傷害時, 會阻礙淀粉的有序高效積累, 從而影響RVA譜特征值[35]。武琦[36]對不同生育時期低溫脅迫下寒地粳稻淀粉積累規(guī)律的研究表明RVA譜中的最高黏度、冷膠黏度、回復(fù)值和消減值顯著上升, 峰值黏度、崩解值下降, 最終導(dǎo)致品質(zhì)變劣。王亞江[37]通過對水稻不同氮肥水平下不同時期遮光處理, 表明遮光處理顯著提高消減值, 降低最高黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值及回復(fù)值, 說明不同時期遮光均導(dǎo)致稻米蒸煮食味品質(zhì)顯著降低。本研究表明, 峰值黏度、熱漿黏度和崩解值與食味呈正相關(guān), 最終黏度及消減值與食味呈負(fù)相關(guān), 這與前人研究一致[38-39]。一般認(rèn)為, 峰值黏度高、崩解值大、最終黏度小、回復(fù)值小且為負(fù)值的則食味品質(zhì)好。在灌漿結(jié)實期同一處理階段下, 脅迫處理的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值均降低, 降低了蒸煮食味品質(zhì), 所測定的食味值指標(biāo)下降也說明這個問題。有研究也表明脅迫對稻米RVA的影響有一定時段性, 姚月明等[40]通過分期播種試驗得出, 抽穗后10 d內(nèi)的日平均最低氣溫對稻米的峰值黏度、崩解值以及糊化溫度起主導(dǎo)作用, 也就是說低溫影響稻米 RVA 譜特征值的主要時段是抽穗后10 d內(nèi)。本研究發(fā)現(xiàn)穗后21 d內(nèi)的低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫對稻米RVA譜特征值的影響大于其他階段, 復(fù)合脅迫影響程度高于低溫、弱光的單一脅迫, 進(jìn)一步說明穗后21 d是籽粒灌漿及品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期, 這時期遭遇復(fù)合脅迫, 從RVA譜特征值看, 就降低了食味品質(zhì)。

4 結(jié)論

低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫顯著降低稻米的糙米率、精米率、整精米率, 顯著增加稻米堊白度、堊白粒率、堊白大小, 復(fù)合脅迫的影響大于單一低溫和單一弱光脅迫, 且以灌漿結(jié)實21 d內(nèi)影響較大, 此階段復(fù)合脅迫間與單一脅迫的差異多顯著或極顯著。低溫弱光復(fù)合脅迫極顯著或顯著降低直鏈淀粉、膠稠度含量, 提高蛋白質(zhì)含量, 造成稻米蒸煮食味品質(zhì)變差; 同時顯著降低峰值黏度、熱漿黏度與崩解值, 增加最終黏度、消減值與峰值時間。

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Combined effects of low temperature and weak light at grain-filling stage on rice grain quality

ZHANG Cheng-Xin, GUO Bao-Wei*, TANG Jian, XU Fang-Fu, XU Ke*, HU Ya-Jie, XING Zhi-Peng, ZHANG Hong-Cheng, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, WEI Hai-Yan, HUANG Li-Fen, LU Yang, TANG Chuang, DAI Qi-Xing, ZHOU Miao, and SUN Jun-Yi

Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture and Rural Areas / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

In recent years, the low temperature and less sunshine occurred frequently during the heading and filling stages of rice in southern China, which affected rice quality. An experiment was conducted with four treatments including low temperature and weak light combined stress (LW), low temperature under normal light (LN), weak light under normal temperature (WN) and normal temperature under normal light (NN) in five periods of grain filling stage (1–7 d, 8–14 d, 15–21 d, 22–28 d, 29–35 d) to research the influences of low temperature and weak light combined stress on rice quality. The chalkiness rate (CR), chalkiness size (CS) and chalkiness degree (CD) among different stress treatments in each period all showed a trend of LW > LN > WN > NN, in which LW in each setting period of grain filling stage was significantly or very significantly different from NN, in each period within 21 days of grain filling stage, LW was also significantly or very significantly different from WN and LN, and single stress was also significantly or very significantly different from NN, except the whiteness in the period of 1–7 d of grain filling stage in 2016. And in each period within 21 days of grain filling stage, there were no significant difference between WN and LN, of which each was significantly different from LW in some periods. The brown rice rate, milled rice rate and head milled rice rate of different stress treatments in each period reflected NN > WN > LN > LW, in which LW, LN, and WN were all significantly or very significantly different from NN in each period within 21 days of grain filling stage and in some periods after 21 days of grain filling stage. Head milled rice rate was affected more deeply than brown rice rate and milled rice rate by the combined stress or single stress, especially at the periods within 21 days of grain filling stage. LW reduced the amylose, gel consistency, appearance, viscosity and taste value of rice significantly or very significantly and increased protein content and hardness significantly or very significantly; WN and LN showed the same influence trend as LW. LW reduced the peak viscosity, trough viscosity and break down of rice significantly except the breakdown of 29–35 d of grain filling stage, and increased final viscosity, set back and peak time significantly too. In general, low temperature and weak light combined stress and single stress deteriorate the rice quality in various degrees during different periods, especially the combined stress within 21 days of grain filling stage.

rice; quality; low temperature and weak light combined stress; grain filling stage

2018-12-23;

2019-04-15;

2019-04-19.

10.3724/SP.J.1006.2019.82067

郭保衛(wèi), E-mail: gbwyx@126.com; 許軻, E-mail: xuke@yzu.edu.cn

E-mail: 1246996525@qq.com

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31601246, 31701350), 國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0300102, 2018YFD0300802), 江蘇省重點研發(fā)計劃項目(BE2017343), 江蘇省高校自然科學(xué)面上基金項目(16KJB210014), 江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新基金項目(CX(15)002), 揚州大學(xué)大學(xué)生科技創(chuàng)新基金項目(序號651), 揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)學(xué)專業(yè)本科生創(chuàng)新訓(xùn)練計劃項目(x20180537)和江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目資助。

This study was supported by the Grants from the National Natural Science Foundation of China (31601246, 31701350), the National Key Research Program (2017YFD0300102, 2018YFD0300802), the Key Research Program of Jiangsu Province (BE2017343), the Natural Science Foundation of Jiangsu Higher Education Initiations of China (16KJB210014), the Major Independent Innovation Project in Jiangsu Province (CX(15)1002), the Science and Technology Innovation Fund for College Students of Yangzhou University (No. 651), the Innovative Training Program for Undergraduates Majoring in Agriculture in Agricultural College of Yangzhou University (x20180537), and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.0903.002.html