花生籽仁大小相關(guān)性狀QTL定位

曾新穎 郭建斌 趙姣姣 陳偉剛 邱西克 黃 莉 羅懷勇 周曉靜 姜慧芳,* 黃家權(quán)

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花生籽仁大小相關(guān)性狀QTL定位

曾新穎1,2,**郭建斌2,**趙姣姣2陳偉剛2邱西克2黃 莉2羅懷勇2周曉靜2姜慧芳2,*黃家權(quán)1,*

1海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院 / 海南省熱帶資源可持續(xù)利用重點實驗室, 海南?？?571003;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部油料作物生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室, 湖北武漢 430062

花生籽仁大小相關(guān)性狀是決定花生產(chǎn)量的直接因素。為發(fā)掘與花生籽仁大小相關(guān)的QTL, 本研究以中花16×J11構(gòu)建的RIL群體為材料, 得到了一張包含289個SSR標(biāo)記、21個連鎖群、覆蓋長度為947.3 cM的遺傳連鎖圖譜。連續(xù)2年對籽仁大小相關(guān)性狀鑒定表明, 各性狀在群體中變異廣泛, 呈典型正態(tài)分布, 且大部分性狀間顯著相關(guān)。結(jié)合本研究構(gòu)建的遺傳圖譜, 利用WinCart2.5進行QTL定位分析, 2年共檢測到66個QTL, 貢獻率為3.23%~ 33.01%。與籽仁長(SL)、籽仁寬(SW)、籽仁長寬比(LWR)和百仁重(HSW)相關(guān)的QTL分別有18、16、18和14個。在這些QTL中, A05染色體上的區(qū)間A05A1500?A05A1530同時存在控制籽仁長(和)和百仁重的相關(guān)的QTL (); B06染色體上的區(qū)間A06B135?A06B113同時存在控制籽仁寬(和)和百仁重相關(guān)的QTL (), 這些穩(wěn)定存在的主效QTL將為花生產(chǎn)量相關(guān)性狀的精細定位和分子育種奠定基礎(chǔ)。

花生; 遺傳圖譜; 籽仁大小; QTL

花生作為重要的油料作物之一, 高產(chǎn)一直是其主要育種目標(biāo)之一, 其中, 花生籽仁大小是決定花生產(chǎn)量的直接因素[1-2]。研究花生籽仁大小相關(guān)的QTL, 選擇具有不同QTL的親本雜交, 對于提高花生的籽仁產(chǎn)量有重要意義[3]。

近年來, 有關(guān)花生重要農(nóng)藝性狀QTL定位的研究已取得了進展。Wilson等[4]利用野生花生和栽培種花生的回交群體在2個以上環(huán)境下檢測到17個與花生脂肪酸含量相關(guān)的QTL。Wang等[5]在2個RIL群體中共檢測到控制脂肪酸組分的164個主效QTL以及27個上位性QTL, 貢獻率為0.16%~40.56%。Khedikar等[6]在含有268個株系的群體中鑒定到11個與花生抗晚葉斑病(LLS)相關(guān)QTL和12個與抗銹病相關(guān)QTL。Pandey等[7]檢測到9個抗早葉斑病(ELS)、22個抗晚葉斑病和11個抗番茄斑委病毒(TSWV)QTL, 貢獻率為6.36%~15.60%。在產(chǎn)量相關(guān)性狀方面, Luo等[8]利用195份材料的RIL群體在4年環(huán)境下共檢測到與花生出仁率相關(guān)的25個QTL; Chen等[9]鑒定了92個與產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL; 此外, Shirasawa等[10]鑒定了7個與莢果相關(guān)性狀相關(guān)的QTL; Ravi等[11]報道了4個控制莢果重的主效QTL和2個控制籽仁重的主效QTL。目前關(guān)于花生QTL的研究主要集中在抗病和品質(zhì)性狀方面, 而關(guān)于花生產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位方面的研究相對較少。本研究選取籽仁大小差異顯著的中花16和J11為父母本雜交構(gòu)建的RIL群體, 鑒定籽仁大小相關(guān)性狀的QTL, 為花生產(chǎn)量性狀的進一步提高奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以“中花16×J11”構(gòu)建的重組自交系群體(RIL)F5、F6共188個家系為材料, 其中中花16籽粒較大, J11籽粒較小。

1.2 試驗方法

2017年和2018年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所試驗農(nóng)場種植RIL群體F5、F6代材料及其親本常規(guī)田間管理。收獲曬干后剝殼, 隨機選取30粒成熟飽滿的種子, 采用萬深SC-G考種儀測量種子長、寬及百粒重, 重復(fù)3次, 計算平均值。

1.3 SSR標(biāo)記鑒定

取親本和RIL群體幼嫩葉片, 采用改良CTAB法提取其DNA樣本[12]。利用親本間有差異的SSR引物, 擴增RIL群體DNA, 對擴增產(chǎn)物進行聚丙烯酰胺凝膠電泳, 其中PCR體系為10 μL, 反應(yīng)程序為Touchdown; 電泳產(chǎn)物經(jīng)銀染顯色。與母本、父本相同的基因型條帶分別以“A”、“B”表示, 雜合條帶以“H”表示, 缺失記為“-”。

1.4 圖譜構(gòu)建及QTL鑒定

根據(jù)RIL群體基因型數(shù)據(jù), 運用JoinMap 4.0軟件構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。以2017和2018兩年所得的群體表型數(shù)據(jù), 包括花生的籽仁長、籽仁寬、長寬比以及百仁重, 采用WinCart2.5進行相關(guān)性狀的QTL掃描, MapChart軟件匯總整理所得結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 花生籽仁表型性狀的變異

親本中花16的籽仁長、籽仁寬和百仁重均顯著大于J11, 且2年結(jié)果表現(xiàn)一致(表1)。RIL群體的籽仁長、籽仁寬、籽仁長/寬比和百仁重均表現(xiàn)出很大的變異, 其中籽仁長的變異系數(shù)最大, 2年分別為10.73%和10.66%; 籽仁寬的變異系數(shù)最小, 2年分別為6.34%和6.03%。2年環(huán)境下的花生籽仁長、籽仁寬、籽仁長寬比和百仁重均呈正態(tài)分布, 且其峰度和偏度絕對值均小于0.45 (表1和圖1)。

表1 親本及RIL群體籽仁相關(guān)表型性狀統(tǒng)計分析

P1: 中花16; P2: J11。P1: Zhonghua 16; P2: J11. LWR: ratio of seed length to width.

籽仁長、籽仁寬和百仁重兩兩之間呈極顯著正相關(guān)。其中, 2018年百仁重與籽仁長相關(guān)系數(shù)最大, 為0.856; 2017年籽仁寬與籽仁長相關(guān)系數(shù)最小, 為0.45 (圖2)。2年環(huán)境下籽仁長寬比與籽仁寬均呈負相關(guān), 其中2017年呈顯著負相關(guān), 2018年相關(guān)性不顯著, 但籽仁長寬比與其他2個性狀均呈顯著正相關(guān)(圖2)。上述結(jié)果表明, 在不同環(huán)境下, 籽仁長、籽仁寬和百仁重這3個性狀之間均存在相互影響。方差分析表明, 除籽仁寬在環(huán)境間差異不顯著外(=0.0564,=0.813), 其余性狀在環(huán)境間均表現(xiàn)出顯著差異; 4個性狀在家系間均表現(xiàn)出極顯著差異。與籽仁長、百仁重和籽仁長寬比3個性狀相比, 籽仁寬受環(huán)境影響相對較小(表2)。

圖1 籽仁長、籽仁寬、百仁重以及籽仁長寬比4個性狀在2017和2018兩年環(huán)境下的頻率分布

表2 花生籽仁大小相關(guān)性狀的方差分析

SL: seed length; SW: seed width; HSW: hundred seed weight; LWR: ratio of seed length to width.

圖2 籽仁大小性狀的相關(guān)性分析熱圖

LWR: 籽仁長寬比; SW: 籽仁寬; SL: 籽仁長; HSW: 百仁重。

LWR: ratio of seed length to width; SW: seed width; SL: seed length; HSW: hundred seed weight.

2.2 遺傳連鎖圖譜構(gòu)建

利用4500對本實驗室開發(fā)的基因組SSR引物對親本中花16和J11進行多態(tài)性篩選, 共得到434對具有多態(tài)性的引物。繼續(xù)用434對多態(tài)性引物擴增RIL群體, 329對引物在RIL群體中也表現(xiàn)出良好的多態(tài)性。通過JoinMap4.0軟件對329個基因型數(shù)據(jù)進行作圖, 得到了一張包含289個SSR分子標(biāo)記、21個連鎖群的花生遺傳連鎖圖譜(圖3), 整個連鎖群覆蓋長度為947.3 cM, 標(biāo)記間平均距離為3.28 cM。其中A04被分成了A04a和A04b兩個連鎖群。在所有連鎖群中, 長度最短的染色體為A04a (4.91 cM), 最長染色體為B06 (84.17 cM), 標(biāo)記個數(shù)最少的染色體為A04b (3個), 標(biāo)記最多的染色體為B06 (38個)(表3)。

2.3 花生籽仁大小QTL定位

結(jié)合2年表型數(shù)據(jù), 采用WinCart2.5軟件, 在2個環(huán)境下共檢測到66個QTL, 分布在12個連鎖群上, 表型貢獻率為3.23%~33.01%。

2.3.1 籽仁長QTL 共檢測到18個籽仁長相關(guān)的QTL, 其中2017年檢測到7個, LOD值為2.66~ 18.2, 貢獻率為3.6%~33.0%, 其中有2個QTL (和)貢獻率大于10%, 為主效QTL; 2018年檢測到11個, LOD值為3.19~23.00, 貢獻率為3.30%~32.66%, 有3個主效QTL (、和)。在這些QTL中, 2017年檢測到的和2018年檢測到的均在區(qū)間A05A1500~A05A1530, LOD值分別為18.20和22.99, 貢獻率分別為33.01%和31.06%; 2017年檢測到的和2018年檢測到的均在區(qū)間A06B467~A06B552, LOD值分別為2.72和3.87, 貢獻率分別為3.60%和3.95% (表4)。

2.3.2 籽仁寬QTL 共檢測到16個與籽仁寬相關(guān)的QTL, 2017年檢測到12個, LOD值為2.57~8.53, 貢獻率為4.08%~14.27%, 其中4個為主效QTL (、、和); 2018年檢測到4個, LOD值為2.96~5.08, 貢獻率為4.50%~12.23%, 有1個主效QTL ()。在這些QTL中, 2017年檢測到的和2018年檢測到的均在區(qū)間A06B135~A06B113, LOD值為8.53和7.64, 貢獻率分別為14.27%和12.23% (表4)。

圖3 花生遺傳連鎖圖譜

表3 SSR標(biāo)記在遺傳圖譜上的分布情況

2.3.3 籽仁長/寬QTL 共18個與籽仁長寬比相關(guān)的QTL, 2017年檢測到9個, LOD值為2.71~14.87, 貢獻率為3.23%~20.30%, 其中4個為主效QTL (、、和); 2018年檢測到9個, LOD值為2.75~13.97, 貢獻率為3.56%~19.11%, 其中5個為主效QTL (、、、和)。在這些QTL中, 2017年檢測到的和2018年檢測到的均在區(qū)間A02B113? A02A138, LOD值分別為7.23和11.59, 貢獻率為10.33%和17.08%; 2017年檢測到的和2018年檢測到的均在區(qū)間A05A1053~ A05A1150, LOD值分別為7.07和8.42, 貢獻率分別為11.03%和12.28% (表4)。

2.3.4 百仁重QTL 共檢測到14個與百仁重相關(guān)的QTL, 2017年檢測到6個, LOD值為3.12~11.61, 貢獻率為5.26%~19.67%, 1個主效QTL (); 2018年檢測到8個, LOD值為2.74~15.31, 貢獻率為3.43%~23.54%, 其中3個主效QTL (、和)的貢獻率均在10%以上。

表4 不同環(huán)境下重復(fù)檢測到的QTL

SL: 籽仁長; SW: 籽仁寬; HSW: 百仁重; LWR: 籽仁長寬比。

SL: seed length; SW: seed width; HSW: hundred seed weight; LWR: ratio of seed length to width; PVE: explained phenotypic variance.

2.4 不同性狀QTL共定位

由圖4可知, 在A05染色體上的區(qū)間A05A1500~ A05A1530同時檢測到控制籽仁長和百仁重相關(guān)的QTL (、和), 貢獻率均在10%以上, 最高達33.01%; LOD值均在10以上, 最高達21.92。在B06染色體上的區(qū)間A06B135~ A06B113同時檢測到控制籽仁寬和百仁重相關(guān)的QTL (、和), LOD值均在5以上, 貢獻率最高達14.27%。

3 討論

花生籽仁大小相關(guān)性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究表明, 花生籽仁相關(guān)性狀存在廣泛變異, 籽仁長、籽仁寬和百仁重3個性狀之間相關(guān)性顯著(<0.001), 且2年表現(xiàn)一致, 說明籽仁長和籽仁寬是決定百仁重的重要因素, 其中籽仁長對百仁重的影響相對較大。這與Chen等[13]和Luo等[14-15]的研究結(jié)果類似, Chen等[13]報道花生籽仁長和籽仁寬2個性狀在3個環(huán)境下均呈顯著正相關(guān), 且3年結(jié)果基本一致; Luo等[14-15]報道在3個環(huán)境下莢果長、莢果寬和百果重之間呈顯著正相關(guān)且3年表現(xiàn)一致。

本研究通過遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建, 結(jié)合2年群體表型數(shù)據(jù), 對4個籽仁大小相關(guān)性狀進行了QTL分析, 發(fā)現(xiàn)重復(fù)QTL區(qū)間主要分布在A05和B06兩個染色體上, 且區(qū)間內(nèi)QTL的貢獻率較高。前人對花生產(chǎn)量性狀QTL的定位主要集中在A05染色體上[10-11,13-14], 將本研究在A05染色體上檢測到的與籽仁大小相關(guān)的QTL與Luo等[14]和李振動等[16]鑒定的QTL對比, 發(fā)現(xiàn)Luo等[14]的研究中在區(qū)間A05A1368~A05A1500內(nèi)定位到控制莢果長和莢果寬相關(guān)的QTL, 而本研究在標(biāo)記A05A1500附近檢測到與籽仁長和籽仁寬相關(guān)的QTL。通過分析花生資源品種信息, 發(fā)現(xiàn)莢果大小和籽仁大小存在極顯著正相關(guān), 推測該區(qū)間存在控制籽仁大小相關(guān)的QTL, 而這些QTL在不同群體中被檢測到, 證明了本研究結(jié)果的可靠性。此外, 由于所用標(biāo)記的不同, 很多相關(guān)性狀的QTL很難與本研究結(jié)果比較。對B06上的QTL分布情況未見有報道, 因此本研究在B06染色體上檢測到的QTL為新發(fā)現(xiàn)的QTL。在這些QTL中, 有4個被重復(fù)定位到, 說明其結(jié)果的可靠性。這些穩(wěn)定且貢獻率較高的QTL, 將為改良籽仁大小相關(guān)性狀提供重要參考。

圖4 A05和B06上QTL共定位區(qū)間

根據(jù)QTL定位結(jié)果, 2年環(huán)境下在A05和B06上重復(fù)檢測到控制籽仁長、籽仁寬和長寬比性狀的QTL, 表明這些QTL是穩(wěn)定存在的。此外, 在A05上的區(qū)間A05A1209~A05A1500內(nèi)同時定位到控制籽仁長和百仁重相關(guān)的QTL; 在B06上的區(qū)間A06B135~A06B113內(nèi)同時定位到控制籽仁寬和百仁重的QTL; 在區(qū)間A05A1053~A05A1150內(nèi)同時定位到控制籽仁長寬比和百仁重相關(guān)的QTL, 說明控制這些性狀的QTL緊密連鎖或基因存在多效性, 這一結(jié)果與相關(guān)性分析結(jié)果一致。相關(guān)性狀在同一位點上的共定位在一定程度上證明了該位點的穩(wěn)定性, 因此, 本研究中籽仁相關(guān)的多個性狀共定位在A05上的區(qū)間A05A1209~A05A1500和B06上的區(qū)間A06B135~A06B113, 是與籽仁大小相關(guān)的穩(wěn)定區(qū)間。本研究檢測到的穩(wěn)定且貢獻率較高的QTL將為籽仁大小相關(guān)性狀的改良和精細定位奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

檢測到與花生籽仁大小相關(guān)性狀的QTL共67個, 其中A05染色體上的區(qū)間A05A1500~ A05A1530同時定位到控制籽仁長和百仁重的相關(guān)的QTL, B06染色體上的區(qū)間A06B135~A06B113同時定位到控制籽仁寬和百仁重相關(guān)的QTL。

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Identification of QTL related to seed size in peanut (L.)

ZENG Xin-Ying1,2,**, GUO Jian-Bin2,**, ZHAO Jiao-Jiao2, CHEN Wei-Gang2, QIU Xi-Ke2, HUANG Li2, LUO Huai-Yong2, ZHOU Xiao-Jing2, JIANG Hui-Fang2,*, and HUANG Jia-Quan1,*

1Institute of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University / Hainan Key Laboratory for Sustainable Utilization of Tropical Bioresources, Haikou 571003, Hainan, China;2Oil Crops Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430062, Hubei, China

Seed size-related traits are the direct factors determining the yield of peanut. To identify the QTL related to seed size-related traits, a recombinant inbred lines (RIL) population (188 progenies) derived from Zhonghua 16 × J11 was used in this study. A genetic linkage map of 947.3 cM in length was constructed, containing 21 linkage groups and 289 SSR markers. Seed size-related traits showed extensive variations in two years’ phenotyping. Between most of the traits with significant correlation. Based on the genetic map, we detected 66 QTL with the explained phenotypic variance (PVE) of 3.23%–33.01% were detected using the WinCart 2.5 software. The number of QTL for seed length (SL), seed width (SW), ratio of seed length to width (LWR) and hundred seed weight (HSW) were 18, 16, 18, and 14, respectively. Notably, the A05A1500–A05A1530 interval on Chromosome A05 harbored three QTL, i.e.andfor SL andfor HSW, and the A06B135–A06B113 interval on B06 harbored three QTL as well, i.e.andfor SW andfor HSW. These stable and major QTL pave a way for fine mapping of peanut yield-related traits and molecular breeding.

peanut; genetic mapping; seed size; QTL

2018-12-18;

2019-04-15;

2019-05-08.

10.3724/SP.J.1006.2019.84173

黃家權(quán), E-mail: jqhuang@163.com; 姜慧芳, E-mail: peanutlab@oilcrops.cn, Tel: 027-86711550

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

曾新穎, E-mail: 15799032956@163.com; 郭建斌, E-mail: guojianbin1990@163.com

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31461143022, 31761143005, 31571713, 31801403, 31871666), 農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物種質(zhì)資源保護項目(2017NWB033), 國家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享服務(wù)平臺(NICGR2017-36)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-13-種質(zhì)資源評價)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31461143022, 31761143005, 31571713, 31801403, 31871666), the Crop Germplasm Resources Protection Project (2017NWB033), the Plant Germplasm Resources Sharing Platform (NICGR2017-36), and the China Agriculture Research System (CARS-13-Germplasm Resource Evaluation).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190505.1358.004.html