水稻稻瘟病抗性研究與展望

趙夏夏　王旭明　許飄　趙麗娜　胡燕　陳景陽　黃永相　李偉　郭建夫

摘要：稻瘟病是造成水稻（Oryza sativa L.）減產(chǎn)危害最嚴(yán)重的病害之一。為了發(fā)掘、鑒定和篩選水稻抗性種質(zhì)資源，有效利用抗病的水稻品種來抑制稻瘟病的發(fā)生，解決水稻生產(chǎn)的障礙并掌握抗性種質(zhì)資源的抗瘟基因及其分布，從水稻抗稻瘟病基因的抗性鑒定、抗性資源的篩選與利用、抗性遺傳規(guī)律及抗病基因定位4個(gè)方面，對水稻稻瘟病抗性的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為水稻抗稻瘟病資源的收集、選育和抗稻瘟病基因鑒定，加快抗性育種進(jìn)程提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）;稻瘟病;抗性基因;基因定位;抗性鑒定

中圖分類號：S142? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）11-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.11.001? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research and prospect of rice blast resistance

ZHAO Xia-xia，WANG Xu-ming，XU Piao，ZHAO Li-na，HU Yan，CHEN Jing-yang，

HUANG Yong-xiang，LI Wei，GUO Jiang-fu

（College of Agriculture，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Guangdong，China）

Abstract： Rice blast is one of the most serious diseases causing rice yield loss. To exploring， identifying and screening resistant germplasm resources in rice efficient use of resistant rice varieties to suppress the occurrence of rice blast， solve the obstacles of rice production and acquire blast resistance genes in resistant germplasm resources and their distribution，the research progress of rice blast resistance was reviewed from four aspects that identification of rice blast resistance genes， screening and utilization of resistance resources， inheritance of resistance and mapping of resistance genes. It provides a theoretical basis for the collection of rice blast resistance resources， selection and identification of blast resistance genes， and speeding up the breeding process of rice blast resistance.

Key words： rice;rice blast;resistance genes;gene mapping;resistance identification

稻瘟病，又名稻熱病，俗稱火燒瘟、掐頸瘟、吊頭瘟、水稻癌癥等，是由稻瘟病菌產(chǎn)生的分生孢子侵染水稻，從而引起世界性的稻作最具危害性的災(zāi)害性真菌病害。稻瘟病可以發(fā)生在水稻（Oryza sativa L.）生長中任何一個(gè)生育期。通過研究不同的發(fā)病時(shí)期和不同的發(fā)病部位，發(fā)掘新的水稻抗性品種是目前防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)有效的措施。

Sesma等[1]研究發(fā)現(xiàn)，稻瘟病菌根部侵染大多是初侵染，從而導(dǎo)致田間發(fā)病。樂美旺等[2]總結(jié)得出，稻瘟病只要在溫度和濕度等條件適宜的情況下，病菌就可以反復(fù)侵染，并導(dǎo)致病害迅速擴(kuò)展蔓延，形成流行趨勢。根據(jù)稻瘟病發(fā)病時(shí)期和發(fā)病部位的不同，可以將稻瘟病劃分為苗瘟、葉瘟、葉枕瘟、節(jié)瘟、穗瘟、枝梗瘟和谷粒瘟等類型。最常見且危害性最大的是葉瘟和穗瘟，葉瘟嚴(yán)重的時(shí)候全田呈現(xiàn)火燒的狀況，新葉片不容易伸長，植株萎縮，抽穗艱難;穗瘟發(fā)生嚴(yán)重時(shí)，可以導(dǎo)致大量白穗或癟粒，引起產(chǎn)量下降[3]。水稻在生長發(fā)育過程中，處在四葉期、分蘗盛期以及抽穗初期都特別容易感染稻瘟病。

稻瘟病分布范圍極廣，廣泛發(fā)生在其他國家及中國的各個(gè)稻區(qū)，具有流行速度極快等特點(diǎn)，是世界各稻區(qū)最嚴(yán)重和最具危害性的水稻三大病害之一，嚴(yán)重影響水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗病適應(yīng)性。中國凡栽培水稻的地方就會發(fā)生稻瘟病，尤其在丘陵地區(qū)更為嚴(yán)重。在稻瘟病流行發(fā)病年份，重病區(qū)稻瘟病所造成的產(chǎn)量損失一般為10%～20%，嚴(yán)重發(fā)病時(shí)可達(dá)到40%～50%，較嚴(yán)重的局部稻田甚至顆粒無收[4]。Baker等[5]鑒定表明，1975—1990年，由稻瘟病引起的世界糧食損失占全部損失的11%～30%。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界近1/3的稻區(qū)因稻瘟病而造成損失的達(dá)到1.57億萬t。稻瘟病在導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的同時(shí)也會造成稻米品質(zhì)下降，一直是阻礙水稻優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和保收的最主要因素。

1? 稻瘟病抗性鑒定的方法

長期生產(chǎn)實(shí)踐證明，預(yù)防和防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)、最有效和最環(huán)保的措施就是選用抗性種質(zhì)資源?？剐澡b定是挖掘抗性資源、抗病育種等工作中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)，水稻稻瘟病的抗性鑒定方法分為病區(qū)自然誘發(fā)鑒定和人工接種鑒定。自然接種法是目前自然接種類應(yīng)用最多的鑒定方法。研究表明，自然接種法接種的條件由自然環(huán)境控制，此法鑒定的結(jié)果能比較準(zhǔn)確地反映當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況。自然接種法經(jīng)濟(jì)實(shí)用，具有低成本、操作簡便等特點(diǎn);其缺點(diǎn)是對氣候和季節(jié)依賴性較強(qiáng)，鑒定過程中條件難以控制，得出的鑒定結(jié)果不準(zhǔn)確，難以使用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)來判斷衡量，從而影響抗病育種工作。黃亞清等[6]通過從離體葉片保綠劑、接種強(qiáng)度和接種時(shí)期3個(gè)方面的抗性鑒定方法進(jìn)行研究分析，發(fā)現(xiàn)接種濃度2×105個(gè)/mL孢子濃度和水稻接種齡期4葉齡是接種鑒定的最佳時(shí)期。

人工接種鑒定包括人工注射接種、噴霧接種、針刺接種等方法[7]。其優(yōu)點(diǎn)是可以通過人工控制水稻發(fā)病的地點(diǎn)和條件，接種已知菌株，不受季節(jié)限制，有利于明確種質(zhì)資源的抗譜和抗病基因;缺點(diǎn)是接種用菌株的培養(yǎng)、保存操作復(fù)雜，并且需要長期、連續(xù)地對菌株進(jìn)行合理選擇，操作技術(shù)要求高，成本費(fèi)用高，工作量大。噴霧接種主要應(yīng)用在苗瘟抗性鑒定上;注射接種法是針對穗瘟接種和葉瘟接種的一種常見方法。長期試驗(yàn)驗(yàn)證，雖然注射接種法的特點(diǎn)是接種發(fā)病效果好，但由于注射接種發(fā)病的程度過于嚴(yán)重，使其很難鑒定品種抗性的強(qiáng)弱;而且接種發(fā)病的條件與自然發(fā)病的條件會存在較大的差距。晴天的接種應(yīng)放在傍晚比較好，白天接種侵染的頻率明顯下降。孫國昌等[8]研究了注射接種、噴霧接種和涂抹接種法，水稻大田葉瘟和穗瘟一般采用注射接種、針刺接種、葉片離體等方法，在病情指數(shù)和穗頸瘟發(fā)病率上，注射接種大于涂抹接種，涂抹接種大于噴霧接種。李華等[9]研究認(rèn)為，把人工自然誘發(fā)方法改為自然誘發(fā)與人工噴霧接種相接合的方法，更能真實(shí)地反映品種的抗病性。黃富等[10]利用搜集的四川省35份水稻抗性材料進(jìn)行苗瘟噴霧接種，結(jié)果顯示，在抗譜分析中有19份抗性供試材料抗譜大于80%，這些供試材料對培育新的抗性品種有重要意義。根據(jù)不同的試驗(yàn)?zāi)康?、接種條件和當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，要選擇合適的接種方法。所以，在研究中可以將人工接種抗性鑒定與自然誘發(fā)鑒定和分子標(biāo)記輔助選擇結(jié)合運(yùn)用，更好地發(fā)揮其作用，提高抗病育種的效率，加快抗病育種進(jìn)程，為下一步分子育種提供依據(jù)。

2? 水稻抗稻瘟病基因的抗性分析

水稻的抗性基因分主效抗性基因和微效抗性基因兩類，水稻大部分的抗性是由主效抗性基因控制[11]。時(shí)克等[12]研究結(jié)果表明，主效抗稻瘟病基因Pib和Pita在中國很多稻區(qū)表現(xiàn)出高水平的稻瘟病抗性，被廣泛應(yīng)用于水稻育種和生產(chǎn)。Khallaf等[13]實(shí)踐證明，Pi9基因?qū)λ究沟疚敛√貏e重要，建議在生產(chǎn)中大力推廣種植攜帶有Pi9基因的水稻品種。Pi9基因位點(diǎn)是一個(gè)多基因家族，且Pi9基因定位于6號染色體上。

抗稻瘟病基因的抗性有兩種。一種是完全抗性和部分抗性，完全抗性由主效抗性基因控制，屬于質(zhì)量性狀，有小種特異性;部分抗性是由多個(gè)微效基因控制的數(shù)量性狀，部分抗性在一定程度上可以避免稻瘟病的發(fā)生，因此具有持久抗病性。另一種是廣譜抗性和普遍抗性，廣譜抗性是指對多個(gè)稻瘟病菌株都含有抗性;普遍抗性是指抗性基因?yàn)榉翘禺愋裕瑢Σ煌疚敛【甓加锌剐?。完全抗性的植株接種不同的稻瘟病菌后表型調(diào)查無病斑癥狀，部分抗性的植株接種不同的稻瘟病菌后表型調(diào)查，性狀表現(xiàn)為葉片受到病原菌侵染后導(dǎo)致部分葉片癥狀明顯[14]。

李進(jìn)斌等[15]根據(jù)各稻區(qū)采集的菌株在水稻單基因系上的侵染率，分析出各垂直抗性基因在云南省各稻區(qū)的利用價(jià)值，Pi9、Pi1、Piz5、Piz、Pita2、Pikh、Pizt 7個(gè)垂直抗性單基因系的侵染率分別為1.22%、3.21%、2.40%、5.95%、4.82%、7.23%、9.04%;采集、分離自云南省3個(gè)稻區(qū)的282個(gè)稻瘟病菌株的抗病性差異顯著，抗病性較強(qiáng)的分別為Pi9、Pi1、Piz5、Piz、Pita2、Pikh、Pizt，抗性分別96.42%、91.89%、89.04%、84.60%、90.68%、81.83%、81.69%;抗病性較弱的有Pi19、Pish、Pia、Pit、Pik、Piks等水稻單基因系，抗性分別為24.07%、27.36%、34.44%、36.38%、39.42%、43.40%。

目前，對稻瘟病抗性基因的鑒定已經(jīng)超過100個(gè)，對稻瘟病抗性基因建立起了緊密連鎖的分子標(biāo)記。Ashkani等[16]研究得出，已鑒定的抗稻瘟病基因主要來源于不同的野生稻資源和水稻品種。超過半數(shù)的稻瘟病抗性基因定位于第6、第11和第12染色體上，約14%的抗性基因定位于第6染色體上;約24%的抗性基因定位于第11染色體;約15%的抗性基因定位于第12染色體[17]。其中稻瘟病的主效抗性基因較多定位在第12染色體上，一個(gè)大的抗性基因簇也在第12染色體著絲粒附近的區(qū)域。已經(jīng)定位的主效基因有Pita、Pita2、Pi6、Pi19、Pi20、Pi24、Pi39、Pi41、Pi42、Pih1、Pitq6等[18-21]，且成簇分布。而這些主效抗性基因均集中分布于第12染色體的著絲粒附近，與Pita基因或著緊密連鎖。采用基于PCR技術(shù)的電子圖位克隆法已經(jīng)成功從水稻中克隆了Pid2、Pi36和Pi37 3個(gè)稻瘟病抗性基因[19-23]。已經(jīng)定位的抗病基因?yàn)榉肿佑N奠定了良好的基礎(chǔ)。并且隨著分子標(biāo)記輔助選擇、水稻基因組學(xué)和科研技術(shù)的發(fā)展，越來越多的稻瘟病抗性基因?qū)昏b定出來，稻瘟病抗性基因的鑒定數(shù)量還將不斷被發(fā)掘，克隆基因的數(shù)量也會不斷地增加，與此同時(shí)，也為水稻抗性育種提供了前所未有的機(jī)遇。

3? 抗稻瘟病基因抗性資源的篩選與利用

一般來說，由于稻瘟病具有地區(qū)分布廣、發(fā)病率高、危害性大及生理小種復(fù)雜等特點(diǎn)，寄生適合度較強(qiáng)的真菌病害上升為新的優(yōu)勢生理小種，導(dǎo)致水稻抗性品種在田間生產(chǎn)上通常使用3年左右抗性就會喪失，引發(fā)稻瘟病的爆發(fā)和流行[24]。因此，世界各產(chǎn)稻區(qū)均十分重視，抗性種質(zhì)資源的廣泛發(fā)掘、篩選與利用是研究水稻抗稻瘟病育種的重要基礎(chǔ)和重要任務(wù)，培育和種植抗性種質(zhì)資源是防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)有效的方法，對加快抗性基因的篩選利用和指導(dǎo)新的抗性基因挖掘具有重要意義。

梁曼玲[25]將稻瘟病的抗源主要分為3個(gè)方面，來自于已定位抗病基因的抗源、病區(qū)長期自然選擇后所保留的抗源以及栽培稻資源與野生稻資源中優(yōu)異的稻瘟病抗性材料。根據(jù)全國各地稻區(qū)的實(shí)際情況育種專家大力開展了水稻抗性種質(zhì)資源的篩選鑒定和利用研究[26]。為了挖掘豐富的水稻種質(zhì)資源，彭國亮等[27]在1979年以來對包括5 178份四川地方品種資源在內(nèi)的4萬多份國內(nèi)外種質(zhì)資源和育種材料進(jìn)行了系統(tǒng)、完善的抗瘟性鑒定評價(jià)，篩選出了200多份抗稻瘟病材料，并且育成了一批在生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用的抗病品種。此外，發(fā)掘和利用具有廣譜、持久抗性的新抗源和抗性基因，是解決抗源單一化問題的主要途徑。孫國昌[28]為了探明中國稻瘟病菌對近年來育成的部分的水稻新品種、新品系、新組合的致病力，采用來自浙江、四川、湖北、廣東、云南、吉林、北京等7個(gè)?。ㄊ校┑?2個(gè)稻瘟病菌菌株，測定了39個(gè)水稻新品種（系）或新組合的抗性，分析了稻瘟病菌的致病力和品種的抗病性。研究表明，不同地區(qū)水稻稻瘟病菌菌株對不同稻種的致病力存在顯著差異。鑒定篩選出一批抗性較好的秈稻、粳稻新品種、新品系和雜交稻新組合。這一鑒定也為水稻抗稻瘟病和選育抗性新品種（組合）提供了科學(xué)依據(jù)。因此，應(yīng)該大力加強(qiáng)各學(xué)科之間的交流及各地區(qū)之間的協(xié)作，從而廣泛地篩選抗性種質(zhì)資源和適應(yīng)于各稻區(qū)的抗性種質(zhì)資源。

陸賢軍等[29]對四川3 255份水稻地方品種抗稻瘟病鑒定和篩選得出：四川地方稻區(qū)品種中有各種抗性資源，但從目前鑒定的情況來看，抗苗瘟資源多于抗葉瘟和穗頸瘟資源;高抗或抗葉瘟和穗頸瘟或抗（中抗）“三瘟”的資源以粳糯型品種居多。對抗性資源的地理分布研究發(fā)現(xiàn)，抗苗瘟資源分布廣，抗苗瘟和穗頸瘟資源主要分布于盆周邊緣地區(qū)，其次為川西南山區(qū)，這一點(diǎn)對品種合理布局具有指導(dǎo)意義。因此，地方品種的抗性資源豐富，存在較多抗性基因，為開發(fā)新的稻瘟病抗性品種提供了條件。

4? 稻瘟病抗性遺傳規(guī)律及抗病基因定位

水稻抗瘟性育種的重要基礎(chǔ)是發(fā)掘抗稻瘟病的種質(zhì)資源，鑒定稻瘟病抗性基因的遺傳分析，明晰抗性遺傳規(guī)律，有利于選育抗性新品種及合理利用抗稻瘟病種質(zhì)資源。

近年來，國內(nèi)外分子育種家在水稻抗性品種選育過程中深入開展了抗性遺傳研究，從實(shí)踐中得出，水稻品種對稻瘟病抗性遺傳比較復(fù)雜，通常由一對或二對重復(fù)主效抗病基因控制，其他一部分由隱性抗性基因和不完全顯性抗性基因控制，不同水稻的抗性基因間也存在著獨(dú)立和互作關(guān)系[30，31]。早期，稻瘟病抗性遺傳規(guī)律的研究多數(shù)運(yùn)用經(jīng)典遺傳分析法，Kiyosawa等[32]采用經(jīng)典遺傳分析法鑒定出8個(gè)位點(diǎn)14個(gè)主效抗性基因，分別為Pik位點(diǎn)上的Pik、Pikh、Pikm、Pikp、Piks，Pita位點(diǎn)上的Pita和Pita2，Pikz位點(diǎn)上的Pikz和Pizt，還有Pia，Pish，Pib等。Wang等[33]探究了稻瘟病抗性遺傳規(guī)律的特點(diǎn)，定位出了2個(gè)抗性主基因Pi-5（t）和Pi-7（t）。Bon等[34]報(bào)道，Pi-3（t）與日本鑒別品種的基因相比所有基因都不一樣。

基因定位的方法和標(biāo)記類型都比較多，分子標(biāo)記有單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）標(biāo)記、限制性片段長度多態(tài)性（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）標(biāo)記、微衛(wèi)星（Simple sequence repeats，SSR）標(biāo)記、隨機(jī)擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）標(biāo)記、抗性基因類似物（resistance gene analogue，RGA）標(biāo)記等。朱立煌等[35]對秈稻品種中窄葉青進(jìn)行遺傳分析，首次發(fā)現(xiàn)在第8染色體上有稻瘟病抗性主基因，在第8染色體上用RAPD標(biāo)記定位出1個(gè)稻瘟病抗性基因Pi-zh，接連在第8染色體上發(fā)現(xiàn)了Pi33、Pi-11和Pi-GD-1，利用近等基因系（NIL）定位了Pi-1、Pi-2和Pi-4，分別位于第11、第6和第12染色體上。Sasaki等[36]指出運(yùn)用人工接種的遺傳抗性分析方法，首次利用孟德爾遺傳規(guī)律發(fā)現(xiàn)日本水稻中“劍”具有抗稻瘟病基因。隨著年代的推移，科研人員對水稻品種稻瘟病抗性遺傳不斷地系統(tǒng)化。中國稻瘟病抗性遺傳研究起步較晚，主要借鑒國外的研究成果和經(jīng)驗(yàn)，1976—1979年完成的全國稻瘟病生理小種鑒定，為抗稻瘟病基因分析打下了基礎(chǔ)[37]。朱獻(xiàn)豐[38]報(bào)道，通過利用75個(gè)DH群體定位出了Pi6基因，而Pi6基因也位于水稻第12染色體上。運(yùn)用分子標(biāo)記輔助選擇方法與經(jīng)典的稻瘟病遺傳分析方法相結(jié)合，大量稻瘟病抗性基因得以定位，已經(jīng)在不同的稻種資源中發(fā)現(xiàn)了超過86個(gè)稻瘟病主效抗病基因，其中鑒定出的微效基因約350個(gè)[39]。

5? 問題與展望

目前，水稻是中國四大主糧食作物之一，隨著人口的增長，水稻占糧食作物的比例還在逐年遞增，發(fā)展水稻生產(chǎn)對保障全球水稻供給平穩(wěn)發(fā)展有重要意義，優(yōu)化水稻品質(zhì)和提高產(chǎn)量可以從根本上解決中國糧食緊缺的問題。

近年來，稻瘟病抗性基因的篩選、定位及克隆為水稻分子育種奠定了良好的基礎(chǔ)。此外，隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，借助最廣泛的分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）等技術(shù)應(yīng)用于水稻育種生產(chǎn)實(shí)踐中[40]，開展分子標(biāo)記輔助選擇的前提是分子標(biāo)記必須與目標(biāo)基因緊密連鎖或分離，雖然有些基因?yàn)楣诧@性標(biāo)記，但也存在缺陷。所以，挖掘新的分子標(biāo)記、水稻的抗性基因、基因定位和克隆，并合理利用抗性種質(zhì)資源中的優(yōu)良性狀是重要任務(wù)，有效利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)把不同稻瘟病抗性基因聚合起來。研究發(fā)現(xiàn)，因稻瘟病病菌與抗性基因之間有相同進(jìn)化的關(guān)系，往往是稻瘟病菌的抗性也隨著水稻抗性基因的表達(dá)增強(qiáng)而增強(qiáng)。目前，雖然防治稻瘟病的方法有很多，如采用合適的栽培措施、種植抗性品種以及使用化學(xué)防治方法等，但稻瘟病導(dǎo)致的危害不能從根本上解決。應(yīng)該明確認(rèn)識到，在抗病育種中要不斷地發(fā)掘抗性基因仍然存在諸多難題，如分子育種鑒定中表型鑒定調(diào)查及分子鑒定分析工作量大，確切存在有多少個(gè)稻瘟病抗性基因，這些抗性基因的具體作用是什么，抗性種質(zhì)資源中的抗性基因的抗病機(jī)制如何，常規(guī)育種方法單一、周期長，為了減少人為誤差，提高準(zhǔn)確性、增加重復(fù)，鑒定工作量大，這些問題都有可能成為分子育種家研究的焦點(diǎn)[41]。

總的來說，當(dāng)前雖然鑒定、篩選和克隆了很多水稻抗性基因，并且在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)揮著作用，但目前水稻稻瘟病危害仍很大，為了控制和解決稻瘟病對水稻的危害，還需要做好以下幾方面工作。①采用合理栽培措施中的間套混作種植技術(shù)和有效利用化學(xué)防治方法。②要理論結(jié)合實(shí)踐，從根本上弄清楚單個(gè)基因所喪失的抗性問題，應(yīng)該聚合多個(gè)抗性基因來防治，尤其是利用不同抗性基因間的交叉聚合，達(dá)到多種抗性的目的，突破傳統(tǒng)育種中存在的局限性，縮短選取的標(biāo)記與基因間遺傳距離的大小。③大力開發(fā)分子標(biāo)記等技術(shù)，還要合理利用基因兩側(cè)2對以上對目標(biāo)基因進(jìn)行檢測，此外，要提高檢測目的基因的準(zhǔn)確性。④應(yīng)該不斷發(fā)掘新的種質(zhì)資源，并對水稻分子育種進(jìn)行深入研究，在此基礎(chǔ)上，探索多基因間的協(xié)同機(jī)理，為分子育種提供更好的決策。

參考文獻(xiàn)：

[1] SESMA A O，SBOUM A E.The rice leaf blast pathogen undergoes deve lopmental processes typical of root-infecting fungi[J].Nature，2004，431：582-586.

[2] 樂美旺，陳? 實(shí)，潘慶華，等.水稻稻瘟病菌侵染途徑研究綜述[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18（2）：101-105.

[3] 劉? 偉.水稻稻瘟病抗性的研究進(jìn)展[J].中國稻米，2010，16（5）：32-35.

[4] 孫國昌，杜新法，陶榮祥，等.水稻稻瘟病防治研究進(jìn)展和21世紀(jì)初研究設(shè)想[J].植物保護(hù)，2000，26（1）：33-35.

[5] BAKER B，ZAMBRYSKI P，STASKWIEZ B，et al. Signaling in plant-microbe interaction[J].Science，1997，276：726-733.

[6] 黃亞清，宋立泉，樸京熙，等.稻瘟病活體菌株接種法的研究及應(yīng)用[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997（1）：15-18.

[7] 山崎義人，高板淖爾.稻瘟病與抗病育種[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1990.

[8] 孫國昌，申宗坦，孫漱沅.水稻抗瘟性涂抹接種法鑒定技術(shù)研究[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1991，18（1）：53-56.

[9] 李? 華，顧才東.葉瘟與穗頸瘟相關(guān)性分析[J].寧夏農(nóng)林科技，1996（2）：21-22.

[10] 黃? 富，劉成元，謝? 戎，等.水稻種質(zhì)資源抗稻瘟病及其恢保特性評價(jià)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（4）：831-836

[11] DIXIT A. The map-based sequence of the rice genome[J].Nature，2011，436（7052）：793-800.

[12] 時(shí)? 克，雷財(cái)林，程治軍，等.稻瘟病抗性基因Pita和Pib在我國水稻主栽品種中的分布[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2009，10（1）：21-26.

[13] KHALLAF A，唐正合，王建新，等.江蘇省水稻品種抗稻瘟病基因型的鑒定與分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（6）：65-70.

[14] 黃大輝，岑貞陸，劉? 馳，等.野生稻細(xì)菌性條斑病抗性資源篩選及遺傳分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2008，9（1）：11-14.

[15] 李進(jìn)斌，李成云，張? 慶，等.22個(gè)垂抗稻瘟病基因在云南的利用價(jià)值評價(jià)[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008（S1）：26-34.

[16] ASHKANI S，RAFII M Y，SHABANIMOFRAD M，et al. Molecular progress on the mapping and cloning of functional genes for blast disease in rice （Oryza sativa L.）：Current status and future considerations[J].Critical reviews in biotechnology，2016，36（2）：353-367.

[17] SHARMA T R，RAI A K，GUPTA S K，et al. Rice blast management through host-plant resistance：Retrospect and prospects[J].Agricultural research，2012（1）：37-52.

[18] LIU Y，LIU B，ZHU X，et al. Fine-mapping and molecular marker development for Pi56（t），a NBS-LRR gene conferring broad-spectrum resistance to Magnaporthe oryzaein rice[J].Theoretical and applied genetics，2013，126（4）：985-998.

[19] TABIEN R E，LI Z，PATERSON A H，et al. Mapping of four major rice blast resistance genes from Lemont and Teqing and evaluation of their combinatorial effect for field resistance[J].Theoretical and applied genetics，2000，101（8）：1215-1225.

[20] YU Z H，MACKILL D J，BOMMAN J M，et al. Molecularmapping of genes for resistance to rice blast（Pyricularia grisea Sacc）[J].Theor Appl Genet，1996，93：859-863.

[21] CHEN X，SHANG J，CHEN D，et al. A B-lectin receptor kinase gene conferring rice blast resistance[J].Plant journal，2006，46（5）：794-804.

[22] LIN F，CHEN S，QUE Z，et al. The blast resistance gene Pi37 encodes a nucleotide binding site-leucine rich protein and is a member of a resistance gene cluster on rice chromosome[J].Genetics，2007，177：1871-1880.