旱地糜子種質(zhì)資源多樣性評(píng)價(jià)

張曉娟 程炳文 王勇

摘要：為了給寧南山區(qū)旱地糜子育種親本選配提供理論依據(jù)，提高寧夏丘陵旱薄地糜子產(chǎn)量，通過(guò)應(yīng)用主成分分析、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)和非加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均聚類(lèi)法（UPGMA）分析了46份旱地糜子種質(zhì)資源在11個(gè)農(nóng)藝性狀水平上的遺傳多樣性，同時(shí)進(jìn)行了聚類(lèi)分析。結(jié)果表明，糜子資源花序色主要是綠色，穗形主要是側(cè)穗型，粒色主要是黃色;糜子產(chǎn)量的多樣性指數(shù)最大為2.03;單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大為19.23;在所有主成分構(gòu)成中，主要信息集中在4個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.34%。供試材料在歐氏距離0.984 4處聚為3類(lèi)，第1類(lèi)包含41份材料，第2類(lèi)包含2份資源，第3類(lèi)包含3份資源。

關(guān)鍵詞：旱地糜子;種質(zhì)資源;多樣性評(píng)價(jià);主成分分析;聚類(lèi)分析;親本選配;雜交組合;育種利用

中圖分類(lèi)號(hào)： S516.024? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0133-04

糜子，即黍稷（Paninum miliaceum L.），是我國(guó)古老的糧食作物之一，具有早熟、耐瘠、耐熱、耐旱的特點(diǎn)，自然條件較差的地區(qū)常作為備荒作物[1]。我國(guó)糜子的粳糯分布較有規(guī)律，自東向西糯型比重逐漸降低，粳型比重逐漸升高，這種趨勢(shì)與降水有關(guān)[2]。糜子因其生育期短，抗逆性強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，在寧夏、山西、甘肅省等半干旱地區(qū)，尤其是寧夏南部黃土丘陵區(qū)，具有明顯的地區(qū)優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，是當(dāng)?shù)刂饕耘嗟男‰s糧作物之一，也是新開(kāi)墾荒地上種植面積較大的先鋒作物[3-4]。

種質(zhì)資源是糜子品種遺傳改良和選育的基礎(chǔ)，糜子的品種改良工作遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他作物，新形勢(shì)下要實(shí)現(xiàn)糜子品種創(chuàng)新工作的重大突破，除了要加強(qiáng)品種資源研究外，要在育種技術(shù)研究和育種材料創(chuàng)新方面取得突破，要研究糜子雜種優(yōu)勢(shì)利用的有效途徑和方法，培育糜子雜交種，未來(lái)糜子育種目標(biāo)是將產(chǎn)量提高、品質(zhì)改善和抗性增強(qiáng)三者相結(jié)合[5-6]。而種質(zhì)資源鑒定是以育種急需的特性為重點(diǎn)，排除環(huán)境因素造成的差異，反應(yīng)真實(shí)的種質(zhì)特性。糜子品種選育和改良都是在已有的種質(zhì)資源基礎(chǔ)上進(jìn)行的，糜子品種的更新?lián)Q代都離不開(kāi)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的利用[7-8]。因此，對(duì)糜子遺傳多樣性的研究顯得尤為重要[9]。本研究為了篩選出適宜寧南山區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、專(zhuān)用糜子品種，針對(duì)寧夏南部山區(qū)旱地糜子種質(zhì)資源多樣性研究較少的現(xiàn)狀，從糜子生育期、心態(tài)特征及產(chǎn)量相關(guān)因子等方面著手，利用主成分分析、聚類(lèi)分析等方法對(duì)46份糜子抗旱種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，旨在為有針對(duì)性地利用抗旱親本選配雜交組合提供理論參考，進(jìn)為寧夏糜子育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

表1列出了本試驗(yàn)46份旱地糜子種質(zhì)資源名稱(chēng)及來(lái)源，其中前1～26號(hào)是粳性品種，27～46號(hào)是糯性品種。

1.2 試驗(yàn)區(qū)概況試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014—2016年連續(xù)3年在固原市寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院頭營(yíng)試驗(yàn)基地開(kāi)展試驗(yàn)，基地位于36°44′N(xiāo)，106°44′E，海拔為1 586 m，屬溫帶干旱區(qū)，春季干旱少雨多風(fēng)，冬季寒冷，年均氣溫7.4 ℃，≥10 ℃以上積溫2 500～2 800 ℃，無(wú)霜期130～150 d，年降水量稀少，全年降水量只有350 mm，主要分布在8—10月， 屬完全依靠自然降雨的旱區(qū)農(nóng)業(yè)。旱災(zāi)發(fā)生較頻繁，晝夜溫差大，供試土壤屬于湘黃土，土壤肥力水平較低，供試土壤主要理化性狀見(jiàn)表2。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以品種為處理，共46個(gè)處理，小區(qū)寬10 m，長(zhǎng)13 m，小區(qū)面積130 m2，不設(shè)重復(fù)，行距 33 cm，留苗數(shù)120萬(wàn)/hm2，前茬馬鈴薯，氮、磷、鉀肥根據(jù)當(dāng)?shù)卦囼?yàn)研究統(tǒng)一用量為45、105、45 kg/hm2，且播種前一次性作基肥施入，其中氮肥用尿素（N含量為46%），磷肥用重過(guò)磷酸鈣（P2O5含量為50%），鉀肥用粉狀硫酸鉀（K2O含量為50%）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)處理基本數(shù)據(jù)，求性狀的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)（CV）;不同品種間性狀的差異用變異系數(shù)表示，遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)表示。為便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，將數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，質(zhì)量性狀予以賦值。計(jì)算多樣性指數(shù)時(shí)的劃級(jí)方法如下：先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（d），然后劃分為10級(jí)，從第1級(jí)[Xi<（X-2d）]到第10級(jí)[Xi>（X+2d）]，i∈[1，10]，每0.5 d為一級(jí)。每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi，式中Pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對(duì)數(shù)。利用DPS 7.50數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行旱地糜子品種的株高、分蘗數(shù)、千粒質(zhì)量等10個(gè)性狀的相關(guān)分析及主成分分析;利用SAS 8.2軟件對(duì)46份旱地糜子種質(zhì)資源進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱地糜子資源3個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)多樣性分析

由表3可知，46個(gè)糜子品種在統(tǒng)一種植下，每個(gè)品種的形態(tài)特征及群體結(jié)構(gòu)均有差異，糜子花序色主要有紫色和綠色2種，其中以綠色花序資源為主，有38個(gè)品種，占82.6%，紫色花序的只有8個(gè)品種，占17.4%;穗型有4種，其中側(cè)密穗型和散穗型各有5個(gè)品種，分別占10.9%，密穗型的有2個(gè)，占4.3%，側(cè)穗型資源最多，有34個(gè)，占73.9%;粒色有黑色、復(fù)色、白色、紅色、黃色5種顏色，分別有3、2、6、17、18個(gè)品種，所占比例依次為6.5%、4.3%、13.0%、37.0%、39.1%，其中紅色和黃色資源最多。

2.2 旱地糜子資源農(nóng)藝性狀指標(biāo)多樣性分析

表4表明，46份材料的8個(gè)農(nóng)藝性狀都存在較大的表型遺傳變異，變異系數(shù)在5.38%～19.23%范圍內(nèi)，其中單株粒質(zhì)量和單穗質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為19.23%、17.93%;株高和主穗長(zhǎng)的變異系數(shù)相對(duì)較小，分別為7.73%、7.33%。平均多樣性指數(shù)為1.94，畝產(chǎn)量和穗柄長(zhǎng)的多樣性指數(shù)較高，分別為2.03和2.02，生育期的多樣性指數(shù)最低為1.77。綜合8個(gè)農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)參數(shù)和多樣性指數(shù)，比較而言，46份材料穗柄長(zhǎng)和產(chǎn)量的變異程度較大，株高和主穗長(zhǎng)的變異程度相對(duì)較小;參試材料在單株產(chǎn)量性狀上的類(lèi)型較為豐富，而在株高、生育期和單穗質(zhì)量方面的類(lèi)型相對(duì)較少。

2.3 旱地糜子種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

根據(jù)各向量的絕對(duì)值將不同性狀指標(biāo)劃分到不同的主成分之中，同一指標(biāo)在各因子中的最大絕對(duì)值所在位置即為其所屬主成分。從表5可以看出，在所有主成分構(gòu)成中，主要信息集中在前4個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 83.34%。第1主成分特征值為2.99，貢獻(xiàn)率為37.34%。第2主成分特征值為1.53，貢獻(xiàn)率為19.13%。第3主成分特征值為1.22，貢獻(xiàn)率為15.19%。第4主成分特征值為0.93，貢獻(xiàn)率為11.68%。

由表6可知，第1主成分貢獻(xiàn)值最大的是穗柄長(zhǎng)，特征向量值為0.419 1，表明第1主成分值高的種質(zhì)資源穗柄比較長(zhǎng);第2主成分中產(chǎn)量對(duì)主成分值貢獻(xiàn)值最大，而單穗質(zhì)量的貢獻(xiàn)值為負(fù)且絕對(duì)值較大，因此利用第2主成分值高的種質(zhì)資源時(shí)，需選擇單穗質(zhì)量較大的資源;第3主成分貢獻(xiàn)最大的主穗長(zhǎng)，向量值為0.713 7，說(shuō)明第3主成分值高的種質(zhì)資源主穗較長(zhǎng);第4主成分貢獻(xiàn)值最大的是單穗粒質(zhì)量，特征向量值為0.628 8，說(shuō)明第4主成分值高的種質(zhì)資源單穗粒質(zhì)量較大。

2.4 旱地糜子種質(zhì)資源的聚類(lèi)分析

由表7、圖1可知，46份旱地糜子種質(zhì)資源在歐氏距離0.984 4處聚為3類(lèi)。第1類(lèi)包含41份材料，生育期最長(zhǎng)，株高最高，穗柄長(zhǎng)最大，單穗質(zhì)量最大，產(chǎn)量等其他各農(nóng)藝性狀基本居中。第2類(lèi)包含2份資源，該類(lèi)資源產(chǎn)量最高為 272.4 kg/667 m2，主穗長(zhǎng)最大為26.9 cm，單穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均最大，分別為5.17 g和8.25 g，其他各性狀都在3類(lèi)中居中。第3類(lèi)包含3份資源，這3份資源除了穗柄長(zhǎng)居中外，其余7個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)均在3類(lèi)中屬最低。

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源是作物育種的基礎(chǔ)，培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高抗的作物新品種，就需要獲得優(yōu)質(zhì)的資源作為親本材料，本研究旨在明確各材料間的親緣關(guān)系，為育種工作和糜子產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供一些理論依據(jù)[10-11]。形態(tài)多樣性指數(shù)反映的是某一性狀不同表型等級(jí)的數(shù)量分布，即多樣性的豐度和均勻度，而變異系數(shù)反映的是某一性狀變異的范圍，所以兩者在同一性狀上表現(xiàn)得并不一致[12]。

本研究結(jié)果顯示，糜子11個(gè)農(nóng)藝性狀在不同材料中表現(xiàn)出了不同程度的多樣性。46份參試材料形態(tài)特征中，花序色主要以綠色為主，占82.6%，穗型主要以側(cè)穗型為主，占 73.9%，粒色主要以黃色和紅色為主，分別占39.1%和37.0%;數(shù)量性狀中，單株粒重和單穗質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為 19.23%、17.93%，表明參試材料在產(chǎn)量性狀上有較高的變異潛力，有較大的選擇范圍，為提高產(chǎn)量提供了較大的可能性。主成分結(jié)果顯示，46份參試材料的農(nóng)藝性狀可歸納為4個(gè)主成分，即穗柄長(zhǎng)、單穗質(zhì)量、主穗長(zhǎng)和單穗粒質(zhì)量，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.34%，每個(gè)主成分都比較客觀地反映了所控制的各性狀之間的相互關(guān)系。因此，在糜子育種工作中，選配親本材料應(yīng)依據(jù)主成分的排序，具體分析與全面評(píng)價(jià)每個(gè)親本材料綜合指標(biāo)的優(yōu)劣，根據(jù)糜子的育種目標(biāo)合理選配組合，以便盡快培育出理想的糜子新品種[9]。聚類(lèi)分析結(jié)果顯示，46份參試材料在歐氏距離0.984 4處聚為3類(lèi)， 多數(shù)資源都

集中在第1類(lèi)和第3類(lèi)，第1類(lèi)生育期最長(zhǎng)，株高最高，穗柄長(zhǎng)最大，而單穗質(zhì)量最大，產(chǎn)量等其他各農(nóng)藝性狀基本居中，而株高和穗柄長(zhǎng)是提高產(chǎn)草量的重要因子，因此，該類(lèi)品種如能和抗旱、高產(chǎn)的親本組合，具有培養(yǎng)高產(chǎn)且糜草飼用價(jià)值較高的品種潛力，第2類(lèi)僅占2份資源，該類(lèi)資源畝產(chǎn)量最高，主穗長(zhǎng)最大，單穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量均最大，其他各性狀都在3類(lèi)中居中，而主穗長(zhǎng)、單穗質(zhì)量和千粒質(zhì)量等都是提高產(chǎn)量的重要因子，因此，該類(lèi)品種具有培養(yǎng)高產(chǎn)品種的潛力，適宜作為親本材料選配組合，或單株作為優(yōu)良品系繼續(xù)研究。第3類(lèi)包含3份資源，這3份資源除了穗柄長(zhǎng)居中外，其余7個(gè)農(nóng)藝性狀指標(biāo)均在3類(lèi)中屬最低。因此，日后工作中還需繼續(xù)引進(jìn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，這一研究結(jié)果將對(duì)育種工作起到一定的指導(dǎo)作用。

遺傳多樣性反映的是生物種類(lèi)遺傳信息的變化，可以表現(xiàn)在分子、細(xì)胞和個(gè)體等多個(gè)方面[13-15]。本研究?jī)H從11個(gè)農(nóng)藝性狀方面入手研究旱地糜子多樣性，其結(jié)果顯示旱地糜子種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，但這一結(jié)果只是說(shuō)明旱地糜子在農(nóng)藝性狀層面存在豐富的多樣性，還存在一定的局限性，為更準(zhǔn)確地揭示旱地糜子遺傳多樣性，日后還需從細(xì)胞學(xué)水平、生理生化水平及分子水平，多角度地深入研究，才能充分鑒定旱地糜子的遺傳多樣性。

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