瑯琊山石蒜屬植物資源調(diào)查及種群分布與變化研究

張思宇，姜自紅，馮國(guó)軍，常 波

（1.安徽科技學(xué)院 建筑學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100；2.滁州職業(yè)技術(shù)學(xué)院 食品與環(huán)境科學(xué)系，安徽 滁州 239000；3.滁州市石門(mén)山林場(chǎng)，安徽 滁州 233124）

瑯琊山國(guó)家森林公園地處于安徽省滁州市市區(qū)西郊，系大別山余脈，占地面積約240 km2，最高峰海拔321 m，最高峰與最低海拔落差約240 m，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明，降水豐富。瑯琊山山體主要由石灰?guī)r構(gòu)成，并在多年的地質(zhì)運(yùn)動(dòng)中形成多孔溶巖結(jié)構(gòu)。復(fù)雜的地勢(shì)地貌與海拔上的落差，使瑯琊山形成了多種不同的生境，其中也包括適宜野生石蒜屬植物生長(zhǎng)繁殖的環(huán)境。

石蒜屬（Lycoris）屬于石蒜科（Amaryllidaceae），該屬物種均是多年生草本植物，地下具富含淀粉的球形或紡錘形鱗莖。石蒜屬植物具有十分典型的休眠現(xiàn)象，根據(jù)出葉時(shí)間可分為秋出葉和春出葉兩種類(lèi)型。全世界共有該屬植物20余種，均分布于亞洲地區(qū)。《中國(guó)植物志》記錄我國(guó)產(chǎn)15種及1變種[1]。近年來(lái)又有學(xué)者發(fā)現(xiàn)了紅藍(lán)石蒜（L.haywardii）在我國(guó)的新分布[2]，并對(duì)矮小石蒜（L.radiatavar.pumila）、三倍體石蒜（L.radiatavar.radiata）等石蒜的不同變種進(jìn)行了區(qū)分[3-4]。

1 調(diào)查方法

調(diào)查方法：采用2 m×2 m的草本植物樣方，僅調(diào)查樣方內(nèi)的石蒜種群的數(shù)量和種類(lèi)，使用高精度手持測(cè)距儀測(cè)量面積，視面積形狀大小設(shè)置不同數(shù)量和分布格局的樣方。通過(guò)樣方內(nèi)石蒜組成成分與總面積計(jì)算估測(cè)個(gè)體總數(shù)量。計(jì)算總數(shù)時(shí)，面積精確到個(gè)位，數(shù)量精確到百位，百分比精確到0.01。

調(diào)查范圍：覆蓋了瑯琊區(qū)滁梁路（鄉(xiāng)道003）以北的整個(gè)瑯琊山山區(qū)，北至響水洼、大狼洼，西至龍華寺、轉(zhuǎn)山，南至瑯琊山林場(chǎng)。

調(diào)查時(shí)間：從2016年4月持續(xù)至2018年9月，在出葉期（秋出葉為10月至次年4月、春出葉為2月至5月）觀察葉片尋找石蒜種群，花期對(duì)種群進(jìn)行鑒定與數(shù)據(jù)記錄。

2 瑯琊山石蒜屬植物調(diào)查結(jié)果與分析

2.1 瑯琊山石蒜屬植物種類(lèi)

由于石蒜屬內(nèi)雜交情況十分嚴(yán)重，而瑯琊山又同時(shí)存在3個(gè)容易雜交的石蒜原種，因此在鑒定上存在一定難度。根據(jù)《中國(guó)植物志》及其他相關(guān)資料中對(duì)石蒜屬植物的描述，可以將在瑯琊山觀察到的石蒜屬植物鑒定為4種及2變種。除此之外，我們還觀察到許多難以通過(guò)植物志描述鑒定的雜種個(gè)體。下面提供分種檢索表及詳細(xì)的形態(tài)描述：

2.1.1 瑯琊山石蒜屬分種檢索表

1.秋季出葉

2.花被片紅色，雄蕊明顯伸出花被外…………三倍體石蒜L.radiatavar.radiata

1.早春出葉

3.花被裂片基部強(qiáng)烈皺縮或微皺縮

4.花兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，花被筒長(zhǎng)1.7～2.5 cm……中國(guó)石蒜L.chinensis

4.花輻射對(duì)稱(chēng)，花被筒長(zhǎng)2.5～3.5 cm……安徽石蒜L.anhuiensis

3.花被裂片基部不皺縮

5.花大，花被片長(zhǎng)6～8 cm，花被筒長(zhǎng)4～6 cm

6.花被片白色……長(zhǎng)筒石蒜L.longituba

6.花被片黃色……………黃長(zhǎng)筒石蒜L.longitubavar.flava

5.花較小，花被片長(zhǎng)約4.5 cm，花被筒長(zhǎng)0.6～2 cm…………換錦花L.sprengeri

2.1.2 瑯琊山石蒜屬形態(tài)描述

三倍體石蒜（L.radiatavar.radiata）

又稱(chēng)龍爪花、老鴉蒜等，是石蒜的三倍體變種，秋季出葉，葉線(xiàn)形，長(zhǎng)約50 cm，寬3～8 mm，深綠色，中間淡色帶明顯?；ㄇo高40～60 cm[1]；花鮮紅色；花被片長(zhǎng)4～4.5 cm，寬5～6 mm，花被片強(qiáng)烈皺縮和反卷；花被筒白色至淡綠色，長(zhǎng)約0.5 cm；傘形花序包含小花4～7朵，多可達(dá)10朵?；ㄆ诩s9月中旬，比二倍體石蒜晚。本變種整體較二倍體石蒜高大、粗壯，花朵、葉片均比二倍體石蒜寬大，易于區(qū)別[4]。

中國(guó)石蒜（L.chinensis）

早春出葉，帶狀，頂端圓，綠色，中間淡色帶明顯，長(zhǎng)30～40 cm，寬1.2～2 cm?；ㄇo高約60 cm；總苞片2枚，倒披針形，長(zhǎng)約2.5 cm，寬約0.8 cm；傘形花序有花5～7朵；花橙黃色；花被裂片背面具淡黃色至淡綠色中肋，倒披針形，長(zhǎng)約6 cm，寬約1 cm，強(qiáng)烈反卷和皺縮，花被筒長(zhǎng)約1.7～2.5 cm；雄蕊與花被近等長(zhǎng)或略伸出花被外，花絲黃色；花柱上端顯玫瑰紅色?；ㄆ?～8月，果期9～10月。

安徽石蒜（L.anhuiensis）

早春出葉，葉帶狀，長(zhǎng)50～80 cm，寬2.4～3 cm，向頂端漸狹，鈍頭，中間淡色帶明顯?；ㄇo高約60 cm；總苞片2枚，披針形至狹卵形，長(zhǎng)3～4.5 cm，最寬處約1.2 cm；傘形花序有花3～6朵；花黃色，直徑約7.5 cm；花被裂片倒卵狀披針形，長(zhǎng)約6 cm，最寬處達(dá)1.5 cm，反卷而開(kāi)展，基部微皺縮，花被筒長(zhǎng)2.5～3.5 cm；雄蕊與花被近等長(zhǎng)；雌蕊略伸出于花被外。花期7～8月。

長(zhǎng)筒石蒜（L.longituba）

早春出葉，葉披針形，長(zhǎng)50～70 cm，寬2～4 cm，頂端漸狹、圓頭，綠色，中間淡色帶明顯?；ㄇo高60～80 cm；總苞片2枚，披針形，長(zhǎng)約5 cm，頂端漸狹，基部最寬達(dá)1.5 cm；傘形花序有花5～7朵；花白色，直徑約6 cm；花被裂片長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)6～8 cm，寬約1.5 cm，頂端稍反卷，邊緣不皺縮，花被筒長(zhǎng)4～6 cm；雄蕊略短于花被；花柱伸出花被外?；ㄆ?～8月。

黃長(zhǎng)筒石蒜（L.longitubavar.flava）

本變種與原變種的區(qū)別在于花被片為黃色。

換錦花（L.sprengeri）

早春出葉，葉帶狀，長(zhǎng)30～70 cm，寬1～1.5 cm，綠色，頂端鈍圓。花莖高約60 cm；總苞片2 枚，長(zhǎng)約3.5 cm，寬約1.2 cm；傘形花序有花5～8朵；花粉色至淡紫紅色，花被裂片頂端常帶藍(lán)色，長(zhǎng)圓狀倒披針形至倒披針形，長(zhǎng)約4.5 cm，寬約1 cm，裂片頂端不皺縮或微皺縮；花被筒長(zhǎng)0.6～2 cm；雄蕊與花被近等長(zhǎng)；花柱略伸出于花被外?；ㄆ?～9月，果期8～10月[5-6]。

雜交種（L.longituba x L.chinensis）

形態(tài)特征介于長(zhǎng)筒石蒜與中國(guó)石蒜之間且明顯不同于二者。早春出葉，葉帶狀，長(zhǎng)40～60 cm，通常寬1.5～3 cm，頂端漸狹、圓頭，綠色，中間淡色帶明顯?；ㄇo高60～70 cm；總苞片2枚，披針形，長(zhǎng)3～5 cm，寬約1 cm；傘形花序有花5～8朵；花白色、淡黃色、明黃色或橙黃色，直徑約5 cm；花被裂片長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)約6 cm，寬0.8～1.5 cm，有些反卷和皺縮強(qiáng)烈，有些微反卷或不反卷、輕微皺縮，花被筒長(zhǎng)2.5～4 cm；雄蕊略短于花被或與花被片等長(zhǎng)；花柱上端玫瑰色，伸出花被外?；ㄆ?～9月。

2.2 瑯琊山石蒜的種群成分與地理分布

2.2.1 數(shù)量分析

通過(guò)對(duì)表1內(nèi)的調(diào)查結(jié)果分析，瑯琊山共有各類(lèi)石蒜約57萬(wàn)株，占地約111 500 m2。其中數(shù)量最多的自然種為中國(guó)石蒜約36.4萬(wàn)株，占總數(shù)的63.8%；第二多的為長(zhǎng)筒石蒜與變種黃長(zhǎng)筒共計(jì)8.30萬(wàn)株，占總數(shù)的14.6%；第三多的是三倍體石蒜約2.63萬(wàn)株，占總數(shù)的4.6%。除自然種之外，中國(guó)石蒜與長(zhǎng)筒石蒜的雜種類(lèi)型共計(jì)8.54萬(wàn)株，數(shù)量多于長(zhǎng)筒石蒜?，樼鹕降貐^(qū)石蒜屬植物數(shù)量從多到少排序?yàn)椋褐袊?guó)石蒜、雜種類(lèi)型、黃長(zhǎng)筒石蒜、長(zhǎng)筒石蒜、三倍體石蒜、安徽石蒜、換錦花。

表1 瑯琊山石蒜種群分布及組成成分表

表2 瑯琊山石蒜生長(zhǎng)環(huán)境與地理成分表

2.2.2 種群組成及生境分析

通過(guò)表1與表2可以發(fā)現(xiàn)，莊家洼、電視臺(tái)、瑯琊山林場(chǎng)三處的石蒜種群組成最為復(fù)雜，分別包含了7種、6種、5種。在坡度上，石蒜分布的最小坡度為0°，最大坡度為46°；在方向上，除種群8、11外，其余種群均分布在西北、東北、正北方向上，也表現(xiàn)石蒜喜陰的特征；在海拔上，最低海拔70 m，僅有三倍體石蒜，最高海拔280 m，僅為春出葉類(lèi)型；生長(zhǎng)環(huán)境和地形上，石蒜常分布在林下巖石縫隙中或山間水溝旁。下面對(duì)各種類(lèi)石蒜的種群組成與生境特點(diǎn)進(jìn)行單獨(dú)分析：

中國(guó)石蒜分布最廣，除單純的三倍體石蒜種群外，其余種群均分布有中國(guó)石蒜，并且個(gè)體數(shù)量在大多數(shù)種群中占優(yōu)勢(shì)地位。中國(guó)石蒜常伴隨有不定量的雜種類(lèi)型，有時(shí)也與黃長(zhǎng)筒、白長(zhǎng)筒石蒜共同生長(zhǎng)。在生境上，其常分布于海拔200 m以上的林下山坡或雨水沖刷出的水溝旁，且濕度較大的水溝旁常見(jiàn)比較單一且大量的的中國(guó)石蒜種群。

長(zhǎng)筒石蒜與黃長(zhǎng)筒石蒜分布基本上重疊，與中國(guó)石蒜共同生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)地常見(jiàn)大量的雜種類(lèi)型個(gè)體。長(zhǎng)筒石蒜常分布于海拔較高、濕度稍低一些的地區(qū)，如山頂兩側(cè)的緩坡地帶。

雜種類(lèi)型主要與中國(guó)石蒜、長(zhǎng)筒石蒜共同生長(zhǎng)，且在有長(zhǎng)筒石蒜分布的地區(qū)，雜種類(lèi)型的數(shù)量更多。其生境類(lèi)似中國(guó)石蒜與長(zhǎng)筒石蒜。

安徽石蒜的分布較為特殊，僅分布在雜種類(lèi)型占百分比超過(guò)25%或分布有大量長(zhǎng)筒石蒜的種群內(nèi)，生境類(lèi)似中國(guó)石蒜與長(zhǎng)筒石蒜。

換錦花僅分布在南天門(mén)、電視塔、莊家洼片區(qū)，數(shù)量也較稀少。其生境主要為林下山坡或山坡草地，海拔220 m左右。

除春出葉類(lèi)型外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，三倍體石蒜密集分布在13/15/18/19四個(gè)種群，且這四個(gè)種群以三倍體石蒜為主，僅零星分布其他石蒜。在其他種群，三倍體石蒜僅有少量分布?？膳卸ǎ锍鋈~類(lèi)型的三倍體石蒜與春出葉石蒜的分布并無(wú)太大聯(lián)系。三倍體石蒜可自然分布在海拔70 m～250 m的地區(qū)，喜較陰濕的水溝等環(huán)境。

2.3 近年來(lái)瑯琊山石蒜屬植物資源變化

瑯琊山作為國(guó)家重點(diǎn)森林公園，又生長(zhǎng)有許多藥用植物、觀賞植物，有著充分的人文景觀與自然資源優(yōu)勢(shì)。因此一直是周邊高校、研究單位相關(guān)方向研究人員的關(guān)注重點(diǎn)。并且有許多有關(guān)瑯琊山植物資源的調(diào)查及成果，其中也包含許多關(guān)于石蒜屬植物資源的信息。

2.3.1 石蒜種類(lèi)的變化

《瑯琊山植物志》編撰于1992-1998年，是關(guān)于瑯琊山種子植物比較全面和系統(tǒng)的地方志書(shū)。其中，記錄了石蒜屬植物8種1變種，分別是石蒜（L.radiata）、乳白石蒜（L.albiflora）、短蕊石蒜（L.caldwellii）、中國(guó)石蒜、安徽石蒜、香石蒜（L.incarnata）、換錦花、長(zhǎng)筒石蒜及黃長(zhǎng)筒石蒜[6]。史樹(shù)德在研究石蒜的種間關(guān)系及雜交起源時(shí)[2]，曾于2003年于瑯琊山采集三倍體石蒜、長(zhǎng)筒石蒜、黃長(zhǎng)筒石蒜、安徽石蒜及乳白石蒜（標(biāo)本號(hào)S200308024）。殷培峰等曾于2008年對(duì)瑯琊山石蒜屬植物進(jìn)行研究[7]，記錄種類(lèi)及分布地點(diǎn)與《瑯琊山植物志》相同。結(jié)合史樹(shù)德[2]、劉坤[8]等對(duì)石蒜屬雜交起源的研究結(jié)果，表明《瑯琊山植物志》中記錄的雜交種中，乳白石蒜和短蕊石蒜是中國(guó)石蒜與換錦花的雜交后代，香石蒜是長(zhǎng)筒石蒜與換錦花的雜交后代。

本次調(diào)查針對(duì)曾有記錄的瑯琊山林場(chǎng)、南天門(mén)等地進(jìn)行重點(diǎn)調(diào)查，均未發(fā)現(xiàn)乳白石蒜、短蕊石蒜、香石蒜這三種。雖說(shuō)這三種石蒜起源于種間雜交，但之前調(diào)查到的個(gè)體均是經(jīng)過(guò)萬(wàn)年甚至數(shù)萬(wàn)年的生長(zhǎng)繁育過(guò)程中產(chǎn)生的，近年內(nèi)想再次出現(xiàn)它們的可能性并不大?？赡苁怯捎谶@些雜交石蒜的美麗別致且有極大的研究?jī)r(jià)值，被一些研究單位或來(lái)瑯琊山游覽的游客采挖，造成這三類(lèi)石蒜消失。

2.3.2 石蒜數(shù)量的變化

鄧傳良曾于2005年對(duì)瑯琊山長(zhǎng)筒石蒜種群變異情況進(jìn)行分析研究[9]，瑯琊山長(zhǎng)筒石蒜擁有極大的種群數(shù)量、廣泛的分布地區(qū)與豐富的變異情況，包括粉紅色、淡綠色等多種類(lèi)型。在此次調(diào)查到的幾個(gè)種群中，長(zhǎng)筒石蒜花色變異都比較單一，粉紅色與淡綠色等基本不可見(jiàn)。

對(duì)周邊村落的居民、瑯琊山林場(chǎng)的退休職工、花山鄉(xiāng)的居民進(jìn)行采訪(fǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近十年內(nèi)有一些科研單位、植物園研究人員來(lái)瑯琊山挖取石蒜，并持續(xù)3～5年，也曾有綠化公司大量收購(gòu)老洼蒜（長(zhǎng)筒石蒜與中國(guó)石蒜的俗名）。因此推測(cè)瑯琊山的石蒜可能在近十年內(nèi)通過(guò)這些方式大量流出，因此數(shù)量與分布面積大量減少。

3 石蒜屬植物資源的保護(hù)與利用

石蒜屬植物花型優(yōu)美、花色豐富，古代就廣為人們喜愛(ài)，稱(chēng)其為“金燈花”等[1]。近年來(lái)由于對(duì)石蒜的研究愈發(fā)透徹，種植技術(shù)也更加成熟，杭州、南京、常州、宜興等江浙地區(qū)城市陸續(xù)將石蒜屬植物用于常規(guī)綠化。這種趨勢(shì)也日益向其他地區(qū)擴(kuò)張，石蒜有十分廣闊的園林應(yīng)用前景。

石蒜屬植物藥用價(jià)值也極高。研究證明石蒜含加蘭他敏（galanthamine）、高石蒜堿（homolyroine）、石蒜倫堿（lycorenine）等多種生物堿[10]，近年又有許多新的生物堿如6β-ethoxycrinamine[11]等被陸續(xù)從石蒜中發(fā)現(xiàn)。其中，加蘭他敏被運(yùn)用于治療小兒麻痹癥，其他石蒜堿也被廣泛用于醫(yī)藥生產(chǎn)及研究[12]。

雖然石蒜有極大的園林觀賞、藥用以及其他價(jià)值，但研究表明許多石蒜的繁殖十分緩慢，很少有大量繁殖石蒜的苗圃或藥圃。因此大多數(shù)藥用與園林用的石蒜來(lái)源于野外采挖。石蒜屬是我國(guó)珍貴且有特色的野生植物資源，且野外的石蒜儲(chǔ)量和分布有限，大規(guī)模破壞后便很難恢復(fù)到原有的狀態(tài)，因此急需保護(hù)這些寶貴資源，下面簡(jiǎn)單提供幾種針對(duì)瑯琊山石蒜資源的保護(hù)措施[13]：

3.1 圈地保護(hù)

將瑯琊山比較重點(diǎn)的石蒜種群進(jìn)行圈圍，并設(shè)置監(jiān)控設(shè)備進(jìn)行監(jiān)控，同時(shí)加大景區(qū)的管理力度與懲罰力度。

3.2 科普教育

在景區(qū)及重要進(jìn)山道路進(jìn)行宣傳科普公示，提高民眾對(duì)野生植物資源保護(hù)的認(rèn)識(shí)，為石蒜保護(hù)提供群眾基礎(chǔ)。

3.3 規(guī)范藥材收購(gòu)管理

對(duì)周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn)藥材收購(gòu)的店鋪進(jìn)行規(guī)范管理，限制群眾銷(xiāo)售野生石蒜的途徑，防止石蒜資源流出。

4.4 回收種植

從外購(gòu)買(mǎi)石蒜鱗莖，對(duì)受破壞比較嚴(yán)重的品種（換錦花等）進(jìn)行人為恢復(fù)，保證野外種群數(shù)量。

4 結(jié)語(yǔ)

石蒜屬植物的資源與應(yīng)用前景受到越來(lái)越多的關(guān)注和重視，因此探得石蒜屬植物的真正資源含量及其資源變化情況十分重要。雖然瑯琊山石蒜屬植物資源與數(shù)量依舊豐富，但較二十余年前有很大差距。按照近年來(lái)石蒜資源的變化速度，瑯琊山的石蒜資源也終將枯竭。因此，在了解石蒜屬植物資源、生長(zhǎng)環(huán)境的基礎(chǔ)上，合理利用這些資源并研究出低成本、低勞動(dòng)力的石蒜繁殖與種植方法，并開(kāi)發(fā)出較野生石蒜更有優(yōu)勢(shì)的良種或新品種，才是野生石蒜保護(hù)和石蒜資源利用的最好方式。