兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊肉中鮮味物質(zhì)含量及相關(guān)調(diào)控基因表達(dá)量

羅玉龍，劉 暢，李文博，王柏輝，竇 露，趙麗華，杜 瑞，王政綱，靳 燁*

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018 ）

蘇尼特羊是我國(guó)優(yōu)良的綿羊品種，其產(chǎn)肉性能好、膻味輕、肉質(zhì)鮮美，有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1]；其飼養(yǎng)方式以傳統(tǒng)放牧為主，隨著國(guó)家限牧政策的施行，部分飼養(yǎng)模式已轉(zhuǎn)變?yōu)樯犸?。舍飼飼養(yǎng)羊的生產(chǎn)潛力雖有提高，但其風(fēng)味品質(zhì)已呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。鮮味是衡量羊肉風(fēng)味的一項(xiàng)重要指標(biāo)，核苷酸與呈鮮味氨基酸等決定了肉質(zhì)鮮味，這些成分通過(guò)與舌上皮細(xì)胞的G蛋白偶聯(lián)受體作用產(chǎn)生味感[2]。研究發(fā)現(xiàn)，肌苷酸（inosine monophosphate，IMP）是鮮味最強(qiáng)的物質(zhì)，能夠提高肉的鮮味[3-4]。目前的研究集中于雞、魚(yú)等動(dòng)物，對(duì)羊肉中鮮味物質(zhì)的研究還比較少。翁麗萍等研究養(yǎng)殖與野生大黃魚(yú)的鮮味物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)野生大黃魚(yú)滋味鮮美的原因與其肉中高含量的IMP有關(guān)[5]。張會(huì)豐等研究發(fā)現(xiàn)籠養(yǎng)雞肌肉中IMP含量顯著低于散養(yǎng)雞[6]。閆俊書(shū)等發(fā)現(xiàn)放養(yǎng)雞的肉更鮮，這與放養(yǎng)使雞的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度提高、代謝活動(dòng)增強(qiáng)，從而提高了肉中IMP含量有關(guān)[7]。而鮮味物質(zhì)的形成同時(shí)受多種酶的調(diào)控，其中腺苷-磷酸脫氨酶（adenosine monophosphate deaminase 1，AMPD1）、腺苷酸琥珀酸裂解酶（adenylosuccinate lyase，ADSL）、次黃嘌呤核苷酸環(huán)水解酶（aminoimidazole carboxamide ribonucleotide transformylase，ATIC）起關(guān)鍵作用，而這3 種酶的基因也是肉鮮味研究的候選基因[8]。

因此，本實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)放牧和舍飼條件下的蘇尼特羊肉進(jìn)行電子舌測(cè)定，從味覺(jué)指標(biāo)上評(píng)價(jià)兩者差異，進(jìn)而分析蘇尼特羊肉的鮮味物質(zhì)含量以及相關(guān)調(diào)控基因表達(dá)量，并分析鮮味物質(zhì)與調(diào)控基因之間的聯(lián)系，為蘇尼特羊肉鮮味物質(zhì)的形成機(jī)理提供理論依據(jù)，為改進(jìn)飼養(yǎng)管理模式、改善羊肉風(fēng)味品質(zhì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

從內(nèi)蒙古烏拉特中旗畜牧業(yè)蘇尼特羊育種園區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇放牧與舍飼兩種飼養(yǎng)條件下健康無(wú)病的12 月齡蘇尼特羊各10 只（公、母各5 只）。舍飼飼養(yǎng)以飼草料（玉米秸稈、葵盤(pán)粉等，并補(bǔ)充玉米精料及育肥飼料）為主，放牧飼養(yǎng)則以烏拉特中旗天然草原牧場(chǎng)中的牧草（芨芨草、蒙古蔥、沙生冰草、堿韭等）為主。

三乙胺、氯仿、無(wú)水乙醇、磷酸、高氯酸（均為分析純） 北京國(guó)藥集團(tuán)試劑公司；甲醇、次黃嘌呤（hypoxanthine，HYP）標(biāo)準(zhǔn)品、肌苷（inosine，INO）標(biāo)準(zhǔn)品、IMP標(biāo)準(zhǔn)品、二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）標(biāo)準(zhǔn)品、一磷酸腺苷（adenosine monophosphate，AMP）標(biāo)準(zhǔn)品（均為色譜純） 美國(guó)Sigma公司；焦碳酸二乙酯 美國(guó)Thermo Fisher公司；RNAiso Plus、6×loading buffer、Marker DL2000、Premix Taq?Version 2.0、PremeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser、SYBR?Premix Ex TaqTM大連寶生物工程有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

1260型高效液相色譜儀 美國(guó)安捷倫公司；5810-R型低溫臺(tái)式冷凍離心機(jī) 德國(guó)Eppendorf公司；BG-power5000型穩(wěn)壓穩(wěn)流電泳儀 北京百晶生物科技有限公司；水平電泳槽、凝膠成像分析儀、CFX96TM實(shí)時(shí)熒光定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（quantitative real-time polymerase chain reaction，qPCR）儀 美國(guó)Bio-Rad公司；普通PCR儀 美國(guó)Applied Biosystems公司；TS-5000Z型電子舌 北京盈盛恒泰科技公司。

1.3 方法

1.3.1 羊肉的處理

對(duì)所選取20 只蘇尼特羊現(xiàn)場(chǎng)屠宰，宰前禁食24 h，禁水2 h，在宰后的1 h內(nèi)從羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌以及股二頭肌各取約2 g肌肉放入無(wú)菌無(wú)酶管中，于-80 ℃保藏待用，用于鮮味物質(zhì)及調(diào)控基因的測(cè)定；另各取約50 g肌肉于-20 ℃保藏，進(jìn)行電子舌測(cè)定。

1.3.2 滋味檢測(cè)

稱取切成肉糜狀的羊肉10 g，加入100 mL 0.1 mol/L KOH溶液，磁力攪拌30 min后3 000 r/min、4 ℃離心10 min，取上清液80 mL用于電子舌測(cè)試。

電子舌分析條件[9]：傳感器在RefSol參比溶液（30 mmol/L KCl溶液與0.3 mmol/L酒石酸溶液混合液）中歸零30 s，達(dá)到平衡后于樣品溶液中進(jìn)行鮮味測(cè)定。測(cè)試時(shí)間為30 s，用參比溶液清洗330 s，再于參比溶液中進(jìn)行回味測(cè)定30 s，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3 次。

1.3.3 鮮味物質(zhì)含量測(cè)定

取1 g肉樣置于10 mL離心管中，加入4 mL體積分?jǐn)?shù)5%高氯酸后勻漿；勻漿液3 500 r/min、4 ℃離心5 min后取上清液過(guò)濾，調(diào)至pH 6.5，濾液轉(zhuǎn)移至25 mL棕色容量瓶定容，取1 mL溶液用0.45 μm水系濾膜過(guò)濾，用于高效液相色譜分析。

色譜條件：C18色譜柱（250 mm×4.6 mm，5 μm）；流動(dòng)相，體積分?jǐn)?shù)5%甲醇+體積分?jǐn)?shù)95%磷酸-三乙胺溶液；流速0.7 mL/min；柱溫25 ℃；紫外檢測(cè)波長(zhǎng)254 nm；進(jìn)樣量20 μL；運(yùn)行時(shí)間34 min。

混合標(biāo)準(zhǔn)品標(biāo)準(zhǔn)曲線：取混合標(biāo)準(zhǔn)品系列工作液重復(fù)測(cè)定3 次后取平均峰面積。以相應(yīng)鮮味物質(zhì)峰面積對(duì)其質(zhì)量濃度進(jìn)行線性回歸，得到各標(biāo)準(zhǔn)品的回歸方程。通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算鮮味物質(zhì)含量。

1.3.4 基因表達(dá)量的測(cè)定

1.3.4.1 qPCR引物設(shè)計(jì)合成

引物序列如表1所示，AMPD1、ATIC、ADSL、18S rRNA引物由上海生工生物工程有限公司設(shè)計(jì)并合成，以18S rRNA作為內(nèi)參基因。

表1 qPCR引物Table 1 Primer sequences used for qPCR

1.3.4.2 總RNA的提取與反轉(zhuǎn)錄

稱取約100 mg肉樣放入經(jīng)液氮冷卻的研缽中，研磨至細(xì)粉末狀用于RNA提取。參照文獻(xiàn)[10]的方法提取RNA并測(cè)定吸光度（A260nm/A280nm）及質(zhì)量濃度。用質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA質(zhì)量。將RNA樣品稀釋至500 ng/μL后反轉(zhuǎn)錄為cDNA，反轉(zhuǎn)錄方法參照試劑盒說(shuō)明書(shū)的兩步法進(jìn)行，將得到的cDNA放入-20 ℃冰箱內(nèi)保存。

1.3.4.3 qPCR分析

以cDNA為模板，參照試劑盒說(shuō)明書(shū)的兩步法進(jìn)行qPCR分析[11]。PCR體系為：12.5 μL SYBR?Premix ExTaqTMII (TLi RNaseH Plus)、1.0 μL引物F、1.0 μL引物R、2.0 μL cDNA模板、8.5 μL RNase Free dH2O。程序?yàn)椋侯A(yù)變性95 ℃、30 s；變性95 ℃、5 s，退火60 ℃、30 s，延伸72 ℃、30 s，35 個(gè)循環(huán)；延伸72 ℃、10 min。

樣本重復(fù)測(cè)定3 次，得到不同樣本的Ct值，以18S rRNA為內(nèi)參基因，采用2-ΔΔCt法計(jì)算目的基因的相對(duì)表達(dá)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，用單因素分析法分析數(shù)據(jù)差異性，P＜0.05時(shí)差異顯著；P＜0.01時(shí)差異極顯著，用雙變量相關(guān)分析法（Pearson）分析數(shù)據(jù)相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊肉的電子舌檢測(cè)結(jié)果

屠宰后，由于外界環(huán)境和自身反應(yīng)，羊肉會(huì)產(chǎn)生特有的滋味，如蛋白質(zhì)水解成小分子肽、氨基酸等，其中帶有疏水性氨基酸的肽能產(chǎn)生苦味，而一些核苷酸、谷氨類氨基酸可產(chǎn)生鮮味[12-13]。以電子舌測(cè)定味覺(jué)指標(biāo)的無(wú)味點(diǎn)為0，無(wú)味點(diǎn)以下認(rèn)為樣品沒(méi)有此種味道[14]。本研究中，鮮味、咸味、苦味、澀味和苦味回味均在無(wú)味點(diǎn)以上，可以作為有效的評(píng)價(jià)指標(biāo)。其中鮮味和咸味對(duì)羊肉滋味的影響最大，苦味次之。

表2 兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊肉的味覺(jué)特征差異分析Table 2 Comparative taste characteristics of meat from Sunit sheep under different feeding patterns

由表2可知，整體上放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉的鮮味顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05），這反映了放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉質(zhì)更為鮮美。在放牧和舍飼兩種飼養(yǎng)條件下，羊臂三頭肌的鮮味均顯著低于背最長(zhǎng)肌和股二頭?。≒＜0.05），說(shuō)明肌肉部位也會(huì)造成羊肉中的鮮味差異，而背最長(zhǎng)肌和股二頭肌的肉質(zhì)較為鮮美。咸味主要來(lái)自肉中的谷氨酸單鈉鹽、天冬氨酸鈉以及氯化鈉等無(wú)機(jī)鹽[15]。在放牧和舍飼兩種飼養(yǎng)條件下，羊背最長(zhǎng)肌的咸味均顯著高于股二頭肌和臂三頭肌（P＜0.05）；對(duì)于同一部位，放牧飼養(yǎng)羊背最長(zhǎng)肌的咸味顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05），而其股二頭肌和臂三頭肌的咸味與舍飼飼養(yǎng)差異不顯著（P＞0.05）。產(chǎn)生澀味的化學(xué)物質(zhì)主要有明礬類與多酚類等；而苦味則以單寧、苯硫脲為主[16]。在放牧飼養(yǎng)條件下，羊背最長(zhǎng)肌的苦味顯著低于臂三頭肌和股二頭肌（P＜0.05），但澀味顯著高于股二頭肌（P＜0.05）。在舍飼飼養(yǎng)條件下，羊背最長(zhǎng)肌的苦味和澀味均顯著低于臂三頭肌和股二頭?。≒＜0.05）。整體上，放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉的苦味和澀味低于舍飼飼養(yǎng)，這是由于放牧飼養(yǎng)羊長(zhǎng)期攝入一些草本植物（沙蔥、堿韭、沙茴香等），可有效抑制羊肉中的不良滋味；而舍飼飼養(yǎng)羊長(zhǎng)期食用飼料，其肉中積累了大量的單寧，使的肉的苦澀味增加[17]。放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉鮮味和咸味高于舍飼飼養(yǎng)，苦味和澀味低于舍飼飼養(yǎng)，從味覺(jué)指標(biāo)上評(píng)價(jià)，放牧飼養(yǎng)羊肉更為鮮美。

2.2 兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊肉的鮮味物質(zhì)含量

蘇尼特羊肉風(fēng)味優(yōu)良，“鮮”是其突出的風(fēng)味特征，肌肉中鮮味的主要來(lái)源是一些呈鮮肽類和核苷酸[18]。蘇尼特羊肉中IMP含量較高，且降解緩慢，在很大程度上能夠提高肉的鮮味，被作為評(píng)定肉質(zhì)中鮮味的重要指標(biāo)[3]。同時(shí)，與IMP代謝相關(guān)的產(chǎn)物也共同影響著肉的鮮味，包括INO和HYP等[19]。

表3 兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊肉的鮮味物質(zhì)含量Table 3 Comparative contents of umami substances of meat from Sunit sheep under different feeding patterns

由表3可知，放牧飼養(yǎng)條件下，羊背最長(zhǎng)肌和臂三頭肌的IMP含量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05）；舍飼飼養(yǎng)條件下，各部位之間IMP含量沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）。整體上，放牧飼養(yǎng)羊肌肉IMP含量高于舍飼飼養(yǎng)，這與張會(huì)豐等的研究結(jié)果[6]一致。產(chǎn)生差異的原因可能是運(yùn)動(dòng)量不同導(dǎo)致了IMP含量的不同，放牧飼養(yǎng)羊運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度大，其肌肉中的代謝活動(dòng)會(huì)增強(qiáng)，使得ATP含量增加，合成IMP的能力提高，這使得放牧飼養(yǎng)羊的肉質(zhì)較為鮮美[20]；另一方面，放牧飼養(yǎng)羊攝食大量牧草，肉中的抗氧化物質(zhì)豐富，屠宰后組織細(xì)胞膜的完整性得到保護(hù)，鮮味物質(zhì)流失減少，這也提高了IMP含量[21]。

IMP可在磷酸脂酶和核苷水解酶的作用下進(jìn)一步分解形成INO和HYP[22]。整體上，放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉的INO含量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05）。放牧飼養(yǎng)羊背最長(zhǎng)肌的INO含量顯著高于臂三頭肌和股二頭?。≒＜0.05）；舍飼飼養(yǎng)羊臂三頭肌的INO含量顯著低于背最長(zhǎng)肌和股二頭?。≒＜0.05）。放牧方式對(duì)HPY含量沒(méi)有顯著影響，但其均在背最長(zhǎng)肌中含量最高（P＜0.05）。ADP和AMP是形成IMP的前體物質(zhì)，AMP可在脫氨酶作用下脫氨形成IMP，這兩者在肉中的含量相對(duì)較少，在背最長(zhǎng)肌中的含量較其他部位更高。對(duì)于同一部位，放牧飼養(yǎng)羊臂三頭肌和股二頭肌中AMP含量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05），但其背最長(zhǎng)肌中AMP含量顯著低于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05）。造成羊肉中鮮味物質(zhì)含量差異的原因不僅與運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度以及攝食飼料不同有關(guān)，也與屠宰后肉中IMP等物質(zhì)的降解程度有關(guān)，這些因素造成了放牧飼養(yǎng)羊肉中IMP和相關(guān)代謝物比較豐富，從而使肉的鮮味變得濃郁[23-24]。

2.3 兩種飼養(yǎng)方式下調(diào)控鮮味物質(zhì)候選基因表達(dá)量

調(diào)節(jié)控制IMP形成的酶由AMPD1、ADSL、ATIC組成。AMPD1能催化AMP水解、脫氨，生成IMP；ADSL具有催化嘌呤核苷酸的起始合成與循環(huán)的雙功能作用，是影響IMP生成的關(guān)鍵限速酶；ATIC是一種具有氨基咪唑氨甲酰核苷酸轉(zhuǎn)甲?；负虯TIC催化活力的雙功能酶，能調(diào)控IMP的合成[25-26]。

表4 兩種飼養(yǎng)方式下蘇尼特羊肉中調(diào)控鮮味物質(zhì)候選基因表達(dá)量的差異Table 4 Comparative expression levels of umami-related genes in meatfrom Sunit sheep under different feeding patterns

由表4可知，放牧飼養(yǎng)羊背最長(zhǎng)肌的AMPD1基因表達(dá)量顯著高于臂三頭肌和股二頭?。≒＜0.05）；同時(shí)，背最長(zhǎng)肌和股二頭肌的ADSL基因表達(dá)量顯著高于臂三頭?。≒＜0.05）；ATIC基因表達(dá)量在股二頭肌中最高（P＜0.05）。舍飼飼養(yǎng)羊背最長(zhǎng)肌和股二頭肌的ADSL基因表達(dá)量顯著高于臂三頭肌（P＜0.05），與放牧飼養(yǎng)羊呈現(xiàn)一致性。對(duì)于同一部位，放牧飼養(yǎng)羊背最長(zhǎng)肌的AMPD1基因表達(dá)量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05）；股二頭肌的ADSL和ATIC基因表達(dá)量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05）。整體上，放牧飼養(yǎng)羊肌肉中AMPD1、ADSL、ATIC基因表達(dá)量較舍飼飼養(yǎng)羊高，進(jìn)一步調(diào)控形成鮮味物質(zhì)的酶來(lái)提高羊肉中的鮮味物質(zhì)含量，從而使放牧飼養(yǎng)羊肌肉中鮮味物質(zhì)含量高于舍飼飼養(yǎng)。

2.4 調(diào)控鮮味物質(zhì)基因表達(dá)量之間的相關(guān)性分析

由表5可知，3 種調(diào)控蘇尼特羊肉鮮味物質(zhì)形成的基因表達(dá)量之間均呈正相關(guān)，這表明3 種酶在調(diào)控IMP形成時(shí)有協(xié)同促進(jìn)的作用。其中，放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉AMPD1表達(dá)量與ADSL表達(dá)量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說(shuō)明AMPD1基因高表達(dá)正向調(diào)控ADSL基因的表達(dá)，使羊肉中的IMP沉積，改善羊肉的鮮味。研究發(fā)現(xiàn)，ADSL基因在嘌呤核苷酸的從頭合成中發(fā)揮重要功能，能夠維持肌肉組織中ATP含量與AMP含量的比例，為生成IMP提供前體物質(zhì)[27]；而AMPD1基因調(diào)控AMPD1直接催化AMP脫氨生成IMP，這兩種酶協(xié)同作用促進(jìn)了IMP的生成，極大地影響了肉質(zhì)風(fēng)味[28]。

表5 蘇尼特羊肉中調(diào)控鮮味物質(zhì)候選基因表達(dá)量的相關(guān)性Table 5 Correlations among the expression levels of umami-related genes in meat from Sunit sheep

2.5 IMP含量和調(diào)控基因表達(dá)量的相關(guān)性比較

表6 蘇尼特羊肉中調(diào)控IMP基因表達(dá)量與IMP含量相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between IMP content and the expression of related genes in meat from Sunit sheep

羊肉中IMP含量遠(yuǎn)高于其他鮮味成分，其是影響鮮味的主要成分，因此對(duì)IMP含量與其調(diào)控基因表達(dá)量進(jìn)行相關(guān)性分析。由表6可知，放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉中IMP含量與AMPD1表達(dá)量基因之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），IMP含量與ATIC基因表達(dá)量之間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），肉中AMPD1、ATIC基因多態(tài)位點(diǎn)的基因型頻率分布與IMP含量具有相關(guān)性，是控制羊肉鮮味物質(zhì)的候選基因，能參與調(diào)控肉中IMP等物質(zhì)的含量[1]。舍飼飼養(yǎng)蘇尼特羊肉中IMP含量與ATIC基因表達(dá)量之間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與放牧飼養(yǎng)的結(jié)果一致，這與羅桂芬等的研究結(jié)果[29]一致。這進(jìn)一步印證了ATIC基因是影響肌肉中IMP含量的主效基因，可調(diào)控相關(guān)酶的活性，進(jìn)而改變?nèi)庵械腎MP含量[30]。整體上，本研究結(jié)果表明當(dāng)IMP調(diào)控基因的表達(dá)量提高時(shí)，肉中的IMP含量也提高。這也印證了IMP與調(diào)控基因編碼之間存在著某種作用機(jī)制，使得IMP含量和基因表達(dá)量的變化趨勢(shì)一致。

3 結(jié) 論

對(duì)蘇尼特羊肉進(jìn)行味覺(jué)評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉鮮味和咸味高于舍飼飼養(yǎng)，苦味和澀味低于舍飼飼養(yǎng)。其中放牧飼養(yǎng)蘇尼特羊肉中的IMP和INO含量高于舍飼飼養(yǎng)；放牧方式對(duì)HPY含量沒(méi)有顯著影響，但其含量均在背最長(zhǎng)肌中最高（P＜0.05）。整體上，放牧飼養(yǎng)羊肉的鮮味物質(zhì)含量高，其肉質(zhì)更為鮮美。

放牧飼養(yǎng)羊肌肉中AMPD1、ADSL、ATIC基因表達(dá)量較舍飼飼養(yǎng)高，其中，放牧飼養(yǎng)羊背最長(zhǎng)肌的AMPD1基因表達(dá)量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05），股二頭肌的ADSL和ATIC基因表達(dá)量顯著高于舍飼飼養(yǎng)（P＜0.05）。這說(shuō)明通過(guò)調(diào)控形成鮮味物質(zhì)的酶可改變羊肉中鮮味物質(zhì)含量。

鮮味物質(zhì)調(diào)控基因的相關(guān)性分析中，3 種基因表達(dá)量相互間均呈正相關(guān)，其中放牧飼養(yǎng)羊肌肉中AMPD1表達(dá)量與ADSL表達(dá)量之間呈極顯著性正相關(guān)（P＜0.01）。IMP含量與其調(diào)控基因的相關(guān)性分析中，放牧飼養(yǎng)羊肌肉中IMP含量與AMPD1基因表達(dá)量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），IMP含量與ATIC基因表達(dá)量之間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；舍飼飼養(yǎng)羊肌肉中IMP含量與ATIC基因表達(dá)量之間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。這表明當(dāng)IMP調(diào)控基因的表達(dá)量提高時(shí)，相關(guān)酶的活性提高，肉中的IMP含量也隨之提高。