茉莉酸甲酯調(diào)控果蔬采后品質(zhì)的機(jī)制及應(yīng)用研究進(jìn)展

崔席席，李富軍，張新華*，郭衍銀，李曉安

（山東理工大學(xué)農(nóng)業(yè)工程與食品科學(xué)學(xué)院，山東 淄博 255049）

新鮮果蔬富含維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是人類平衡膳食的重要組成部分。但果蔬采摘以后依然進(jìn)行生理代謝活動(dòng)，不斷消耗自身貯存的糖類、有機(jī)酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致果蔬的抗病能力及食用品質(zhì)不斷下降。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年新鮮果品因采后腐爛損失能達(dá)到果蔬總量的33%，在缺少貯運(yùn)冷藏設(shè)備的發(fā)展中國(guó)家，采后腐損率會(huì)更高[1]。低溫冷藏與化學(xué)防腐保鮮是目前最常用的果蔬采后保鮮方法，但目前廣泛使用的化學(xué)保鮮劑殘留會(huì)對(duì)人體健康會(huì)產(chǎn)生潛在危害，同時(shí)會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染；而且長(zhǎng)期使用化學(xué)殺菌劑會(huì)使病原菌產(chǎn)生抗性。在過(guò)去的近20 年，人們一直在研究能替代化學(xué)防腐保鮮劑的安全無(wú)害的果蔬采后品質(zhì)控制方法。

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是廣泛存在于植物體內(nèi)的一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育、次生代謝及抗逆反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用[2]。近年來(lái)的研究表明，利用MeJA處理可以改善果蔬的色澤和風(fēng)味，提高果蔬的品質(zhì)[3-4]；并可誘導(dǎo)果蔬對(duì)真菌、細(xì)菌及低溫等非生物脅迫產(chǎn)生抗性，降低果蔬在貯藏過(guò)程中冷害和病害的發(fā)展，有效減緩果蔬貯藏品質(zhì)的下降[5-7]。MeJA屬于植物體內(nèi)的信號(hào)分子，具有明顯的生理代謝活性，且無(wú)毒、無(wú)污染，可作為傳統(tǒng)化學(xué)殺菌劑的替代物用于果蔬貯藏保鮮[8]。本文結(jié)合國(guó)內(nèi)外相關(guān)的最新研究動(dòng)態(tài)，就MeJA對(duì)果蔬采后品質(zhì)的調(diào)控及其機(jī)理等方面進(jìn)行了綜述，以期為果蔬貯藏保鮮提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 MeJA的結(jié)構(gòu)及作用特點(diǎn)

MeJA是茉莉酸的甲酯化形態(tài)，其結(jié)構(gòu)中含有環(huán)戊酮基團(tuán)，也被稱為環(huán)戊酮化合物。由于五碳環(huán)上的C-3和C-7是手性碳原子，因此MeJA具有4 種旋光異構(gòu)體（圖1）[9]。MeJA的生物活性與其結(jié)構(gòu)有著密切的聯(lián)系，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)C-3是R構(gòu)型時(shí)活性最強(qiáng)[9]。最初，MeJA是從素馨花香精油中分離出來(lái)的一種物質(zhì)，是茉莉?qū)僦参锘ㄏ阄兜闹匾煞?，目前已可以人工合成?/p>

作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，MeJA不僅具有作用對(duì)象廣泛、生理作用多效、作用效果具有濃度效應(yīng)等共性，而且還具有一些其他的特點(diǎn)與優(yōu)勢(shì)：1）MeJA具有較強(qiáng)的揮發(fā)性，可有效透過(guò)植物細(xì)胞膜，可以通過(guò)空氣在果蔬植株或果實(shí)之間進(jìn)行信號(hào)傳遞，因此在果蔬的生理代謝過(guò)程中發(fā)揮重要的作用，非常有利于其在果蔬生產(chǎn)及采后中進(jìn)行應(yīng)用[2,10]；2）MeJA便于應(yīng)用于果蔬中，其應(yīng)用形式靈活，即可溶解于其他液體配制成植物藥劑在果蔬采前或采后進(jìn)行施用，又因其具有揮發(fā)性的特點(diǎn)，也可將其與采后的果蔬置于密閉環(huán)境中直接熏蒸使用；3）MeJA具有較好的穩(wěn)定性，在常溫下避光儲(chǔ)存可達(dá)一年；4）MeJA可以誘導(dǎo)多種果蔬次生代謝物的增加[4,10]，抑制病原微生物的生長(zhǎng)，明顯改善果蔬外觀質(zhì)量，提高果蔬的食用品質(zhì)；5）MeJA具有安全性和抑腫瘤能力，其是果蔬內(nèi)源普遍存在的天然物質(zhì)，施用后對(duì)果蔬幾乎無(wú)毒害作用，安全性高，不會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染。而且，近來(lái)研究表明MeJA對(duì)人體腫瘤細(xì)胞具有特異性的毒害作用，但對(duì)正常細(xì)胞沒(méi)有損傷[11-12]。這些特性尤其是安全特性，使其成為果蔬采前和采后應(yīng)用的良好保鮮劑。

圖1 茉莉酸甲酯的異構(gòu)體[9]Fig. 1 Stereoisomers of MeJA[9]

2 MeJA改善果蔬采后品質(zhì)的研究

2.1 誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生抗病性

研究表明，一定濃度的MeJA不但對(duì)灰霉病具有一定的殺菌作用，處理果蔬后也可以明顯誘導(dǎo)其產(chǎn)生抗病性。例如，用10 mmol/L MeJA浸泡番茄果實(shí)，可抑制由Botrytis cinerea引起的灰霉病病斑的擴(kuò)展，誘導(dǎo)果實(shí)的抗病性[13]。弓德強(qiáng)等[14]研究表明，采用濃度為10 μmol/L的外源MeJA對(duì)芒果進(jìn)行噴霧處理，能夠有效降低芒果貯藏期自然發(fā)病的病情指數(shù)，抑制接種炭疽菌的病斑擴(kuò)展。采用50 μmol/L的外源MeJA對(duì)藍(lán)莓果實(shí)進(jìn)行熏蒸處理，可以顯著抑制由Botrytis cinerea引起的灰霉病[15]。采用100 μmol/L MeJA對(duì)果實(shí)進(jìn)行浸泡處理，可以顯著提高蘋(píng)果果實(shí)中抗壞血酸的含量，抑制由Penicillium expansum引起的青霉病病斑在果實(shí)中的擴(kuò)展，并可抑制桃果實(shí)中Penicillium expansum菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)，提高桃果實(shí)的抗病性[16-17]。10 μmol/L的MeJA可以顯著抑制由Penicillium citrinum引起的楊梅果實(shí)腐爛，可以使果實(shí)的腐爛發(fā)生率降低66.2%[5]。100 μmol/L MeJA熏蒸柑橘24 h，能顯著抑制由Penicillium digitatum引起的綠霉病，減少由綠霉病引起的果實(shí)腐爛[18]。

2.2 降低果實(shí)的冷害

低溫貯藏是延緩果蔬采后成熟和維持果實(shí)品質(zhì)最常用的方法；但是，對(duì)產(chǎn)于熱帶和亞熱帶以及某些溫帶的低溫敏感型果蔬而言，若貯藏溫度不當(dāng)，容易發(fā)生冷害，嚴(yán)重影響果蔬的品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，10 μmol/L MeJA處理可以明顯抑制1 ℃下貯藏35 d后枇杷果實(shí)冷害的發(fā)生[19]；也能夠誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生抗冷性，維持黃瓜的品質(zhì)[20]。采用10～30 μmol/L MeJA熏蒸龍宮果24 h，可以緩解果實(shí)的冷害，抑制果實(shí)硬度下降及褐變的發(fā)生，且不會(huì)對(duì)果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生不良的影響[21]。1 μmol/L MeJA熏蒸24 h，可誘導(dǎo)桃果實(shí)的抗冷性，減緩杏果實(shí)的褐變和果肉的絮敗，抑制貯藏過(guò)程中果實(shí)的衰老以及冷害的發(fā)生[22-23]。以濃度100 μmol/L的MeJA熏蒸處理，可以明顯控制石榴在冷藏期間果實(shí)褐變和點(diǎn)蝕癥狀的發(fā)生，延緩果實(shí)軟化[24]；并可抑制檳榔果皮表面冷害的癥狀和果核褐變，維持果實(shí)的品質(zhì)，且100 μmol/L 的處理效果較優(yōu)于10 μmol/L MeJA[25]。Rehman等[6]研究發(fā)現(xiàn)，250 μmol/L MeJA浸泡處理1 min，也可以抑制甜橙果實(shí)冷害癥狀的發(fā)生。

2.3 改善果蔬品質(zhì)

2.3.1 改善果實(shí)的色澤

MeJA在果實(shí)組織色澤的形成過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用。Shafiq等[26]研究發(fā)現(xiàn)，盛花期后169 d使用濃度為5 mmol/L MeJA噴霧處理‘粉紅佳人’蘋(píng)果果實(shí)，可以促進(jìn)果皮中花色苷、花青素等黃酮類物質(zhì)的積累，改善果實(shí)的色澤。芒果樹(shù)在花后90 d使用MeJA，采后果實(shí)中的VC、葡萄糖、果糖、蔗糖、花青素和β-胡蘿卜素的含量均高于對(duì)照組[3]；采前用濃度10 mmol/L MeJA對(duì)甜櫻桃樹(shù)體進(jìn)行噴霧處理，也可以明顯改善櫻桃果實(shí)的色澤[4]。MeJA熏蒸處理，使葡萄果實(shí)中花青素含量在處理后7 d增加了42%，顯著改善果實(shí)的色澤[27]；并可誘導(dǎo)火龍果果實(shí)中β-花色苷的積累和抗氧化物質(zhì)的活性，維持火龍果的色澤和品質(zhì)[7]。經(jīng)300 μmol/L MeJA溶液浸泡處理鮮切紫薯3 min，可以較好地保持薯體中花青素和類黃酮的含量，維持鮮切紫薯的色澤[28]。

2.3.2 促進(jìn)香氣物質(zhì)的積累

香氣成分是判斷大多數(shù)果蔬品質(zhì)的重要指標(biāo)，與果蔬的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也有著密切的聯(lián)系；因此，提升和改善果蔬香氣成分的研究越來(lái)越受到重視。采用500 μmol/L MeJA噴灑處理可顯著提高甜羅勒中迷迭香酸和咖啡酸兩種抗氧化成分含量，并使其重要芳香物質(zhì)丁香酚和芳樟醇含量分別增加56%和43%[29]。葡萄經(jīng)10 mmol/L MeJA噴灑處理，可促進(jìn)葡萄果實(shí)中萜類物質(zhì)的積累，由其釀造的葡萄酒的香氣成分明顯提高[30]；且連續(xù)3 年噴灑葡萄樹(shù)，可以提高葡萄果實(shí)中對(duì)傘花烴、萜類化合物和C13類異戊二烯類物質(zhì)的含量，提高葡萄果實(shí)的香氣[31]。50 μmol/L MeJA熏蒸處理番茄24 h，可以提高番茄果實(shí)中類胡蘿卜素含量，且果實(shí)中α-萜品烯和愈創(chuàng)木酚等一些風(fēng)味物質(zhì)及揮發(fā)性物質(zhì)的含量均提高[32]。

2.3.3 延緩果蔬采后衰老

作為一類特殊的生命體，果蔬采后仍進(jìn)行生理代謝活動(dòng)，不斷消耗自身貯存的營(yíng)養(yǎng)，果蔬品質(zhì)逐漸下降，在逆境脅迫（病蟲(chóng)害、機(jī)械損傷、低溫等）下，果蔬品質(zhì)的劣變會(huì)進(jìn)一步加強(qiáng)。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，MeJA在改善果蔬采后品質(zhì)、延緩果蔬衰老中有重要作用。Kucuker等[33]報(bào)道，采前14 d用10 mmol/L MeJA對(duì)李子樹(shù)進(jìn)行噴霧處理，可以顯著提高采后果實(shí)中抗氧化物質(zhì)的含量，促進(jìn)果實(shí)可溶性固形物的積累，抑制可滴定酸含量降低，延長(zhǎng)果實(shí)的采后壽命。果實(shí)冷藏之前，采用100 μmol/L MeJA熏蒸處理24 h，可顯著延緩冬棗果實(shí)硬度的下降，抑制其呼吸速率和褐變的發(fā)生[34]；并可明顯提高番茄果實(shí)中抗壞血酸和番茄紅素的含量，提高果實(shí)的抗氧化能力，維持果實(shí)的品質(zhì)[32]。另外，MeJA也能有效地保持鮮切果蔬的品質(zhì)。李天等[35]報(bào)道，采用1 μmol/L MeJA浸泡處理5 min，可以減緩鮮切芹菜中可溶性蛋白、VC、葉綠素以及纖維素含量的降低，能夠較好地維持鮮切芹菜的品質(zhì)；適宜濃度的MeJA也能夠維持鮮切火龍果[36]和菠蘿[37]果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

3 MeJA調(diào)控果蔬采后品質(zhì)的機(jī)制研究

3.1 誘導(dǎo)果蔬基因的表達(dá)

外源使用MeJA可以誘導(dǎo)果蔬體內(nèi)一系列特異性關(guān)鍵酶的基因表達(dá)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)果蔬代謝的調(diào)控，改善果蔬的品質(zhì)。Divya等[38]研究發(fā)現(xiàn)，香菜葉面噴施10 μmol/L MeJA，可以提高香菜中八氫番茄紅素脫氫酶、ω-胡蘿卜素脫氫酶、胡蘿卜素ε-羥化酶以及番茄紅素β-環(huán)化酶基因的表達(dá)，促進(jìn)類胡蘿卜素的積累。采前MeJA處理，可顯著誘導(dǎo)‘Blueray’藍(lán)莓果實(shí)中花色苷合成的關(guān)鍵酶，如苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine amonialyase，PAL）、查耳酮合酶（chalcone synthase，CHS）和花色素合成酶（anthocyanidin synthase，ANS）基因的表達(dá)，促進(jìn)花色苷的合成[39]。10 μmol/L MeJA熏蒸處理黃瓜，可以誘導(dǎo)黃瓜果實(shí)中過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）基因CAT1和CAT3的表達(dá)，提高CAT活性，清除體內(nèi)多余的H2O2，減少冷害的發(fā)生[20]。MeJA熏蒸番茄，可以誘導(dǎo)果實(shí)中精氨酸酶、精氨酸脫羧酶以及鳥(niǎo)氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶的mRNA表達(dá)水平，促進(jìn)果實(shí)中精氨酸的代謝，提高果實(shí)的抗冷性[40]。100 μmol/L MeJA熏蒸處理雙孢菇，使AbARG轉(zhuǎn)錄表達(dá)量比對(duì)照組高81%，提高了精氨酸酶的活性，維持雙孢菇采后的品質(zhì)[41]。在受到外來(lái)病原菌侵染時(shí)，一系列防御反應(yīng)被激活，會(huì)誘導(dǎo)機(jī)體內(nèi)一些抗病基因的表達(dá)，包括病程相關(guān)蛋白（pathogenesis related，PR）基因。100 μmol/L MeJA處理柑橘，可以誘導(dǎo)柑橘橘皮中PR5的表達(dá)水平升高，增強(qiáng)了柑橘對(duì)綠霉病的抗性[20]。MeJA處理也可以誘導(dǎo)草莓果實(shí)中編碼β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanases，BG）的基因（FcBG2-1、FcBG2-2和FcBG2-3）以及編碼幾丁質(zhì)酶（chitinases，CHI）的基因（FcCHI2-2和FcCHI3-1）的表達(dá)，增強(qiáng)草莓對(duì)灰霉病的抗性[42]。萜類化合物的含量是影響葡萄香氣成分的重要因素，MeJA作用于葡萄能夠誘導(dǎo)萜類合成酶基因的表達(dá)，激活萜類化合物的生物合成途徑，提高由其釀造的葡萄酒的品質(zhì)[30]。

由上述多項(xiàng)研究可知，MeJA作用于果蔬，對(duì)果蔬的代謝過(guò)程具有廣譜的調(diào)控作用，可以誘導(dǎo)不同代謝過(guò)程基因的表達(dá)，如色素的代謝、抗氧化過(guò)程、精氨酸代謝以及病程相關(guān)蛋白基因等，進(jìn)一步可能對(duì)蛋白水平及酶活性產(chǎn)生影響，從而改善果蔬的采后代謝過(guò)程。

3.2 誘導(dǎo)抗氧化相關(guān)酶的活性

果蔬在自身新陳代謝過(guò)程中以及外界逆境脅迫下，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，這類物質(zhì)在體內(nèi)如不能及時(shí)清除，將會(huì)對(duì)果蔬的生理代謝反應(yīng)及采后品質(zhì)產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、CAT、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（aseorbate peroxidase，APX）、過(guò)氧化物酶（peroxisome，POD）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）等是果蔬細(xì)胞中清除活性氧的主要酶類。SOD是植物抗氧化的第一道防線，能清除細(xì)胞中多余的超氧陰離子，將其歧化為H2O2和O2；CAT和POD可以清除過(guò)多的H2O2，APX也可以清除H2O2，并且和GR均是構(gòu)成果蔬體內(nèi)抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)中的關(guān)鍵酶。研究發(fā)現(xiàn)，MeJA處理對(duì)冬棗果實(shí)貯藏品質(zhì)的改善、桃果實(shí)軟化的控制均與誘導(dǎo)了果實(shí)中POD、CAT和SOD的活性密切相關(guān)[34,43]。MeJA浸泡處理對(duì)豇豆及鮮切紫薯中抗氧化酶POD和CAT活性的誘導(dǎo)，有利于維持豇豆的感官品質(zhì)，減輕豇豆冷害的發(fā)生[44]；并可抑制微生物入侵引起鮮切紫薯的腐爛[28]。MeJA熏蒸處理對(duì)SOD、POD和CAT活性的誘導(dǎo)，有利于對(duì)龍宮果冷害的控制[21]，同時(shí)增強(qiáng)采后鮮食葡萄對(duì)灰霉病的抗性[45]。李喜宏等[25]發(fā)現(xiàn)MeJA熏蒸處理對(duì)檳榔果實(shí)中POD活性的調(diào)控，有利于對(duì)果實(shí)冷害的控制。本課題組在前期研究中也發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的MeJA處理對(duì)番茄果實(shí)中SOD、CAT、POD及APX活性的調(diào)控，有利于提高番茄果實(shí)的抗冷性[46-47]。上述大量研究表明，MeJA可通過(guò)誘導(dǎo)果蔬體內(nèi)的不同抗氧化酶的活性，增強(qiáng)果蔬自身的抗氧化能力、延緩果蔬采后的品質(zhì)劣變、提高果蔬對(duì)低溫的抗性。

3.3 誘導(dǎo)抗病相關(guān)酶的活性

PAL是一種存在于各種植物和少數(shù)微生物中的酶，是連接初級(jí)代謝和苯丙烷類物質(zhì)代謝的關(guān)鍵酶。當(dāng)受到機(jī)械損傷或病原真菌侵染時(shí)，果蔬體內(nèi)以苯丙烷代謝為主的次級(jí)代謝途徑增強(qiáng)，導(dǎo)致果蔬的細(xì)胞壁和角質(zhì)層增厚，降低了病原菌穿透細(xì)胞的幾率。多酚氧化酶（polyohenoloxidase，PPO）可以促進(jìn)果蔬中酚類物質(zhì)的分解，酚類物質(zhì)在植物體內(nèi)氧化成醌類物質(zhì)，這些醌類物質(zhì)對(duì)病原菌有很高的毒性，直接抑制病原菌的侵染[48]。CHI和BG在各種果蔬體內(nèi)廣泛分布，在抵抗外來(lái)病原菌的過(guò)程中，它們是植物過(guò)敏反應(yīng)中合成的重要水解酶類。CHI主要水解幾丁質(zhì)多聚體中β-1,4-糖苷鍵，產(chǎn)生N-乙酰氨基葡萄糖寡聚體，BG能催化β-1,3-葡聚糖多聚體的水解。幾丁質(zhì)和β-1,3-葡聚糖是許多病原物如昆蟲(chóng)、真菌、線蟲(chóng)細(xì)胞壁的重要組成成分，但在植物細(xì)胞中幾乎沒(méi)有。因此，普遍認(rèn)為CHI和BG與植物對(duì)病原微生物的抗性有關(guān)，是重要的PR[49]。研究發(fā)現(xiàn)，10 μmol/L MeJA誘導(dǎo)的鱷梨對(duì)Colletotrichum gloeosporioides引起的炭疽病抗性，及楊梅對(duì)Penicillium citrinum侵染的抗性與果實(shí)中CHI、BG和PAL活性的增強(qiáng)有關(guān)[5,50]。Jiang Lulu等[45]對(duì)葡萄果實(shí)的研究發(fā)現(xiàn)，10 μmol/L MeJA熏蒸處理不但可以提高果實(shí)中CHI、BG、PAL的活性，PPO的活性也明顯增加，增強(qiáng)了果實(shí)對(duì)Botrytis cinerea引起的灰霉病的抗性。100 μmol/L MeJA熏蒸處理可以提高柑橘果皮中PPO的活性[18]，增強(qiáng)鮮切火龍果中PAL的活性[51]。采前30 d用7 mmol/L MeJA處理，能誘導(dǎo)梨果實(shí)中PPO、BG、PAL和CHI的活性，促進(jìn)了梨抗病防御系統(tǒng)的激活，抑制了果實(shí)黑斑病的發(fā)展[52]。Mustafa等[53]報(bào)道，500 μmol/L MeJA熏蒸處理能誘導(dǎo)山竹果實(shí)PPO的活性，有利于延緩冷藏中山竹果皮的硬化。

3.4 促進(jìn)抗性物質(zhì)的積累

相關(guān)研究表明，MeJA處理可以調(diào)控果蔬的次生代謝，促進(jìn)果實(shí)中總酚和黃酮類物質(zhì)的合成和積累，使果實(shí)中谷胱甘肽和抗壞血酸等抗氧化相關(guān)物質(zhì)維持較高的水平，提高果實(shí)抵御病菌及低溫脅迫的能力，延緩果實(shí)的衰老進(jìn)程。陳春曉等[54]發(fā)現(xiàn)，50 μmol/L MeJA熏蒸誘導(dǎo)的楊梅果實(shí)中總酚和黃酮的積累有利于降低楊梅果實(shí)在貯藏期的腐爛率。冬棗果實(shí)經(jīng)100 μmol/L MeJA熏蒸處理可以使果實(shí)中的總酚、抗壞血酸及還原型谷胱甘肽的含量維持在較高的水平，明顯延緩果實(shí)的衰老[5,34]。MeJA處理對(duì)鮮切火龍果和菠蘿果實(shí)品質(zhì)的維持也與果實(shí)中的多酚物質(zhì)或黃酮類物質(zhì)的積累有關(guān)[36-37]。采前對(duì)李子樹(shù)進(jìn)行MeJA噴霧處理，可以顯著提高采后果實(shí)中綠原酸、咖啡酸、蘆丁、柚皮素和山柰酚等酚類物質(zhì)的含量，提高果實(shí)的抗氧化能力[33]。MeJA處理對(duì)番茄果實(shí)中抗壞血酸、谷胱甘肽及番茄紅素含量的誘導(dǎo)，有利于果實(shí)品質(zhì)的改善及對(duì)灰霉病的抗性[13]。本課題組在前期研究中發(fā)現(xiàn)，MeJA處理也可以調(diào)控番茄果實(shí)精氨酸的代謝，其誘導(dǎo)的果實(shí)抗冷能力與多胺（腐胺、亞精胺和精胺）及脯氨酸在果實(shí)體內(nèi)的積累有關(guān)[40,47]。多胺是生物體中具有生物活性的一類低分質(zhì)子量脂肪族含氮堿，在果蔬中廣泛分布，不僅調(diào)節(jié)果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育，還參與逆境響應(yīng)，而脯氨酸則是一種重要的滲透保護(hù)物質(zhì)。Cao Shifeng等[19,55]在枇杷果實(shí)中的研究也發(fā)現(xiàn)，MeJA處理誘導(dǎo)果實(shí)中多胺及脯氨酸含量的增加有利于增強(qiáng)果實(shí)對(duì)炭疽病及低溫脅迫的抗性。

3.5 改善果蔬的能量代謝

近年來(lái)越來(lái)越多的研究表明，果蔬采后衰老、褐變及對(duì)逆境脅迫的抗性與能量代謝有著不可分割的關(guān)系[56-57]。外源MeJA處理也可以調(diào)控果蔬體內(nèi)能量的代謝，改善果蔬的采后品質(zhì)。如1 μmol/L MeJA熏蒸處理可以提高桃果實(shí)中三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）和二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）含量，降低果實(shí)中一磷酸腺苷（adenosine monophosphate，AMP）的含量，提高果實(shí)能荷水平，高水平的ATP含量及能荷有利于增強(qiáng)果實(shí)的耐寒性[22]。Cao Shifeng等[55]發(fā)現(xiàn)，MeJA處理也可以提高枇杷果實(shí)中ATP和ADP的含量，降低AMP的含量，提高果實(shí)的能荷水平，誘導(dǎo)果實(shí)對(duì)Colletotrichum acutatum引起的炭疽病的抗性。H+-腺苷三磷酸酶（H+-ATPase）、Ca2+-腺苷三磷酸酶（Ca2+-ATPase）、琥珀酸脫氫酶和細(xì)胞色素c氧化酶等是果蔬細(xì)胞內(nèi)與能量代謝相關(guān)的主要酶類。最近Li Xiao’an等[36]的研究表明，外源MeJA處理也可以顯著誘導(dǎo)火龍果果實(shí)中H+-ATPase和細(xì)胞色素c氧化酶的活性，促進(jìn)果實(shí)中ATP、ADP含量的增加及AMP含量的降低，有利于改善果實(shí)對(duì)機(jī)械傷的抵御能力。

3.6 轉(zhuǎn)錄因子MYC2在MeJA介導(dǎo)的果蔬抗性中的調(diào)控作用

MYC2是MeJA信號(hào)傳導(dǎo)途徑中重要的初級(jí)轉(zhuǎn)錄因子，目前，已有多項(xiàng)研究表明，MYC2在MeJA介導(dǎo)的多種果蔬抗性反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。Kazan等[58]研究發(fā)現(xiàn)MYC2在MeJA合成途徑中以及誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生抗病性中發(fā)揮著正向調(diào)控作用。低溫、機(jī)械損傷和MeJA處理也可以顯著誘導(dǎo)果蔬中MYC2的表達(dá)。在冷藏前將SlMYC2沉默的番茄果實(shí)進(jìn)行MeJA熏蒸處理，顯著抑制了MeJA對(duì)番茄果實(shí)中抗氧化酶（SOD、POD、CAT及APX）活性、脯氨酸和番茄紅素含量的誘導(dǎo)效應(yīng)，降低了MeJA對(duì)果實(shí)抗冷能力的誘導(dǎo)[46]。在冷藏前將香蕉進(jìn)行MeJA處理，可以誘導(dǎo)果實(shí)中MaMYC2的表達(dá)，且MaMYC2可與MaICE1相互作用，共同調(diào)節(jié)香蕉果實(shí)的抗冷性[59]。MeJA處理采后草莓，可以誘導(dǎo)其信號(hào)途徑中的重要轉(zhuǎn)導(dǎo)元件FaMYC2和FaJAZ1的表達(dá)，從而使果實(shí)中的花青素積累，維持果實(shí)的色澤和品質(zhì)[60]。在對(duì)蘋(píng)果的研究中發(fā)現(xiàn)，MdMYC2可以與1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）合成酶（ACC synthase，ACS）基因MdACS1及ACC氧化酶（ACC oxidase，ACO）基因MdACO1的啟動(dòng)子結(jié)合并增強(qiáng)其轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)果實(shí)中乙烯的合成。另外，MdMYC2可以與編碼乙烯相應(yīng)因子（ethylene response factor，ERF）的基因MdERF3的啟動(dòng)子結(jié)合，并可以與MdERF2相互作用，而MdERF2是MdERF3和MdACS1表達(dá)的抑制因子。這些結(jié)果表明茉莉酸通過(guò)MdMYC2調(diào)節(jié)MdERFs和乙烯生物合成基因來(lái)調(diào)節(jié)乙烯的生物合成，而MeJA處理能夠促進(jìn)MdMYC2的表達(dá)，從而增強(qiáng)乙烯合成[61]。

4 MeJA的應(yīng)用方式

4.1 MeJA作為單一試劑應(yīng)用

MeJA作為單一試劑應(yīng)用時(shí)，可以在采前對(duì)果蔬植株進(jìn)行處理，也可以直接作用于采后的果蔬產(chǎn)品（表1）。在采前對(duì)果蔬植株進(jìn)行處理時(shí)多以噴霧的形式，將一定濃度的MeJA水溶液直接噴灑在植株或果蔬組織表面[8]；對(duì)于水培的蔬菜作物可以將MeJA水溶液直接應(yīng)用于水培溶液中。在采后的實(shí)驗(yàn)中，可以利用浸泡或噴灑的形式[62]；在密閉的容器中，也可以利用一定濃度的MeJA對(duì)果蔬產(chǎn)品進(jìn)行熏蒸處理[63]。作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，微量的MeJA即可對(duì)植物的生長(zhǎng)代謝起重要的作用，并具有顯著的濃度效應(yīng)。果蔬種類繁多，依據(jù)食用部位果蔬可分為根、莖、葉、花、果等多中類型，果蔬作物對(duì)MeJA敏感程度因果蔬種類、組織、器官及生長(zhǎng)發(fā)育期而異，而且MeJA的作用時(shí)間也會(huì)對(duì)作用后的效果產(chǎn)生顯著影響。因此，MeJA處理果蔬作物之前，必須先通過(guò)實(shí)驗(yàn)確定適宜的使用濃度和時(shí)間，以達(dá)到最佳的處理效果。

表1 MeJA作為單一試劑在果蔬中的應(yīng)用方式Table 1 Application modes of MeJA alone in fruits and vegetables

4.2 MeJA與其他處理的協(xié)同應(yīng)用

隨著對(duì)MeJA在果蔬保鮮應(yīng)用研究中的不斷深入，越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，MeJA與其他某些處理具有明顯的協(xié)同作用，處理效果明顯優(yōu)于單一的MeJA或其他的保鮮處理方式。Liu Yunfen等[20]報(bào)道，NO與MeJA聯(lián)合處理后可顯著降低黃瓜果實(shí)冷害的發(fā)生。MeJA與38 ℃熱空氣協(xié)同作用可以明顯減緩枇杷果實(shí)冷害的發(fā)生，維持果實(shí)的品質(zhì)[68]；與48 ℃的熱空氣聯(lián)合處理可以抑制由Verticicladiella abietina導(dǎo)致的楊梅果實(shí)采后腐爛，改善果實(shí)的品質(zhì)[69]。MeJA與水楊酸（salicylic acid，SA）聯(lián)合處理，也具有明顯的協(xié)同作用。檸檬果實(shí)經(jīng)MeJA和SA復(fù)合熏蒸處理后，果實(shí)中PAL活性和總酚含量明顯提高，果實(shí)對(duì)低溫的抗性增強(qiáng)[70]；Asghari等[71]報(bào)道，MeJA和SA兩者復(fù)合處理提高了草莓果實(shí)中抗氧化成分的含量，促進(jìn)了POD和CAT的活性，延緩了果實(shí)的衰老。MeJA與殼聚糖復(fù)合處理，對(duì)維持采后番茄果實(shí)的品質(zhì)也具有明顯的協(xié)同作用[72]。Guo Jun等[18]發(fā)現(xiàn)拮抗酵母Cryptococcus laurentii與MeJA協(xié)同處理，可以減少由Penicillium digitatum引起的柑橘綠霉病的發(fā)生，提高果實(shí)的抗病性。低溫與MeJA處理可以維持甜椒的品質(zhì)，提高果實(shí)中POD、CAT和APX活性及相關(guān)酶基因的表達(dá)[73]。乙醇與MeJA處理可以提高草莓果實(shí)中總酚與花色苷的含量，增強(qiáng)果實(shí)的抗氧化能力，延長(zhǎng)果實(shí)的貯藏期[74]。

表2 MeJA與其他處理協(xié)同作用于果蔬Table 2 Application modes of MeJA in combination with other treatments in fruits and vegetables

5 結(jié) 語(yǔ)

綜上所述，MeJA作為植物體內(nèi)一種重要的信號(hào)分子在調(diào)控果蔬采后品質(zhì)中的應(yīng)用研究已引起了廣泛的關(guān)注。其具有無(wú)毒無(wú)害、安全性高、環(huán)境友好和用量低的特點(diǎn)，而且在適宜的濃度下，對(duì)果蔬進(jìn)行采前或采后處理，能夠有效地誘導(dǎo)果蔬抗病、抗冷、維持果蔬的色澤，延緩果蔬的衰老等。因此，MeJA的應(yīng)用前景十分廣闊。但目前外源MeJA在果蔬生產(chǎn)及采后保鮮上的應(yīng)用尚不普遍，實(shí)際應(yīng)用與1-MCP、乙烯等相比較少。鑒于實(shí)驗(yàn)室中的大量研究結(jié)果及其在果蔬生產(chǎn)應(yīng)用中的良好前景，因此建議加強(qiáng)對(duì)MeJA應(yīng)用的中試研究。

關(guān)于MeJA調(diào)控果蔬代謝的作用機(jī)制，雖然目前已有廣泛的研究，但尚不深入。本課題組前期利用病毒誘導(dǎo)的基因沉默技術(shù)（virus-induced gene silencing，VIGS）對(duì)MeJA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的初級(jí)轉(zhuǎn)錄因子MYC2的作用進(jìn)行了研究，今后可以利用VIGS或基因編輯技術(shù)對(duì)其合成、代謝或信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的關(guān)鍵因子進(jìn)行進(jìn)一步的研究；并借助轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)篩選MeJA誘導(dǎo)的關(guān)鍵基因，聯(lián)合VIGS或基因編輯技術(shù)培育品質(zhì)優(yōu)良，抗性增強(qiáng)的果蔬品種，全面分析MeJA調(diào)控果蔬生理效應(yīng)的機(jī)制。另外，不少研究指出MeJA與NO、SA、熱激等處理具有明顯的協(xié)同效應(yīng)，但目前關(guān)于MeJA與其他處理之間協(xié)同作用的研究還不夠深入，相互之間的配比、作用時(shí)間等都需要進(jìn)一步的摸索，協(xié)同作用的機(jī)制尚不明確；MeJA與NO、SA等其他信號(hào)分子之間的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)也有待于進(jìn)一步的揭示。相信隨著MeJA應(yīng)用研究的不斷深入，MeJA在果蔬采后能得到更廣泛的應(yīng)用，充分利用MeJA的特點(diǎn)，以減少農(nóng)藥的使用，提高果蔬的抗性和品質(zhì)，獲得更大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。