西南山地小徑竹的重金屬富集能力

段晨松 ，楊彪 ，韓燕 ，張全建 ，龔旭 ，張遠(yuǎn)彬*

1. 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都610041；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；

3. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002；4. 西華師范大學(xué)，四川 南充 637002

中國(guó)土壤重金屬污染形勢(shì)總體不容樂(lè)觀，隨著城鎮(zhèn)化和工業(yè)化水平的提高，西南地區(qū)的土壤Cu、Zn、Pb、Cd、Cr超標(biāo)范圍較大，迫切需要修復(fù)和防控土壤重金屬污染，保障生態(tài)安全（周建軍等，2014；陳能場(chǎng)等，2017；陸靜，2018）。植物修復(fù)是近些年來(lái)應(yīng)用于重金屬污染治理的重要手段之一，尤其是利用超積累植物進(jìn)行的修復(fù)，由于其重金屬耐性高且富集能力強(qiáng)而廣泛受到關(guān)注（Merchant et al.，2010；Li et al.，2018）。國(guó)際上已發(fā)現(xiàn)的重金屬超積累植物有700多種，但大多數(shù)因適生范圍狹窄、生物量小、富集總量少、修復(fù)周期較長(zhǎng)，在實(shí)踐中應(yīng)用成功的事例較少，從而限制了超積累植物的應(yīng)用與推廣（Reeves et al.，2000；Yang et al.，2014；胡鵬杰等，2014；杜俊杰等，2018）。

竹類植物廣泛分布于熱帶和亞熱帶（Das et al.，2008）。中國(guó)是世界上竹子資源最豐富的國(guó)家，竹類植物有50多屬500余種（Zhou et al.，2011）；竹林面積約有7.2×104km2，占中國(guó)森林總面積的3.5%。竹子因其一次造林后可永續(xù)連年利用，且生長(zhǎng)迅速，生物量大，為社會(huì)提供了大量的竹材、竹筍和竹制品；并且，竹子種類繁多，具有很高的觀賞價(jià)值，是生態(tài)環(huán)境建設(shè)和城市園林建設(shè)的優(yōu)良樹(shù)種（Kleinhenz et al.，2001）。目前，已有一些學(xué)者對(duì)竹類植物的重金屬吸收轉(zhuǎn)移規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)污染土壤中的重金屬主要聚集在竹子地下部分（竹根、竹鞭等）（張志堅(jiān)等，2011；Collin et al.，2013；Chen et al.，2015；Li et al.，2015；李娟等，2016；Bian et al.，2017；Were et al.，2017），這主要由于竹類植物具有錯(cuò)綜復(fù)雜而發(fā)達(dá)的根系統(tǒng)，有利于吸收重金屬元素（Li et al.，2016；Zhong et al.，2017）；但同時(shí)竹子具有克隆生長(zhǎng)的特性，其地上部分的收獲能夠更高效地轉(zhuǎn)移土壤重金屬，而目前對(duì)竹子地上部分，尤其是西南山地小徑竹地上各部位的重金屬積累鮮有研究報(bào)道。Collin et al.（2012）對(duì)印度洋留尼汪島16種竹子莖和葉的Cu、Zn含量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)葉的 Cu平均含量比莖高27.51%，Zn平均含量比莖高44.04%。也有學(xué)者對(duì)不同竹子在重金屬脅迫下的生理生態(tài)響應(yīng)進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)不同竹子對(duì)重金屬的耐受程度不同。姜黎（2009）通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)剛竹屬竹子的Cu耐受性強(qiáng)于苦竹屬的竹子；李娟等（2016）研究表明菲白竹（Sasa fortunei）對(duì)Pb的耐受性高于闊葉磐竹（Indocalamus latifolius）和黃條金剛竹（Pleioblastus kongosanensi）；王兵（2011）通過(guò)綜合評(píng)價(jià)金鑲玉竹（Phyllostachys aureosulcata）和紫竹（Phyllostachys nigra）的重金屬耐抗性，認(rèn)為金鑲玉竹的Pb耐受性高于紫竹、Cd的耐受性低于紫竹。但這多是對(duì)長(zhǎng)江－南嶺竹類植物的研究，西南山地竹區(qū)的小徑竹對(duì)土壤不同重金屬的富集能力如何、不同小徑竹的富集能力是否存在差異，尚未見(jiàn)研究報(bào)道。

本文以西南山地森林群落重要的林下優(yōu)勢(shì)層片缺苞箭竹（Fargesia denudate）和拐棍竹（F.robusta）為研究對(duì)象，通過(guò)分析兩種小徑竹莖、葉、筍的Cu、Zn、Pb、Cd、Cr含量和富集系數(shù)，擬揭示小徑竹地上各部位對(duì)不同重金屬的富集能力，比較缺苞箭竹和拐棍竹的重金屬富集差異；并通過(guò)與常見(jiàn)超積累植物對(duì)比，明確西南山地小徑竹的重金屬富集潛力，為進(jìn)一步研究其重金屬修復(fù)機(jī)理和應(yīng)用提供科學(xué)參考和新的研究視角。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)的缺苞箭竹及其根際土壤采自四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為 103°55′-104°10′E、北緯 32°49′-33°02′N；拐棍竹及其根際土壤采自四川省臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng) 102°52′-103°25′E、北緯 30°45′-31°25′N（圖 1）。四川王朗自然保護(hù)區(qū)地處岷山山系腹心地帶，總面積約323 km2，屬于丹巴-松潘半濕潤(rùn)氣候，年均溫2.7 ℃，年降水量860 mm；土壤垂直分布規(guī)律明顯，從低海拔到高海拔依次有山地棕壤、山地暗棕壤、亞高山草甸土、高山草甸土、高山流石灘荒漠；該地區(qū)植被保存較完整，在海拔梯度上分布有針闊混交林/落葉闊葉林（2300-2600 m）、亞高山暗針葉林（2600-3500 m）、亞高山灌叢草甸（3500-4400 m）、高山流石灘植被（4400-4900 m）、高山荒漠帶（＞4900 m）。四川臥龍自然保護(hù)區(qū)位于邛崍山脈東翼，面積約2000 km2，屬于典型的亞熱帶內(nèi)陸山地氣候，年均溫8.5 ℃，年降水量890 mm；土壤隨海拔變化依次為山地黃壤、山地黃棕壤、山地暗棕色森林土、山地棕色暗針葉林土、高山草甸土、寒漠土等；植被垂直分布規(guī)律明顯，在海拔梯度上依次為亞熱帶常綠闊葉林（1120-1600 m）、常綠/落葉闊葉混交林（1600-2000 m）、針闊葉混交林（2000-2600 m）、亞高山針葉林（2600-3600 m）、高山草甸（3600-4400 m）和流石灘植被（4400-5000 m）。

圖1 研究區(qū)分布圖Fig. 1 Distributions of experimental areas

缺苞箭竹和拐棍竹均是禾本科箭竹屬的克隆植物。缺苞箭竹是亞高山森林群落中最具優(yōu)勢(shì)的層片，占岷山山系竹林面積的27.8%，在四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要分布于海拔1920-3200 m的針闊混交林和暗針葉林下；缺苞箭竹高3-5 m，直徑0.6-1.3 cm，密度約24 plant·m-2，地上生物量約 9.75 kg·m-2（王開(kāi)運(yùn)，2004）。拐棍竹是邛崍山系重要的林下優(yōu)勢(shì)層片，占該山系竹林面積的21.4%，主要生長(zhǎng)在臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)海拔1700-2800 m的常綠/落葉闊葉混交林下；拐棍竹高3-5 m，直徑1-3 cm，密度約8 plant·m-2，地上生物量約2.79 kg·m-2（易同培等，2008）。

1.2 樣品采集和測(cè)定

2017年9月，在四川王朗和臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分別選擇海拔、坡度、坡向、喬木樹(shù)種、郁閉度、土壤類型等基本一致的20 m×20 m缺苞箭竹和拐棍竹樣地各6個(gè)，各樣地竹子長(zhǎng)勢(shì)基本一致、生長(zhǎng)良好，且樣地間的直線距離≥50 m（表1）。在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，沿地表剪取樣方內(nèi)所有的竹筍和多年生克隆分株，稱量其鮮重；然后將3個(gè)樣方的莖、葉、筍分別混合均勻，取其鮮樣各1 kg作為樣品，將樣品在105 ℃烘箱中殺青30 min，再于70 ℃烘至恒重，然后研磨、過(guò)篩、裝袋，用于測(cè)定小徑竹地上各部位的 Cu、Zn、Pb、Cd、Cr含量。同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)，取竹鞭上下5 cm處的土樣500 g，經(jīng)風(fēng)干、研磨、過(guò)篩、裝袋后，用于測(cè)定土壤的 Cu、Zn、Pb、Cd、Cr含量。

植物中的 Cu、Zn、Pb、Cd、Cr含量采用HNO3-HClO4消解-原子吸收分光光度法測(cè)定；土壤中的Cu、Zn含量用NaOH熔融-原子吸收光譜法測(cè)定，Pb、Cd含量用王水-高氯酸消煮-原子吸收光譜法測(cè)定，Cr含量用硝酸-過(guò)氧化氫分解-原子吸收光譜法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

重金屬富集系數(shù)是指植物某一部位的元素含量與土壤相應(yīng)元素含量之比，是衡量植物將重金屬吸收轉(zhuǎn)移到體內(nèi)的能力大小的一個(gè)重要指標(biāo)，常用來(lái)反映植物對(duì)重金屬的富集能力，其計(jì)算公式如下（時(shí)宇等，2018）：

式中，BCFclum、BCFleaf、BCFshoot分別為小徑竹莖、葉、筍的富集系數(shù)，BCF為地上部富集系數(shù)，ωclum、ωleaf、ωshoot分別為小徑竹莖、葉、筍中的某種重金屬含量，ωsoil為土壤中相應(yīng)重金屬的含量。

本文數(shù)據(jù)運(yùn)用IBM SPSS Statistics 22進(jìn)行分析，對(duì)缺苞箭竹和拐棍竹不同部位的重金屬含量差異和富集系數(shù)差異做單因素方差分析（One-way ANOVA），并采用Tukey方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；對(duì)缺苞箭竹和拐棍竹的地上部富集系數(shù)差異進(jìn)行t檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平為 α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤重金屬含量

缺苞箭竹和拐棍竹根際土壤的 Cu、Zn、Pb、Cr含量均低于土壤環(huán)境質(zhì)量二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)值，而Cd含量均高于土壤環(huán)境質(zhì)量二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)（0.30 mg·kg-1）。其中，缺苞箭竹根際土壤的 Cd含量最高為 1.25 mg·kg-1，平均為 0.54 mg·kg-1，超標(biāo)率達(dá) 80.03%；拐棍竹根際土壤的Cd含量最高為0.39 mg·kg-1，平均為0.32 mg·kg-1，超標(biāo)率為6.67%（表2）。

2.2 缺苞箭竹和拐棍竹的重金屬含量

缺苞箭竹和拐棍竹葉中的 Cu、Zn、Pb、Cd、Cr含量均顯著高于莖和筍（表3，P=0.001）。缺苞箭竹和拐棍竹葉中的最高 Cu含量分別為 80.30 mg·kg-1和 11.04 mg·kg-1，莖中的 Cu 含量均顯著小于筍（表3，P=0.001）；葉中的最高Zn含量分別為230.62 mg·kg-1和 72.80 mg·kg-1，缺苞箭竹筍中的Zn含量顯著高于莖（表3，P=0.001），而拐棍竹莖和筍中的Zn含量差異不顯著（表3，P=0.460）；葉中的最高 Pb含量分別為 8.61 mg·kg-1和 10.26 mg·kg-1，缺苞箭竹莖中的Pb含量顯著高于筍（表3，P=0.048），而拐棍竹莖和筍中的Pb含量差異不顯著（表 3，P=0.150）；缺苞箭竹和拐棍竹葉中的最高 Cd 含量分別為 0.35 mg·kg-1和 0.66 mg·kg-1，莖、筍中的Cd含量差異不顯著（表3，P=0.481、0.511）；葉中的最高Cr含量分別為121.72 mg·kg-1和19.51 mg·kg-1，缺苞箭竹和拐棍竹莖中的Cr含量均大于筍，但無(wú)顯著性差異（表 3，P=0.942、0.773）。

表1 樣地基本信息Table 1 Situation of sample sites

不同重金屬在兩種小徑竹地上各部位中的含量有一定差異，但均為Zn的含量最高，Cd的含量最低（表3）。缺苞箭竹地上各部位的重金屬含量均呈現(xiàn)出 Zn＞Cu＞Cr＞Pb＞Cd（表 3）；拐棍竹葉和筍的重金屬含量呈現(xiàn)出 Zn＞Cr＞Cu＞Pb＞Cd，而莖的重金屬含量表現(xiàn)為 Zn＞Cr＞Pb＞Cu＞Cd（表 3）。

表2 缺苞箭竹和拐棍竹的根際土壤重金屬含量Table 2 The contents of heavy metals in rhizosphere soils of Fargesia denudate and F. robusta mg·kg-1

表3 缺苞箭竹和拐棍竹莖、葉、筍中的重金屬含量Table 3 The heavy metals contents in the stems, leaves and shoots of Fargesia denudate and F. robusta mg·kg-1

2.3 缺苞箭竹和拐棍竹的重金屬富集系數(shù)

缺苞箭竹和拐棍竹均表現(xiàn)出葉的富集系數(shù)顯著大于莖和筍（圖 2，P=0.001）。缺苞箭竹和拐棍竹葉的Cu最大富集系數(shù)分別為4.23和0.48，筍對(duì)Cu的富集系數(shù)顯著大于莖（圖2，P=0.013、0.012）；葉的Zn最大富集系數(shù)分別為2.90和2.95，缺苞箭竹筍對(duì)Zn的富集系數(shù)顯著大于莖（圖2，P=0.001），而拐棍竹莖和筍的 Zn富集系數(shù)無(wú)顯著性差異（圖2，P=0.757）；葉的Pb最大富集系數(shù)分別為0.32和2.05，莖和筍對(duì)Pb的富集系數(shù)差異不顯著（圖2，P=0.136、0.183）；缺苞箭竹和拐棍竹葉的最大 Cd富集系數(shù)分別為1.13和2.19，葉的最大Cr富集系數(shù)分別為2.73和2.59，莖、筍對(duì)Cd和Cr的富集系數(shù)均無(wú)顯著性差異（圖2，P=0.760、0.947，0.497、0.876）。

不同小徑竹對(duì)不同重金屬的富集系數(shù)存在一定差異。缺苞箭竹地上部對(duì)Cu的富集系數(shù)大于Zn、Pb、Cd、Cr，而拐棍竹對(duì)Cu的富集系數(shù)較?。ū?）。缺苞箭竹莖、葉、筍對(duì)重金屬的富集系數(shù)依次為 Cu＞Zn＞Cr＞Cd＞Pb；拐棍竹莖的富集系數(shù)依次為Cr＞Pb＞Zn＞Cd＞Cu ， 葉 的 富 集 系 數(shù) 依 次 為Zn＞Cr＞Pb＞Cd＞Cu ， 筍 的 富 集 系 數(shù) 依 次 為Cr＞Zn＞Pb＞Cd＞Cu（圖 2）。缺苞箭竹地上部及其各部位對(duì)Cu的富集系數(shù)顯著大于拐棍竹（圖2和表4，P=0.001），而對(duì)重金屬 Pb的富集系數(shù)顯著小于拐棍竹（圖2和表4，P=0.002、0.001、0.001、0.002）；缺苞箭竹地上部對(duì) Zn的富集系數(shù)顯著大于拐棍竹（表4，P=0.001），莖和筍均具有顯著性差異（圖2，P=0.001），而葉的差異不顯著（圖 2，P=0.062）；缺苞箭竹地上部對(duì) Cd的富集系數(shù)顯著小于拐棍竹（表4，P=0.049），葉和筍均具有顯著性差異（圖2，P=0.030、0.016），而莖的差異不顯著（圖 3，P=0.956）；缺苞箭竹地上部對(duì)Cr的富集系數(shù)顯著小于拐棍竹（表 4，P=0.001），莖和筍均具有顯著性差異（圖2，P=0.001、0.002），而葉的差異不顯著（圖 2，P=0.967）。

表4 缺苞箭竹和拐棍竹地上部的重金屬富集系數(shù)Table 4 The heavy metals bioaccumulation factors in the aboveground part of Fargesia denudate and F. robusta

圖2 缺苞箭竹和拐棍竹莖、葉、筍的重金屬富集系數(shù)Fig. 2 The heavy metals bioaccumulation factors in the stems, leaves and shoots of Fargesia denudate and F. robusta

2.4 小徑竹的重金屬富集系數(shù)與超積累植物的比較

通過(guò)與生長(zhǎng)在未被污染土壤中的超積累植物相比，結(jié)果表明，小徑竹對(duì)多種重金屬具有一定的富集潛力。由于取樣區(qū)的土壤Cd含量高于國(guó)家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（二級(jí)），而缺苞箭竹和拐棍竹在此生長(zhǎng)良好，可見(jiàn)其對(duì)Cd具有一定的耐受性。與已有研究結(jié)果相比，在未被污染土壤中，缺苞箭竹地上部的Cu富集系數(shù)高于荸薺、香薷、蓖麻、鴨跖草等常見(jiàn)的超積累植物（表5）；拐棍竹地上部的Cu富集系數(shù)高于荸薺，而低于香薷、蓖麻、鴨跖草等超積累植物（表 5），說(shuō)明缺苞箭竹具有較大的Cu富集潛力，而拐棍竹對(duì)Cu的富集能力還有待進(jìn)一步研究。對(duì)于重金屬 Zn而言，缺苞箭竹的地上部富集系數(shù)低于常見(jiàn)的Zn超積累植物東南景天（表5）；拐棍竹地上部的Zn富集系數(shù)也較其低（表5），說(shuō)明兩種小徑竹可能都不具有 Zn富集潛力。對(duì)于重金屬 Pb而言，缺苞箭竹地上部富集系數(shù)低于羊茅、白蓮蒿、圓葉無(wú)心菜等常見(jiàn)的 Pb超積累植物（表5）；而拐棍竹地上部富集系數(shù)較常見(jiàn)的Pb超積累植物高（表5），說(shuō)明拐棍竹對(duì)Pb具有較大的富集潛力，而缺苞箭竹可能不具有 Pb富集能力。對(duì)于重金屬 Cr而言，缺苞箭竹和拐棍竹的地上部富集系數(shù)均高于狼尾草、假稻等典型的 Cr超積累植物（表5），說(shuō)明兩種小徑竹都具有較大的Cr富集潛力?？梢?jiàn)，缺苞箭竹對(duì) Cu、Cr具有較大的富集潛力，而拐棍竹具有較大的Pb、Cr富集潛力。

表5 常見(jiàn)超積累植物的地上部重金屬富集系數(shù)Table 5 The aboveground bioaccumulation factors of common hyperaccumulators

3 討論

3.1 小徑竹不同部位的重金屬富集能力

不同植物或同一植物的不同部位在離子累積方面存在較大的差異。一般情況下，植物體內(nèi)的重金屬離子在不同部位的含量大小順序?yàn)楦救~＞莖＞花＞種子（Seregin et al.，2001）。缺苞箭竹和拐棍竹這兩種箭竹屬小徑竹葉的重金屬含量和富集系數(shù)顯著高于莖和筍，這與前人對(duì)金鑲玉竹、紫竹、黃紋竹、篌竹、雷竹、白莢竹等剛竹屬小徑竹的研究結(jié)果不一致（姜黎，2009；王兵，2011），這可能與地下莖形態(tài)有關(guān)，缺苞箭竹和拐棍竹均是合軸型叢生竹，而剛竹屬竹子的地下莖呈單軸散生，且有研究表明不同地下莖形態(tài)竹子各器官的鉀含量存在差異，但對(duì)其重金屬含量和分配格局等方面的差異鮮有報(bào)道，有待進(jìn)一步研究（尹瑞安等，2018；Das et al.，2008）。而這兩種禾本科小徑竹的重金屬含量和富集系數(shù)的分配格局與前人對(duì)狼尾草、假稻、扁穗牛鞭草、李氏禾等禾本科超積累植物的研究結(jié)果相似（Zhang et al.，2009；高潔等，2012；Chandra et al.，2018），說(shuō)明重金屬 Cu、Zn、Pb、Cd、Cr在缺苞箭竹和拐棍竹地上各部位的傳輸和分布規(guī)律與常見(jiàn)的禾本科超積累植物相似，均呈現(xiàn)出葉的重金屬富集能力大于莖。

小徑竹不同部位對(duì)各重金屬表現(xiàn)出不同的富集能力。缺苞箭竹對(duì)不同重金屬富集能力的大小順序在地上各部位相同，莖、葉、筍的重金屬富集系數(shù)均表現(xiàn)為 Cu＞Zn＞Cr＞Cd＞Pb；而拐棍竹莖、葉、筍對(duì)不同重金屬富集能力的大小順序不同，可見(jiàn)，重金屬Cu、Zn、Pb、Cd、Cr在缺苞箭竹地上各部位的傳輸和轉(zhuǎn)移規(guī)律相似，而在拐棍竹地上各部位的分布規(guī)律有所差異，這與Florijin et al.（1993）研究結(jié)果相似，說(shuō)明不同小徑竹各部位的重金屬富集能力存在差異。

3.2 不同小徑竹的重金屬富集能力

不同小徑竹的重金屬富集能力不同。缺苞箭竹地上部的Cu、Zn富集系數(shù)顯著大于拐棍竹，而Pb、Cd、Cr富集系數(shù)顯著小于拐棍竹，這與Broadley et al.（2007）和Collin et al.（2012）研究結(jié)果相似，說(shuō)明小徑竹對(duì)重金屬的富集能力可能更多地受物種基因控制。缺苞箭竹地上部的富集系數(shù)呈現(xiàn)出Cu＞Zn＞Cr＞Cd＞Pb，拐棍竹地上部的富集系數(shù)為Cr＞Zn＞Pb＞Cd＞Cu，缺苞箭竹地上部對(duì) Cu 的富集系數(shù)大于Zn、Pb、Cd、Cr，而拐棍竹對(duì)Cu的富集系數(shù)較小，這可能與小徑竹體內(nèi)的SOD、CAT、POD等抗氧化系統(tǒng)酶有關(guān)（Scandalios，1993；楊兵等，2004），也可能是受編碼鈣調(diào)蛋白的基因所控制（Jorge et al.，2001），還有待進(jìn)一步研究。通過(guò)與超積累植物比較，發(fā)現(xiàn)缺苞箭竹對(duì) Cu、Cr具有較大的富集潛力，而拐棍竹具有較大的 Pb、Cr富集潛力。因此，在使用小徑竹進(jìn)行重金屬污染修復(fù)時(shí)，需根據(jù)基質(zhì)的性質(zhì)選擇適宜的竹種。

竹類植物的地上生物量巨大，對(duì)修復(fù)重金屬污染土壤具有重要價(jià)值。根據(jù)現(xiàn)有研究數(shù)據(jù)，中國(guó)常見(jiàn)的Cu超積累植物荸薺、海州香薷、鴨跖草的地上生物量分別是0.34、0.41和1.59 kg·m-2，Zn超積累植物東南景天地上生物量是0.18 kg·m-2，Pb超積累植物高羊茅的地上生物量是1.30 kg·m-2，Cd超積累植物寶山堇菜的地上生物量是 0.30 kg·m-2，Cr超積累植物假稻和牛鞭草的地上生物量分別是1.63 kg·m-2和 0.42 kg·m-2（表 6）；缺苞箭竹地上生物量（9.75 kg·m-2）和拐棍竹地上生物量（2.79 kg·m-2）均高于中國(guó)常見(jiàn)的已報(bào)道超積累植物，這可使其富集重金屬的總量較大。并且，小徑竹能夠積累更多的Si元素，這可通過(guò)調(diào)控基因表達(dá)緩解重金屬的毒性，提高自身的耐受能力（Li et al.，2008）。另外，西南山地小徑竹屬于典型的多年生克隆植物，具有生長(zhǎng)快、冬季不枯萎、葉片生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、地上現(xiàn)存生物量高等特點(diǎn)，使其在土壤污染修復(fù)方面具有種植成本低、易管理、固持量大、歸還率低等優(yōu)勢(shì)。

表6 常見(jiàn)超積累植物的地上生物量Table 6 The aboveground biomass of common hyperaccumulators

4 結(jié)論

缺苞箭竹和拐棍竹地上部分對(duì)重金屬Cu、Zn、Pb、Cd、Cr的積累能力不同，葉的重金屬含量和富集系數(shù)大于莖和筍。與生長(zhǎng)在未被污染土壤中的超積累植物相比，缺苞箭竹地上部對(duì)Cu、Cr具有較大的富集潛力，而拐棍竹具有較大的Pb、Cr富集潛力?；谖髂仙降囟嗄晟寺∩L(zhǎng)的小徑竹具有適生范圍廣、地上現(xiàn)存生物量高、歸還率低、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn)，可通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步研究小徑竹在重金屬脅迫下的生理響應(yīng)及其吸收規(guī)律，有望使其發(fā)展成為生態(tài)-經(jīng)濟(jì)型的土壤重金屬修復(fù)植物。