西藏色瓦藏綿羊高原適應(yīng)性的血液生理學(xué)特性研究

盧曉麗，趙彥玲，吳征王，溫 通，孫 磊，任子利

(西藏農(nóng)牧學(xué)院 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000)

【研究意義】西藏自治區(qū)位于中國(guó)西南部，地處世界上面積最大、海拔最高的高原——青藏高原。西藏班戈縣地處藏北高原的納木措、色林措兩大著名的湖泊之間，屬南羌塘高原湖盆地區(qū)，平均海拔4800 m，多為干旱和半荒漠草場(chǎng)，氣候寒冷，空氣稀薄，四季不分明，冬長(zhǎng)無(wú)夏，多風(fēng)雪、寒冷、寒凍和冰雪極為強(qiáng)烈的高寒環(huán)境，是世界上最為獨(dú)特的生態(tài)地域，而班戈縣山勢(shì)平緩，草原開(kāi)闊，地勢(shì)北高南低的獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)孕育了普保河谷。普保河谷將全縣分割為南北兩部分，南部位于納木措畔，水草豐富，適宜飼養(yǎng)牦牛和綿羊。【前人研究進(jìn)展】北部多位干寒和半荒漠草場(chǎng)，是藏系羊的天然牧場(chǎng)，西藏色瓦藏綿羊就生長(zhǎng)在這片珍稀的牧場(chǎng)，屬西藏綿羊品種中草地型綿羊的特有優(yōu)良類群，該品種適應(yīng)性強(qiáng)，總體重可以超越本地區(qū)海拔的其他綿羊10 kg 以上，具有體格大、產(chǎn)肉多、肉味美等優(yōu)點(diǎn)，主要集中分布在西藏那曲地區(qū)班戈縣馬前鄉(xiāng)的5個(gè)村居(平均海拔均在4800 m)。目前該類群較小，僅有3600只，但當(dāng)?shù)卣诖罅Πl(fā)展該類群，擬把西藏色瓦藏綿羊發(fā)展成班戈縣的特色產(chǎn)品。關(guān)于西藏綿羊生理指標(biāo)的研究目前已有相關(guān)報(bào)道，如德慶卓嘎[1]測(cè)定了西藏阿旺綿羊血液生理生化指標(biāo)，更桑措毛[2]測(cè)定了高原型藏羊 7 項(xiàng)血液生理指標(biāo)，周明亮等[3]對(duì)藏綿羊季節(jié)性生理生化指標(biāo)進(jìn)行了研究。李孝儀等[4]研究了西藏綿羊低氧適應(yīng)的血液生理學(xué)特性。然而，以前研究的血液生理指標(biāo)較少、且未見(jiàn)對(duì)西藏綿羊品種中草地型綿羊的特有優(yōu)良類群-西藏色瓦藏綿羊進(jìn)行過(guò)血液生理指標(biāo)的研究報(bào)道?？梢?jiàn)，有必要對(duì)西藏色瓦藏綿羊進(jìn)行較全面的血液生理指標(biāo)測(cè)定與分析。由于動(dòng)物血液生理指標(biāo)不僅能直接反映動(dòng)物生理狀況和健康狀況，而且也是反映機(jī)體代謝狀況最靈敏的指標(biāo)之一?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本文通過(guò)測(cè)定西藏色瓦藏綿羊(海拔4800 m)、林芝綿羊(海拔2900 m)的血液生理指標(biāo)、分析海拔與綿羊的5個(gè)主要血液生理指標(biāo)的相關(guān)性，對(duì)西藏色瓦藏綿羊進(jìn)行高原適應(yīng)性的血液生理學(xué)特性研究與對(duì)比，可以為其疾病診斷、品種選育及高原適應(yīng)性等研究提供參考，在研究動(dòng)物適應(yīng)性和生產(chǎn)性能方面具有重要的參考價(jià)值[1]。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】了解西藏色瓦藏綿羊血液生理指標(biāo)特性，并為其他品種綿羊的血液指標(biāo)提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 試驗(yàn)用羊 2018隨機(jī)選取西藏那曲地區(qū)班戈縣馬前鄉(xiāng)的成年健康色瓦藏綿羊(當(dāng)?shù)睾０?800 m)、西藏林芝當(dāng)?shù)氐暮庸刃途d羊(當(dāng)?shù)睾０?900 m)各30只。

1.1.2 血樣采集 用肝素鈉抗凝采血管從頸靜脈分別采集色瓦綿羊、林芝綿羊全血，存放于車載冰箱(4 ℃)，盡快帶回西藏農(nóng)牧學(xué)院臨床獸醫(yī)樓重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 色瓦藏綿羊、林芝綿羊血液生理指標(biāo)檢測(cè)內(nèi)容 輕輕混勻血樣，采用 XFA-6130 全自動(dòng)動(dòng)物血細(xì)胞分析儀測(cè)定色瓦藏綿羊、林芝綿羊血液常規(guī)生理指標(biāo)，包括：白細(xì)胞總數(shù)(WBC)、淋巴細(xì)胞百分比(LY %)、中性單核細(xì)胞百分比(MONO %)、嗜酸細(xì)胞百分比(EO %)、淋巴細(xì)胞數(shù)(LY#)、中性單核細(xì)胞數(shù)(MONO#)、嗜酸細(xì)胞數(shù)(EO#)、紅細(xì)胞總數(shù)(RBC)、血紅蛋白(HGB)、紅細(xì)胞平均體積(MCV)、紅細(xì)胞壓積(HCT)、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量(MCH)、平均紅細(xì)胞血紅蛋白濃度(MCHC)、紅細(xì)胞分布寬度-SD(RDW-SD)、紅細(xì)胞分布寬度-CV(RDW-CV)、血小板總數(shù)(PLT)、血小板平均體積(MPV)、血小板壓積(PCT)、血小板分布寬度(PDW)共 19項(xiàng)。

1.2.2 與海拔梯度相關(guān)的5個(gè)綿羊血液生理指標(biāo)測(cè)試內(nèi)容 分別對(duì)本研究及已報(bào)道綿羊的5個(gè)血液生理指標(biāo)(WBC、RBC、MCV 、HGB、PLT)做散點(diǎn)圖、分析海拔與這5個(gè)指標(biāo)的相關(guān)性。這些數(shù)據(jù)分別來(lái)源于：色瓦藏綿羊(海拔4800 m)、林芝綿羊(海拔2900 m)、飼養(yǎng)于四川省紅原縣24月齡的草地型藏綿羊[5](海拔4345 m)、夏季紅原縣12～24月齡的藏綿羊[3]、青?，斍卟匮騕2](海拔4000 m左右)、阿旺綿羊[1](海拔4000 m)、西藏曲松綿羊[4](海拔4000 m)、云南麗江綿羊[4](海拔4000 m)、云南騰沖綿羊[4](海拔1500 m)、貴州半細(xì)毛羊[6](海拔2100 m)、引進(jìn)到成都市新津縣白薩?？司d羊[7](海拔500 m)、考湖綿羊[8](海拔30 m)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，試驗(yàn)結(jié)果用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，確定差異的顯著性，P<0.05為差異顯著，用Excel做散點(diǎn)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 色瓦藏綿羊、林芝綿羊血液生理指標(biāo)

由表1可知，在測(cè)定的19個(gè)血液生理指標(biāo)中，西藏色瓦藏綿羊的白細(xì)胞總數(shù)(WBC)、淋巴細(xì)胞百分比(LY %)、淋巴細(xì)胞數(shù)(LY#)、中性單核細(xì)胞數(shù)(MONO#)、嗜酸細(xì)胞數(shù)(EO#)、紅細(xì)胞總數(shù)(RBC)、血紅蛋白(HGB)、紅細(xì)胞壓積(HCT)則較林芝綿羊高，而中性單核細(xì)胞百分比(MONO %)、紅細(xì)胞平均體積(MCV)、平均紅細(xì)胞血紅蛋白含量(MCH)、平均紅細(xì)胞血紅蛋白濃度(MCHC)、紅細(xì)胞分布寬度-CV(RDW-CV)、血小板總數(shù)、血小板平均體積(MPV)、血小板壓積(PCT)則較林芝綿羊低，嗜酸細(xì)胞百分比(EO %)、紅細(xì)胞分布寬度-SD(RDW-SD)、血小板分布寬度(PDW)差異不顯著(P>0.05)。由結(jié)果可知，高原動(dòng)物出現(xiàn)了部分顯著變化的生理指標(biāo)以適應(yīng)高原環(huán)境。

表1 色瓦藏綿羊與林芝綿羊血液生理指標(biāo)測(cè)定值Table 1 Determination value of blood physiological parameters in Sawa and Linzhi sheep

注：同行上標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note: The different small letter in the same row means significant differences (P<0.05).

2.2 海拔與綿羊5個(gè)主要血液生理指標(biāo)的相關(guān)性與趨勢(shì)

2.2.1 海拔與白細(xì)胞總數(shù)(WBC)的關(guān)系 由圖1可見(jiàn)，西藏色瓦藏綿羊的WBC達(dá)到了22.47×109/L，遠(yuǎn)高于較低海拔的林芝綿羊、阿旺綿羊、白薩?？司d羊和考湖綿羊。WBC隨著海拔的升高呈上升趨勢(shì)，但經(jīng)方差分析，P<0.05。說(shuō)明隨海拔的升高，動(dòng)物機(jī)體的代謝加強(qiáng)，組織細(xì)胞加速凋亡，非正常物質(zhì)升高而刺激WBC的造血功能。

圖1 白細(xì)胞總數(shù)與海拔的關(guān)系Fig.1 Relationship between white blood cell count and elevation

2.2.2 海拔與紅細(xì)胞平均體積(MCV)的關(guān)系 由圖2～3可見(jiàn)，不同海拔生長(zhǎng)的綿羊血液生理指標(biāo)中的紅細(xì)胞平均體積(MCV)與海拔無(wú)明顯的相關(guān)性。但經(jīng)方差分析，P>0.05。MCV是診斷動(dòng)物貧血的一項(xiàng)生理指標(biāo)。通過(guò)檢測(cè)，說(shuō)明高原動(dòng)物在進(jìn)化的過(guò)程中已完全適應(yīng)高原環(huán)境，正常動(dòng)物機(jī)體不存在貧血的可能性。

2.2.3 海拔與血小板(PLT)的關(guān)系 由圖4可見(jiàn)，綿羊血液中的血小板數(shù)量與海拔的高低無(wú)明顯的相關(guān)性，但經(jīng)方差分析，P>0.05。此結(jié)果證明血小板與其凝血功能相關(guān)，而非參與血?dú)獾倪\(yùn)輸。

2.2.4 海拔與紅細(xì)胞總數(shù)(RBC)的關(guān)系 由圖5可見(jiàn)，紅細(xì)胞總數(shù)(RBC)隨海拔的升高，也出現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但經(jīng)方差分析，P>0.05，差異不顯著。因此動(dòng)物血液中攜帶氧的能力由有效性血血蛋白決定，而非紅細(xì)胞總數(shù)。

3 討 論

血液中的白細(xì)胞，尤其是其中的淋巴細(xì)胞、中間細(xì)胞和粒細(xì)胞等是與機(jī)體免疫相關(guān)的活性細(xì)胞，機(jī)體的免疫能力高低與這些細(xì)胞的數(shù)量密切相關(guān)[9-10]。在高原飼養(yǎng)環(huán)境中，藏豬的白細(xì)胞數(shù)較高，說(shuō)明藏豬相對(duì)于長(zhǎng)白豬對(duì)疾病也有更強(qiáng)的抵抗力[11]。本研究發(fā)現(xiàn)西藏色瓦藏綿羊的白細(xì)胞總數(shù)(WBC)、淋巴細(xì)胞百分比(LY %)、淋巴細(xì)胞數(shù)(LY#)、中性單核細(xì)胞數(shù)(MONO#)、嗜酸細(xì)胞數(shù)(EO#)都高于海拔較低的林芝綿羊，說(shuō)明西藏色瓦藏綿羊?yàn)檫m應(yīng)高原環(huán)境而有更強(qiáng)的疾病抵抗能力。隨著海拔的增高，綿羊血液中的白細(xì)胞數(shù)量也相應(yīng)增高說(shuō)明綿羊在一定程度上通過(guò)增加白細(xì)胞總數(shù)來(lái)提高免疫力，綿羊血液中血紅蛋白的數(shù)量隨著海拔的升高基本上呈現(xiàn)直線上升，說(shuō)明高原地區(qū)的綿羊通過(guò)增加血紅蛋白的數(shù)量從而增強(qiáng)運(yùn)輸氧氣的能力。血小板總數(shù)(PLT)與海拔無(wú)明顯相關(guān)性，說(shuō)明綿羊的凝血狀態(tài)基本上與海拔無(wú)關(guān)。

圖2 細(xì)胞平均體積與海拔的關(guān)系Fig.2 Relationship between cell average volume and elevation

圖3 血紅蛋白總數(shù)與海拔的關(guān)系Fig.3 Relationship between total hemoglobin and elevation

從理論上講，單純紅細(xì)胞總數(shù)增加，血紅蛋白就會(huì)增加，就可以對(duì)抗低氧。低海拔地區(qū)的動(dòng)物進(jìn)入高原后就是這樣，低氧刺激其紅細(xì)胞數(shù)增多、血紅蛋白含量增高[12]。然而，單純紅細(xì)胞過(guò)度增加而沒(méi)有紅細(xì)胞平均體積(MCV)減小等改變，會(huì)增加血液粘稠度，因而引起血栓的可能性會(huì)大大增加。江家椿等[13]研究發(fā)現(xiàn)，生活在高海拔的藏北那曲耗牛,其紅細(xì)胞總數(shù)、血紅蛋白均極顯著高于較低海拔的藏南河谷型耗牛，而其紅細(xì)胞容積值較小、平均紅細(xì)胞內(nèi)血紅蛋白含量均較小。生活在高海拔地區(qū)的藏北高原的那曲山羊，相比于生活在較海拔的藏南山地林芝山羊也是相同的規(guī)律[14]。藏雞與平原雞相比有較高的紅細(xì)胞總數(shù)、較小的紅細(xì)胞平均體積[15]?？仔∑G等[16]發(fā)現(xiàn)藏豬(海拔3700 m)的RBC、HGB均遠(yuǎn)高于明光小耳豬(海拔1900 m) 和滇南小耳豬(海拔550 m)， 而MCV則顯著低于滇南小耳豬。這與本研究結(jié)果基本一致。但西藏藏豬的血液紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白和紅細(xì)胞壓積均低于其他類群的的藏豬(合作豬和迪慶藏豬)和低海拔的小型豬(巴馬小型豬和五指山豬)[11]。另外，研究發(fā)現(xiàn)藏族人也沒(méi)有較高的血紅蛋白濃度[17]，而是通過(guò)提高血流速度來(lái)適應(yīng)低氧環(huán)境的，這是一種更高水平的適應(yīng)[18]。

圖4 血小板總數(shù)與海拔的關(guān)系Fig.4 Relationship between total platelets and elevation

圖5 紅細(xì)胞總數(shù)與海拔的關(guān)系Fig.5 Relationship between total number of red blood cells and elevation

4 結(jié) 論

可見(jiàn)，西藏色瓦藏綿羊通過(guò)增加白細(xì)胞數(shù)量來(lái)提高免疫力；通過(guò)增加血液中血紅蛋白含量，從而提高運(yùn)輸氧氣的能力。西藏色瓦藏綿羊通過(guò)一系列血液生理指標(biāo)的改變來(lái)適應(yīng)高原環(huán)境,這些血液生理學(xué)特性將為其疾病診斷、品種選育及高原適應(yīng)性等研究提供參考，并針對(duì)性發(fā)展高海拔畜牧業(yè)提供參考依據(jù)。