低溫脅迫水稻幼芽生長及生理響應(yīng)

唐江紅，鄧小書，韓龍植，羅安才，劉 艷，甘 露，張佳妮，趙正武*

(1. 重慶師范大學(xué)，重慶 401331；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081 )

【研究意義】水稻起源于熱帶和亞熱帶，是我國主要的主食之一，為喜溫作物，對低溫敏感。低溫對水稻造成的影響巨大，全世界有1500萬m3以上的稻作面積遭受低溫迫害，多個國家存在嚴(yán)重的低溫冷害問題，主要集中在日本、南朝鮮、美國和中國[1]。宋濤等對我國水稻冷害研究的結(jié)果中表明，每4～5 年就會發(fā)生1 次大規(guī)模的冷害，平均每次造成減產(chǎn)500～1000萬t[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】低溫條件下，水稻各個生長階段的生理指標(biāo)皆會發(fā)生變化，其中以苗期和孕穗期最為敏感[3-4]，并對其在低溫下生長的生理特性變化進(jìn)行了研究[5]。實驗發(fā)現(xiàn)低溫導(dǎo)致水稻分蘗數(shù)減少，光合作用受到抑制，開花延遲，花粉發(fā)育受阻或延遲，結(jié)實率降低[6-7]，甚至出現(xiàn)爛秧、死苗等現(xiàn)象。周曙東等的結(jié)果表明，未來氣候變化對南方水稻產(chǎn)量的影響以減產(chǎn)為主[8]，在我國一些高緯度水稻種植區(qū)常年氣溫不高，易發(fā)生冷害[9]，尤其對水稻生長的早期。且近年來水稻的種植區(qū)域向北擴(kuò)張[10]，需加強對水稻抗寒的研究?！颈狙芯壳腥朦c】本實驗選用12個水稻雜交組合及材料，雜交組合選取3個具有優(yōu)秀的恢復(fù)系品種作為父本，不育系作為母本。種子萌發(fā)后在6、9和12 ℃的低溫條件下作生長處理，并以25 ℃作為對照，研究水稻在低溫處理后的的生長情況?！緮M解決的關(guān)鍵問題】分析耐冷性不同的水稻雜交組合及材料生理指標(biāo)變化及耐冷性反應(yīng)，為下一步的水稻耐冷育種和生產(chǎn)提供參考。

表1 實驗雜交組合及材料Table 1 Hybridized combination and materials in experiment

1 材料與方法

1.1 材料

試驗雜交組合及材料共12個，糯稻89-1能在低溫下通過腋芽休眠，抵御不同海拔高度的低溫越冬成活，次年腋芽萌發(fā)出足夠數(shù)量的越冬再生苗，越冬稻苗生長整齊，越冬再生季產(chǎn)量為6291.0 kg·hm-2，與正季相當(dāng)[11]，其它材料見表1。

1.2 實驗設(shè)計

每個雜交組合及材料選取飽滿種子置于發(fā)芽盒中，每盒100粒，3個實驗組，1個對照組，3次重復(fù)。種子經(jīng)消毒后，30 ℃左右浸種2 d，45～50 ℃高溫催芽2～3 d，待芽長至2 cm左右時，分別置入6、9和12 ℃人工氣候箱中處理5 d之后取出于25 ℃恢復(fù)生長7 d，對照置于25 ℃環(huán)境中生長。

1.3 測定項目與方法

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對生理指標(biāo)的影響

圖1A中89-1在低溫處理下MDA的含量上升的幅度最小，其次是700和695。在圖1B中，各溫度下水稻材料的H2O2的變化差異各異，694的變化幅度最小，在4個溫度處理下的含量相近，其次是687和711。圖1C中，變化幅度最小的是水稻材料695，其次是693和694。圖1-D～F中，在低溫脅迫下含量變化最大的水稻材料皆是89-1，其次分別為水稻材料687、689和710。

2.2 低溫脅迫對芽長和成活率的影響

試驗雜交組合及材料經(jīng)過低溫脅迫后成活率和芽長較25 ℃時差異顯著，6和9 ℃低溫處理顯著低于常溫處理。12 ℃處理時的成活率與常溫時大多無顯著差異，但芽長與常溫時具顯著差異(表2)。當(dāng)溫度降低到12、9和6 ℃時，成活率分別在52.52 %～98.87 %，49 %～94 %和22 %～88.33 %，與25 ℃相比，9和6 ℃時分別平均降低30.40 %和50.44 %，12 ℃平均僅降低7.72 %?？梢钥闯鰷囟鹊慕档蛧?yán)重的影響著水稻幼苗的存活。在這12個水稻材料中，溫度對糯稻89-1的存活率影響最低，對雜交材料693的存活率的影響最大。

圖1 不同溫度處理水稻幼芽生理指標(biāo)Fig.1 The physiology indexes under different temperatures treatment in rice young shoots

低溫處理后幼芽生長緩慢，幼芽生長長度顯著短于常溫，與25 ℃相比，12、9和6 ℃時分別平均降低40.81 %、61.98 %和56.71 %。糯稻89-1的極差為3.85 cm，Ⅱ優(yōu)838的極差為4.78 cm，為最大極差。689的極差最小，為2.89 cm。說明低溫對雜交組合689的生長影響最小。

表2 不同溫度處理水稻幼芽成活率及芽長Table 2 The survival rate and sprout length of rice sprouts under different temperatures treatment

注：表中同一列的不同字母表示同一性狀不同處理下在0.05水平上差異顯著。
Note: The different small letters in the same column indicate significant difference at 0.05 probability level for the same trait.

表3 不同溫度生理生化指標(biāo)與形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析Table 3 The relationship between agronomic traits and physiological and biochemical indexes under different temperatures

注：*和**分別代表了在0.05和0.01水平的顯著差異性。
Note：*,** Significantly different at 0.05and 0.01 levels respectively.

2.3 生理指標(biāo)與農(nóng)藝性狀變化關(guān)系

3 討 論

隨著水稻栽培技術(shù)的革新，省工省時的水稻精簡栽培直播技術(shù)已在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，需要種子芽期耐低溫能力強。本試驗中，6 ℃時，試驗雜交水稻組合及材料的幼芽均能成活生長，只是生長緩慢，9個雜交組合及材料的成活率高于Ⅱ優(yōu)838，4個雜交組合及材料高于50 %。9 ℃處理的成活率較高，12 ℃時大多的雜交組合及材料成活率與對照相近，芽長與成活率普遍高于6和9 ℃是的處理，可以明顯看出這些雜交組合及材料能適應(yīng)低溫環(huán)境生長。研究表明，當(dāng)環(huán)境溫度低于10 ℃時，水稻的生理代謝過程就會受到傷害。本實驗的雜交組合及材料在6和9 ℃的低溫下有存活，在12 ℃時的成活率與對照相近，但皆生長緩慢，12 ℃時所選雜交組合及材料并未受到嚴(yán)重影響，除了本身耐冷的材料外，雜交后代的耐冷性與親本密切相關(guān)，實驗中的雜交組合皆選取優(yōu)秀的恢復(fù)系作為父本，不育系作為母本，其后代材料除687和693之外的其他材料低溫下的存活率皆高于Ⅱ優(yōu)838，其中688在6 ℃的存活率為52 %，在生理和幼芽生長上表現(xiàn)的較好的695和689也有較高的存活率，可以進(jìn)行進(jìn)一步的選育，糯稻89-1也變現(xiàn)出了優(yōu)異的耐冷性。在耐冷性育種尤其是芽期耐冷育種時，親本的特性體現(xiàn)出了重要的作用。除選用優(yōu)質(zhì)的耐冷材料外，也可以選用具有強恢復(fù)力的水稻材料作為雜交的親本，結(jié)合生理指標(biāo)和農(nóng)藝性狀進(jìn)行耐冷后代的篩選。

4 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫的加劇，不同水稻材料的各生理指標(biāo)含量會有不同程度的上升，因為水稻材料遺傳背景的差異使得上升幅度各有差異。低溫脅迫下產(chǎn)生的ROS和抗氧化物相互影響調(diào)節(jié)著植物的生長。在這些材料中，低溫脅迫下皆有存活，有的還較高，但生長緩慢。其中糯稻89-1，武運粳23號，以及雜交組合689、695和688表現(xiàn)出了較好的耐冷性，這些雜交組合可以用于進(jìn)行進(jìn)一步的耐冷材料選育。