灌漿期澇害對小麥旗葉光合特性影響及降漬恢復(fù)效應(yīng)*

王宏杰，李文陽，邵慶勤，許 峰，張從宇，閆素輝**

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灌漿期澇害對小麥旗葉光合特性影響及降漬恢復(fù)效應(yīng)*

王宏杰1,2，李文陽1，邵慶勤1，許 峰1，張從宇1，閆素輝1**

（1．安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院，鳳陽 233100；2．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 510000）

2015?2016年以小麥品種煙農(nóng)19為材料，采用盆栽實(shí)驗(yàn)研究灌漿期持續(xù)6d和9d澇害處理對旗葉光合特性的影響及水分脅迫解除后旗葉光合特性的變化。結(jié)果表明：灌漿期澇害會顯著降低小麥旗葉的凈光合速率（P＜0.05），但不同處理下降的幅度存在差異；澇害6d處理（WL6）和澇害9d處理（WL9）凈光合速率分別降至正常水分處理（對照，CK）的82.0%和71.5%；水分脅迫解除后3d，WL6處理的凈光合速率得到恢復(fù)，與CK表現(xiàn)一致，而WL9處理的旗葉凈光合速率與CK差異顯著，僅恢復(fù)至CK的86.3%。澇害階段及水分脅迫解除后3d，小麥旗葉SPAD值的變化趨勢與凈光合速率基本保持一致。與澇害9d處理相比，澇害6d處理進(jìn)行降漬以后，小麥葉片的光合特性能得到較好恢復(fù)。澇害期間，WL6處理的旗葉胞間CO2濃度較對照顯著升高，表明澇害6d后旗葉凈光合速率下降的主要原因是由于非氣孔因素所致；WL9處理氣孔導(dǎo)度顯著下降的同時，胞間CO2濃度卻無顯著變化，說明澇害9d后小麥葉片的低光合作用主要也是受到了非氣孔因素的影響，與葉片氣孔的張開程度無關(guān)。

小麥；灌漿期；澇害；光合速率；恢復(fù)

土壤水分是決定植物生長和發(fā)育的一個重要因子，作物的各項(xiàng)生理活動都離不開水，但土壤水分過多又會破壞植物體的水分平衡，不僅會影響植物的光合特性，還會影響作物的覆蓋區(qū)域[1]。淹水給植物帶來的缺氧逆境脅迫對作物的傷害在通常情況下是不可逆轉(zhuǎn)的[2]。澇害的發(fā)生通常會伴隨光照不足的問題，氣體難以擴(kuò)散，導(dǎo)致凈光合速率和氣孔開度降低[3]。另一方面，澇害嚴(yán)重阻礙了植物體內(nèi)色素和物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)，同時過氧化產(chǎn)物的含量增加[4]，葉綠素含量降低，植株體內(nèi)干物質(zhì)與氮素的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)受阻[5]，根冠比失調(diào)[6]，抗倒性降低[7]，從而嚴(yán)重降低植物的生物產(chǎn)量[8?9]。為了適應(yīng)這種逆境，植物也會通過調(diào)節(jié)自身生理機(jī)制來保證水分脅迫下的生命活動[10]。

水分過多不僅是影響作物區(qū)域分布和產(chǎn)量的主要生態(tài)因子之一[11]，也是一個影響作物生長的重要因素，尤其是對小麥開花灌漿期旗葉光合等生理指標(biāo)的影響，這直接關(guān)系到產(chǎn)量的高低[12]。寧金花等[13]研究發(fā)現(xiàn)，水稻產(chǎn)量70%以上得益于灌漿期功能葉的光合積累，灌漿期若受澇將會限制功能葉的作用，植物體內(nèi)源庫關(guān)系紊亂，生物產(chǎn)量下降。小麥旗葉葉面積大，細(xì)胞中葉綠體數(shù)目較多，葉綠體中基粒數(shù)量多，基粒類囊體數(shù)量多。有研究表明，在小麥的灌漿過程中，小麥胚乳中的淀粉主要由旗葉提供，旗葉的生長發(fā)育能顯著影響小麥的產(chǎn)量，并對小麥籽粒的產(chǎn)量有著決定性的作用[14]。在中國，澇害頻發(fā)的地區(qū)有長江中下游和黃淮平原等，而小麥在生育后期易受到漬澇危害，而灌漿過程是決定粒重和粒數(shù)的關(guān)鍵時期，對小麥生產(chǎn)影響較大[15]。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度是植物在淹水脅迫下光合生理響應(yīng)的重要指標(biāo)[16]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，因澇漬災(zāi)害而引起的小麥減產(chǎn)能達(dá)到小麥總產(chǎn)的20%～50%[17?18]。小麥灌漿期水分脅迫時間不斷延長的大背景，嚴(yán)重影響小麥生產(chǎn)[19]。

前人對澇害脅迫下小麥的生理特性研究大多側(cè)重在不同時期澇害對小麥生理反應(yīng)的影響，僅單一探討了小麥?zhǔn)艿綕澈蟛煌瑫r期的生長情況，而對于不同持續(xù)時期水分脅迫解除后的生理恢復(fù)情況研究，報道較少。本研究以小麥品種煙農(nóng)19為材料，采用盆栽實(shí)驗(yàn)方法，分析不同持續(xù)時間澇害在解除水分脅迫后葉片光合作用參數(shù)的變化，研究灌漿期澇害對小麥旗葉光合特性影響及降漬恢復(fù)效應(yīng)，以期為小麥抗?jié)吃耘嗵峁﹨⒖肌?/p>

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以小麥品種煙農(nóng)19為材料，于2015年11月?2016年5月在安徽科技學(xué)院作物科技種植園（鳳陽校區(qū)）農(nóng)場進(jìn)行，采用相同規(guī)格的塑料盆進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)，盆內(nèi)徑20cm，深度36cm，下部帶有排水口和托盤，每盆裝土8kg。共設(shè)3個處理：正常水分處理（對照，CK），試驗(yàn)期間用滴灌裝置澆水，土壤相對含水量在75%上下，用烘干法測得；澇害6d處理（WL6），土表以上保持5～6cm水層；澇害9d處理（WL9），土表以上保持5～6cm水層。每個處理20盆，每盆定植三葉一心期小麥20株。從小麥灌漿期（4月20日）開始澇害處理，處理結(jié)束后分別對WL6和WL9處理進(jìn)行降漬，讓多余的水分從排水口流出，用烘干法測定土壤相對含水量并將其控制在75%上下。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

澇害處理開始至結(jié)束后3d，每3d從每處理中隨機(jī)抽取10株測定小麥葉片光合作用相關(guān)參數(shù)。用SPAD-502型葉綠素儀（日本產(chǎn)）無損測定小麥旗葉的葉綠素相對含量，常溫常濕下，精度為±1.0；用CI-340型手持式光合測定儀（美國產(chǎn)）測定小麥旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合參數(shù)。小麥葉片光合參數(shù)測定時間為每日9：00?11：00，測定時使用人工光源，PAR為1200 μmol·m?2×s?1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010和DPS7.05等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 澇害對葉綠素含量的影響及降漬恢復(fù)

由圖1可以看出，正常水分條件下，小麥灌漿期（4月20?29日）旗葉葉綠素相對含量（SPAD值）隨著生育進(jìn)程略有下降的趨勢。受澇6d（WL6）和9d（WL9）后，旗葉葉綠素含量也隨著生育進(jìn)程下降，但不同處理下降的幅度有差異；受澇6d（WL6）處理旗葉SPAD值略低于CK但差異不顯著，受澇9d（WL9）處理旗葉SPAD值顯著低于CK（P＜0.05），僅為CK的76.1%。澇漬排除后3d，小麥旗葉的葉綠素含量得到恢復(fù)，SPAD值有一定提高，但不同處理恢復(fù)后SPAD值與CK差異明顯不同；WL6處理中旗葉SPAD值與CK一致，而WL9處理中旗葉SPAD值與CK差異顯著（P＜0.05），僅恢復(fù)到CK的82.3%?？梢?，澇害6d對小麥旗葉葉片SPAD值無明顯影響，澇害9d顯著降低小麥旗葉SPAD值，且在水分脅迫解除3d后未能恢復(fù)。

圖1 灌漿期澇害6d（WL6,a）和9d（WL9,b）處理及脅迫解除3d后小麥旗葉的SPAD值

注：*代表處理間差異顯著（P＜0.05）。短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤。虛線表示脅迫解除3d后的恢復(fù)情況。下同。

Note:*indicates significantly different between treatments (P＜0.05). The short line indicates the standard error. The dotted line indicates the recovery after waterlogging relief for 3 days. The same as below.

2.2 澇害對凈光合速率的影響與降漬恢復(fù)

由圖2可以看出，在正常水分條件下，隨著小麥的生育進(jìn)程旗葉的凈光合速率先呈逐漸下降趨勢，在灌漿第6天（即受澇6d）達(dá)到谷值，之后有所回升。受澇6d和9d后，旗葉凈光合速率都隨著生育進(jìn)程呈現(xiàn)下降的趨勢，但不同處理的下降幅度有所差異；WL6處理旗葉凈光合速率顯著低于CK，僅為CK的82.0%；WL9處理旗葉凈光合速率亦顯著低于CK（P＜0.05），僅為CK的71.5%。澇漬排除后3d，小麥旗葉的凈光合速率得到恢復(fù)，但不同處理恢復(fù)后的凈光合速率與CK的差異明顯不同；WL6處理旗葉凈光合速率與CK表現(xiàn)一致，而WL9處理旗葉凈光合速率與CK差異顯著（P＜0.05），僅恢復(fù)到CK的86.3%?？梢?，澇害會顯著降低小麥旗葉凈光合速率，不同的是，澇害6d處理在水分脅迫解除3d后尚能恢復(fù)，澇害9d在水分脅迫解除3d后未能恢復(fù)。

圖2 灌漿期澇害6d（WL6,a）和9d（WL9,b）處理及脅迫解除3d后小麥旗葉的凈光合速率

2.3 澇害對蒸騰速率的影響與降漬恢復(fù)

由圖3可以看出，正常水分條件下，小麥在灌漿期隨著生育期的延長，旗葉蒸騰速率先逐漸提高，在灌漿第6天達(dá)到峰值，之后急劇下降。受澇6d和9d后，旗葉蒸騰速率的變化趨勢不一致；WL6處理蒸騰速率顯著高于CK，增幅為34.8%。WL9處理旗葉蒸騰速率與CK接近。水分脅迫解除后3d，WL6處理的旗葉蒸騰速率顯著高于CK79.7%，WL9處理與CK仍無明顯差異。可見澇害6d處理顯著提高了小麥旗葉蒸騰速率，在水分脅迫解除后不能恢復(fù)；澇害9d處理對小麥旗葉蒸騰速率無明顯影響。

圖3 灌漿期澇害6d（WL6,a）和9d（WL9,b）處理及脅迫解除3d后小麥旗葉的蒸騰速率

2.4 澇害對氣孔導(dǎo)度的影響與降漬恢復(fù)

圖4給出了澇害脅迫下小麥旗葉氣孔導(dǎo)度的變化。由圖可見，正常水分條件下，小麥在灌漿期隨著生育期的延長，旗葉氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)先迅速降低后逐漸上升的趨勢，在灌漿期第6天達(dá)到最小。受澇6d和9d后，旗葉氣孔導(dǎo)度隨著生育進(jìn)程的延長表現(xiàn)出不同的變化趨勢，WL6處理旗葉氣孔導(dǎo)度大小與CK一致，WL9處理旗葉氣孔導(dǎo)度顯著低于CK，僅為CK的71.6%，恢復(fù)后3d仍顯著低于CK，僅為CK的69.1%?？梢?，澇害6d對小麥旗葉氣孔導(dǎo)度無明顯影響，澇害9d會顯著降低小麥旗葉氣孔導(dǎo)度，且在水分脅迫解除3d后未能恢復(fù)。

圖4 灌漿期澇害6d（WL6,a）和9d（WL9,b）處理及脅迫解除3d后小麥旗葉的氣孔導(dǎo)度

2.5 澇害對胞間CO2濃度的影響與降漬恢復(fù)

從圖5可以看出，正常水分條件下，小麥灌漿期旗葉的胞間CO2濃度隨著生育進(jìn)程表現(xiàn)出逐漸升高再逐漸降低的趨勢，在灌漿第6天達(dá)到峰值。受澇6d和9d后，旗葉胞間CO2濃度變化趨勢不一致，WL6處理旗葉胞間CO2濃度僅為CK的80.5%，二者差異達(dá)到顯著水平，WL9處理胞間CO2濃度略高于CK，差異不顯著。水分脅迫解除3d后，兩個處理小麥旗葉胞間CO2濃度均顯著高于CK，漲幅分別為21.4%和7.2%?？梢?，小麥?zhǔn)艿綕澈Τ掷m(xù)時間的不同對旗葉胞間CO2濃度的影響也不同，澇害6d可以顯著提高小麥旗葉胞間CO2濃度，在水分脅迫解除之后不能恢復(fù)；澇害9d處理對旗葉胞間CO2濃度無明顯影響。

圖5 灌漿期澇害6d（WL6,a）和9d（WL9,b）處理及脅迫解除3d后小麥旗葉的胞間CO2濃度

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

淹水脅迫會對植物的生長及生理代謝造成嚴(yán)重影響，隨著脅迫時間延長或程度加深，植物受害越嚴(yán)重。研究表明，玉米、小麥遭到水分脅迫后，葉片凈光合速率和蒸騰速率會顯著降低[20?21]。澇害不僅降低小麥體內(nèi)光合產(chǎn)物積累，還會使小麥植株根冠比下降、葉綠素含量降低，特別是澇害后期明顯加速小麥衰老。葉綠素的含量變化是植物對水分脅迫響應(yīng)較為敏感的生理指標(biāo)之一，反映了植物葉片的光合性能及衰老程度[22]。本研究表明，小麥在灌漿期受到澇害后，與對照相比，旗葉的葉綠素含量顯著下降，但不同澇害時間處理下降幅度有差異。與對照相比，WL6處理和WL9處理旗葉凈光合速率分別下降了18%和28.5%。澇漬脅迫解除后3d，澇害6d處理的葉片凈光合速率與CK表現(xiàn)一致，恢復(fù)到了正常水分條件下的狀態(tài)，而澇害9d處理的凈光合速率仍顯著低于對照，僅恢復(fù)至CK的86.3%。表明對這兩個澇害處理的水分脅迫解除之后，與WL9處理相比，澇害6d的葉片凈光合速率可以得到較好的恢復(fù)。

本研究表明，小麥在灌漿期澇害期間，旗葉SPAD值和凈光合速率變化趨勢一致，均顯著低于CK；恢復(fù)3d后，旗葉的SPAD值和凈光合速率變化趨勢亦一致，均呈逐漸上升趨勢，可見，受到澇害處理的小麥在水分脅迫解除之后，旗葉的SPAD值和凈光合速率變化趨勢一致，均顯著低于CK，表明澇害可以通過降低小麥葉片的葉綠素含量，從而阻礙葉片的光合作用，這與前人在玉米上的研究結(jié)果一致[21]，降漬以后可以提高葉片色素含量從而提高小麥葉片光合作用。本研究亦表明，灌漿期澇害3d，小麥葉片光合特性較對照無顯著差異，灌漿期澇害6d及6d以上，小麥葉片光合特性顯著低于對照；水分脅迫解除之后，與澇害9d處理相比，澇害6d處理小麥旗葉的凈光合速率能得到較好恢復(fù)。

影響植物葉片光合性能的原因主要分為氣孔限制和非氣孔限制。Sharkey等[23]研究后發(fā)現(xiàn)，在植物光合作用的研究中，胞間CO2濃度的變化方向是明確光合速率變化原因的主要因子，也是明確光合作用受限是否為氣孔因素的不可或缺的必要條件，當(dāng)葉片凈光合速率降低但細(xì)胞間CO2濃度升高時，植物光合作用受限一般是一些非氣孔因素；而氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度同時下降時，凈光合速率下降主要受氣孔限制影響。本研究中與對照相比，WL6處理的小麥凈光合速率呈現(xiàn)下降的趨勢，但是胞間CO2濃度卻顯著上升，說明此時小麥葉片的凈光合速率下降不是氣孔導(dǎo)度的下降而導(dǎo)致CO2供應(yīng)減少所致，而是由于非氣孔因素阻礙了植物對CO2的利用，造成細(xì)胞間CO2的積累[24]；WL9處理的小麥凈光合速率也呈現(xiàn)下降的趨勢，與之相對應(yīng)的氣孔導(dǎo)度顯著下降的同時，胞間CO2濃度卻無顯著變化，說明澇害9d小麥葉片的低光合作用主要也是受到了非氣孔因素的影響，這可能是由于小麥葉片光合活性的降低引起的，如葉片SPAD值、光合羧化酶活性[25]等的降低。本研究表明，澇害6d及以上，隨著澇害天數(shù)的延長，小麥品種煙農(nóng)19光合作用的降低是受到了非氣孔因素的影響，與葉片氣孔的張開程度無關(guān)。

3.2 結(jié)論

灌漿期澇害3d，小麥葉片的光合特性較正常水分條件下的對照無顯著差異，灌漿期澇害6d及6d以上，小麥葉片的光合特性顯著低于對照；水分脅迫解除后，與澇害9d處理相比，澇害6d處理小麥旗葉的凈光合速率能得到較好恢復(fù)。澇害6d及以上，隨著生育期的推移，小麥品種煙農(nóng)19光合作用的降低是受到了非氣孔因素的影響，與葉片氣孔的張開程度無關(guān)。

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Effect of Waterlogging on Photosynthetic Characteristics of Wheat Flag Leaves during Grain Filling and Recovery Effect of Water Stress Relief

WANG Hong-jie1,2, LI Wen-yang1, SHAO Qing-qin1, XU Feng1, ZHANG Cong-yu1, YAN Su-hui1

(1. College of Agriculture, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China;2. College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510000)

In this study, the effects on photosynthetic characteristic of flag leaf under the treatments at 6 days and 9 days during waterlogging and 3 days after relief of water stress were investigated using wheat cultivar Yannong 19 in pot culture both in 2015 and in 2016, respectively. The results showed that the net photosynthetic rate of wheat leaves at the filling stage was significantly reduced by waterlogging with differences in the extent of decline among all the treatments. The net photosynthetic rates (NPRs) of flag leaf after 6 days waterlogging (WL6) and 9 days waterlogging (WL9) were 82.0% and 71.5% of those of control treatment (CK), respectively. The NPRs of flag leaf under WL6 treatment were recovered after the water stress relieved for three days with the consistent performance of CK, while the NPR of flag leaf under WL9 treatment was recovered to 86.3% compared to that of CK with a significant difference. The SPAD values of wheat flag leaf showed a consistent trend with that of the NPR under waterlogging treatment after the water stress was relieved for three days. After the water stress was relieved, the photosynthetic characteristics of WL6 could be recovered better than those of WL9. During waterlogging, the intercellular CO2concentration of WL6 was significantly higher than that of the control, indicating that the NPR decrease of flag leaf after 6 days of waterlogging was due to non-stomatal factors. While the stomatal conductanceon leave under WL9 treatment decreased significantly, there was no significant change in intercellular CO2concentration. The results suggested that the low photosynthesis of wheat leaves after waterlogging for 9 days was mainly affected by non-stomatal factors regardless of the stomatal opening.

Wheat; Grain filling stage; Waterlogging; Photosynthetic rate; Restoration

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.07.005

2018?12?19**

。E-mail：yansh@ahstu.edu.cn

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300408；2018YFD0300902）；安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（1408085MC48；1408085QC54）

王宏杰（1996?），碩士生，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail：1270405363@qq.com

王宏杰,李文陽,邵慶勤,等.灌漿期澇害對小麥旗葉光合特性影響及降漬恢復(fù)效應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(7):460-466