甜高梁種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分及聚類分析

王官　趙威軍　張陽　邵榮峰　張偉　薛丁丁　范國華　王磊

摘要：為了解甜高粱種質(zhì)資源的多樣性，充分挖掘利用其有益基因，提高甜高梁育種效率。本試驗(yàn)對15份甜高梁種質(zhì)資源的7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異、相關(guān)性、主成分及聚類分析。結(jié)果表明：7個(gè)農(nóng)藝性狀中錘度變異系數(shù)最大，為31.22%;莖粗變異系數(shù)最小，為7.73%。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，株高與莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒重、千粒重呈弱負(fù)相關(guān);錘度與其他6個(gè)性狀相關(guān)性較弱。主成分分析結(jié)果表明，株型因子、籽粒產(chǎn)量因子、錘度因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.115%，可基本反映7個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳信息。通過聚類分析將15份甜高粱種質(zhì)資源分為4大類，各類群間農(nóng)藝性狀差異明顯，其中第Ⅲ、第Ⅳ類群性狀優(yōu)良，可作為核心種質(zhì)資源進(jìn)一步挖掘利用。

關(guān)鍵詞：甜高梁;農(nóng)藝性狀;主成分分析;聚類分析;遺傳變異

中圖分類號：S514

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

論文編號：cjas19010006

0引言

甜高梁（Sorghum bicolor L.Moench），又稱甜稈、蘆粟、糖高粱，是普通粒用高梁的一個(gè)變種，具有生物產(chǎn)量高、含糖量高、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[1-2]，既可作為糧食作物、糖料作物，又可作為飼料作物和能源作物[3]。2016年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部關(guān)于《全國種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整規(guī)劃（2016-2020）》中將甜高梁列為主要發(fā)展的優(yōu)質(zhì)飼草料[4]，2017年山西省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳制定的《山西省雜糧產(chǎn)業(yè)振興規(guī)劃》（2017-2020）也將甜高梁列為重點(diǎn)發(fā)展作物[5]。因此，在山西地區(qū)加強(qiáng)甜高梁研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

甜高梁種質(zhì)資源的多樣性是其種質(zhì)創(chuàng)制、品系選育的重要基因來源，是培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[2，6]。加強(qiáng)種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，不僅有助于了解甜高梁種質(zhì)資源的遺傳背景及親緣關(guān)系，也可為資源的合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)[7]。目前，對甜高梁資源多樣性研究主要通過形態(tài)學(xué)標(biāo)記和分子標(biāo)記。A.H.Assar等[8]利用SSR分子標(biāo)記對來源于蘇丹、印度及美國的96份種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析結(jié)果表明，利用分子標(biāo)記的研究結(jié)果與地理來源和表型性狀相符;Ali等[9]對72份甜高粱材料SSR分析得到的聚類結(jié)果與己知家譜和遺傳背景信息相吻合;趙香娜等[6，10]對206份國內(nèi)外甜高粱種質(zhì)資源分析結(jié)果表明，甜高梁遺傳多樣性豐富，且隨著生育期的變長其生物產(chǎn)量和含糖錘度有所提高。

總體上看，目前甜高梁種質(zhì)資源評價(jià)和育種研究基礎(chǔ)還相對薄弱，多數(shù)研究集中于國內(nèi)外核心種質(zhì)材料，而對自主創(chuàng)制品系材料的形態(tài)類型、特征優(yōu)勢的研究還相對較少。因此，本研究通過對15份甜高梁種質(zhì)資源的7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異、相關(guān)性、主成分及聚類分析，以期為甜高梁種質(zhì)資源利用和遺傳育種提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2018年在山西省晉中市修文鎮(zhèn)（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高梁研究所東白試驗(yàn)基地）試驗(yàn)田進(jìn)行。甜高粱全生育期月平均氣溫19.96C，月平均降雨量20.13 mm，光照充足，土壤為壤土，肥力中等，前茬為玉米。

1.2試驗(yàn)材料

供試15份甜高梁種質(zhì)資源名稱及來源，見表l。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每次重復(fù)為1個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為4 m2（5 mx 0.8 m）。2018年4月27日采用人工條播方式種植，株行距為0.2 mx0.4 m，播前施農(nóng)家肥45m3mm2、復(fù)合肥（N、P、K含量分別為28%、15%、8%）600 kg/hm2，整個(gè)生育期不再追肥。全生育期間除草2次、灌溉1次，其他管理同常規(guī)大田。

1.3.2測定項(xiàng)目收獲時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)選取10株統(tǒng)計(jì)測定株高、莖粗、穗柄長、穗長、穗粒重、千粒重，用手持式錘度儀測量含糖錘度。

1.3.3統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2007計(jì)算15份甜高粱種質(zhì)資源7個(gè)主要農(nóng)藝性狀的均值、變異系數(shù)等，運(yùn)用SPSS 20軟件進(jìn)行相關(guān)性、主成分及聚類分析。

2結(jié)果與分析

2.1甜高粱農(nóng)藝性狀遺傳變異分析

表2表明，不同甜高梁材料其農(nóng)藝性狀間存在差異。7個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)從大到小依次為：錘度>株高>粒重>穗柄長>穗粒重>穗長>莖粗。其中，錘度和株高變異系數(shù)最大，分別為31.22%和24.32%;其次為千粒重、穗柄長、穗粒重、穗長，變異系數(shù)分別為21.23%、20.31%、18.59%、14.29%;變異系數(shù)最小的為莖粗，僅為7.73%。以上結(jié)果表明，15份甜高梁種質(zhì)材料在錘度和株高兩性狀上變異豐富，性狀選擇潛力較大。

2.2甜高粱農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

由表3可知，甜高粱7個(gè)農(nóng)藝性狀之間存在彼此影響、相互制約的關(guān)系。其中，株高與穗柄長、錘度呈正相關(guān)，與莖粗、穗長、穗粒重、千粒重呈負(fù)相關(guān)，且與莖粗、穗長相關(guān)性水平達(dá)極顯著;莖粗與穗長、穗粒重呈正相關(guān)，與穗柄長、千粒重、錘度呈負(fù)相關(guān)，且與穗柄長、穗長相關(guān)性達(dá)極顯著;穗柄長與穗長、穗粒重、千粒重、錘度呈弱負(fù)相關(guān);穗長與穗粒重、千粒重、錘度呈弱負(fù)相關(guān);穗粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，與錘度呈弱負(fù)相關(guān);千粒重與錘度呈弱正相關(guān)?？梢姴煌誀钪g存在信息重疊，可以對這些性狀變量進(jìn)行降維處理。

2.3甜高梁農(nóng)藝性狀主成分分析

采用SPSS 20軟件對供試材料7個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，分析結(jié)果（見表4）顯示，在所有主成分構(gòu)成中特征值大于1的有3個(gè)，分別命名為MF1、MF2、MF3。其中，MF1的特征值為2.800，貢獻(xiàn)率為39.994%;MF2的特征值為1.823，貢獻(xiàn)率為26.039%;MF3的特征值為1.196，貢獻(xiàn)率為17.082%;前3個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)83.115%。表明提取的3個(gè)主成分基本可以概括反映供試材料的7個(gè)農(nóng)藝性狀因子信息。

旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣表5表明，在MF，中，載荷較高且為正值的性狀為莖粗、穗長，載荷值分別為0.914和0.820，載荷較高且為負(fù)值的性狀為株高、穗柄長，載荷值分別為-0.848和- 0.614。此結(jié)果表明，株高、穗柄長與莖粗、穗長呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與相關(guān)性分析結(jié)果相一致，且株高、莖粗、穗長、穗柄長這些性狀主要與植株株型有關(guān)，因此可稱MF1為株型因子。在MF2中，載荷較高的性狀為穗粒重、千粒重，載荷值分別為0.893和0.867，且均為正值。這說明穗粒重與千粒重呈正相關(guān)關(guān)系，這些性狀均與植株籽粒產(chǎn)量有關(guān)，因此可稱MF2為籽粒產(chǎn)量因子。在MF3中，載荷最高的為錘度，載荷值為0.887，因此稱MF3為錘度因子。

2.4聚類分析

采用SPSS 20統(tǒng)計(jì)軟件對15份甜高梁種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，在歐氏距離為5處分為4大類（見圖1），各類群間農(nóng)藝性狀差異明顯。第1類包含‘糖479B'1份材料，該類群植株高度中等，長穗柄，籽粒產(chǎn)量較高，低甜;第II類包含‘閔革甜高梁B、‘E656/sug中桿2份材料，該類群檀株莖稈矮壯，長穗，籽粒產(chǎn)量較高，低甜;第III類包含‘帚選黃株矮/品02283、‘馮FH59、‘038/sug中桿、‘晉五/sug中桿、‘哈T-l、‘sug中桿6份材料，該類群植株莖稈高細(xì)，短穗，較甜;第Ⅳ類包含‘海糖、‘中興653411、‘濟(jì)甜1號、‘高SG92、‘14054、‘高T34共6份材料，該類群主要特征為莖稈高，籽粒輕且籽粒產(chǎn)量低，中甜。

3結(jié)論

（1） 15份甜高梁種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀間存在差異，遺傳多樣性豐富，且不同性狀間相互影響，彼此制約。7個(gè)農(nóng)藝性狀變異系數(shù)從大到小依次為：錘度>株高>千粒重>穗柄長>穗粒重>穗長>莖粗。相關(guān)性分析表明，株高與莖粗、穗長呈極顯著負(fù)相關(guān);莖粗與穗長呈極顯著正相關(guān)，與穗柄長呈極顯著負(fù)相關(guān);穗粒重與千粒重呈顯著正相關(guān)，其他性狀間相關(guān)性均不明顯。

（2）7個(gè)農(nóng)藝性狀依據(jù)主成分分析提取為株型、籽粒產(chǎn)量、錘度3個(gè)因子，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.115%;系統(tǒng)聚類法將15份甜高梁種質(zhì)資源分為4大類，各類群間性狀既存在著差異又有一定相似。

4討論

遺傳多樣性又稱基因多樣性，是生物多樣性的基本組成部分，是生態(tài)多樣性和物種多樣性的基礎(chǔ)，通過遺傳多樣性研究可從整體上把握甜高梁種質(zhì)資源，為甜高梁品系改良和選育提供重要信息支撐[11-13]。

2008年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所趙香娜等[14]對206份國內(nèi)外甜高梁種質(zhì)資源統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，錘度、株高變異系數(shù)較高，分別為47.02%和20.92%：2015年邵初陽等”[15]對南京地區(qū)種植的88份國內(nèi)外甜高梁種質(zhì)資源的7個(gè)主要數(shù)量農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查與測定，結(jié)果顯示錘度變異系數(shù)高達(dá)38.14%;2018年楊珍等”[16]對甘肅1 1份甜高梁8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明株高變異系數(shù)最大，為19.44%。本研究通過對15份甜高梁種質(zhì)資源的7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果顯示不同甜高梁材料其農(nóng)藝性狀間存在較大差異，7個(gè)性狀除莖粗外，其余性狀變異系數(shù)均在14%以上，表現(xiàn)出了豐富的遺傳多樣性，而株高、錘度變異系數(shù)最大，分別為24.32%和31.22%，這與上述研究結(jié)果基本一致，均認(rèn)為甜高梁在株高、錘度性狀上可以通過品種改良和栽培措施改善而獲得較大程度的提高。

相關(guān)性分析是了解多個(gè)性狀間是否相關(guān)、相關(guān)性質(zhì)及密切程度的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法[17-18]。本研究對供試材料的7個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果顯示，株高與莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒重、千粒重呈弱負(fù)相關(guān)，這表明甜高梁隨著株高的增加，一方面莖稈會變細(xì)，另一方面籽粒產(chǎn)量也會下降。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)錘度與株高、莖粗、穗柄長、穗長、穗粒重、千粒重6個(gè)性狀相關(guān)水平較弱，這與馮國郡、劉洋等[19-20]研究結(jié)果相一致。因此，在甜高梁育種過程中應(yīng)注意各性狀因子間的平衡協(xié)調(diào)。

主成分分析法也稱因子分析法或主分量分析法，利用降維思想將多個(gè)相關(guān)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)獨(dú)立綜合因子，依據(jù)各因子貢獻(xiàn)率大小確定其重要性，即用少數(shù)的變量因子來概括解釋所有變量信息[21-23]。本研究通過主成分分析將15份甜高梁種質(zhì)資源的7個(gè)性狀提取為3個(gè)主成分，即株型因子、籽粒產(chǎn)量因子、錘度因子，3個(gè)因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.115%，此研究與劉翔宇等[24]在新疆地區(qū)對甜高梁主成分分析結(jié)果相類似，均認(rèn)為植株株型、籽粒產(chǎn)量、錘度3個(gè)因子可基本反映甜高梁主要農(nóng)藝性狀的遺傳信息。

本研究依據(jù)遺傳距離大小將15份甜高梁材料分為4大類。第1類植株高度中等，長穗柄，籽粒產(chǎn)量較高，低甜;第II類植株莖稈矮壯，長穗，籽粒產(chǎn)量較高，低甜;第1II類植株莖稈高細(xì)，短穗，較甜;第Ⅳ類植株莖稈高，籽粒輕且籽粒產(chǎn)量低，中甜;各類群間既存在著差異也有一定相似。其中，第1、第II類群均表現(xiàn)出籽粒產(chǎn)量高的優(yōu)勢，而第III、第Ⅳ類群則表現(xiàn)出莖稈產(chǎn)量高、錘度高的優(yōu)勢.二者之間存在著明顯的性狀互補(bǔ)，這說明兩大類群間遺傳距離較大，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。李振武等[25-26]研究表明，甜高梁在莖稈產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和錘度上均有較高的遺傳力。因此，本研究認(rèn)為將第1、第II類群和第1II、第Ⅳ類群二者進(jìn)行雜交出現(xiàn)新品系概率較大。

綜上可見，不同甜高梁種質(zhì)資源其農(nóng)藝性狀間存在著較大差異，且不同性狀間相互影響、彼此制約。因此在甜高梁新品系改良或選育過程中，應(yīng)根據(jù)不同的育種目標(biāo)有針對性地篩選基礎(chǔ)材料，突出主因子兼顧輔因子，協(xié)調(diào)好各性狀間的關(guān)系，方可提高種質(zhì)資源利用率，實(shí)現(xiàn)綜合性狀最優(yōu)化。

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