夏梢生長條件下樹干供糖對‘砂糖橘’幼果糖代謝及脫落的影響

黃永敬 吳文 曾繼吾 陳杰忠 張瑞敏 朱從一

摘 ?要 ?為探討碳素營養(yǎng)在柑橘坐果中的作用，以7年生‘砂糖橘（Citrus reticulata Blanco）為材料，在夏梢生長期采用樹干注射蔗糖溶液的方式進(jìn)行樹體供糖處理，分析供糖對幼果糖含量、糖代謝相關(guān)酶活性及其脫落的影響。結(jié)果表明：夏梢生長促進(jìn)幼果大量脫落，樹干注射蔗糖可促進(jìn)幼果發(fā)育和抑制幼果脫落，花后85 d（夏梢生長15 d）累積落果率為73.35%，比留梢對照下降10.05%。樹干注射蔗糖溶液明顯促進(jìn)幼果中蔗糖、淀粉含量的積累，顯著抑制幼果中酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）活性，而對蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）活性影響不明顯。據(jù)此認(rèn)為，夏梢生長條件下樹干供應(yīng)蔗糖溶液，通過抑制幼果中蔗糖分解酶（AI和NI）活性的方式促進(jìn)蔗糖積累，從而有利于坐果。樹干供糖并沒有顯著降低落果率，僅部分抵消夏梢生長對幼果脫落的影響，說明除糖代謝外，同時還存在其他因子參與幼果脫落的調(diào)控。

關(guān)鍵詞 ?柑橘;夏梢;供糖;糖代謝;脫落

中圖分類號 ?S666 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ?A

Abstract ?In order to reveal the roles of carbon nutrition on the fruitlet set under summer shoot growth condition of citrus， the experiment of trunk injection sucrose was carried out in 7-year old ‘Shatangju mandarin （Citrus reticulata Blanco） trees， and the effects of sugar accumulation， sucrose-related enzyme activities and abscission of the fruitlet were studied during the new shoot period. The results showed that， summer shoot obviously increased abscission of fruitlet， and the injecting of sucrose promoted the growth of fruitlet and decreased abscission. At the 85th day after full blossom（15th day of summer shoot growth）， the accumulative abscission rate （AAR） in trunk injection sucrose was 73.35%， which was 10.05% lower than that in the control. Trunk-injected sucrose obviously increased the contents of sucrose and starch in the fruitlet， accompanied with the inhibition of the activities of acid invertase （AI） and neutral invertase （NI）， but no significant difference was observed for the activities of sucrose phosphate synthase （SPS） and sucrose synthase （SS）. It suggested that the increased accumulation of sucrose by the inhibited activities of sucrose degradation enzymes （AI and NI） during injecting sucrose contributed to the fruitlet set in ‘Shatangju mandarin. The injection of sucrose inhibited the fruitlet abscission during shoot growth， but the exogenous sugar couldnt fully offset the impact of summer shoot on the fruitlet abscission. Sugar metabolism was not the only factor involved in the fruitlet abscission process caused by summer shoot growth.

Keywords ?citrus （Citrus reticulata Blanco）; summer shoot; injection sugar; sugar metabolism; abscission

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.010

碳素營養(yǎng)由植物成熟葉片通過光合作用而合成，經(jīng)韌皮部運輸至幼葉、莖、花、果實和根中加以貯藏和利用[1]。碳素營養(yǎng)在植物代謝中主要是充當(dāng)糖信號[2]、碳架和能量[3]等功能角色。果樹中，碳素營養(yǎng)對幼果生長發(fā)育至關(guān)重要，是坐果的重要限制性因子[4]。大量研究結(jié)果表明，植株中碳素營養(yǎng)含量的豐缺是調(diào)控幼果脫落的一個重要因素，樹干環(huán)割可中斷樹體光合同化物的向根運輸[5]、疏果則減少營養(yǎng)代謝庫數(shù)量[6]，均緩解幼果間碳素營養(yǎng)競爭而有利于坐果;相反，去葉減少樹體光合源[7]、樹冠遮陰抑制了葉片光合作用能力[8]，均造成樹體碳素營養(yǎng)供應(yīng)不足而促進(jìn)幼果脫落。

果樹的新梢生長常導(dǎo)致幼果大量脫落，已有的研究認(rèn)為主要是由于新梢的代謝庫極其強(qiáng)大，其營養(yǎng)生長消耗樹體大量碳素營養(yǎng)，因此與幼果的碳素營養(yǎng)競爭中處強(qiáng)勢地位，幼果遭受碳素營養(yǎng)脅迫后導(dǎo)致脫落[4， 9]。‘砂糖橘（Citrus reticulata Blanco）幼果期的新梢（俗稱夏梢）生長誘導(dǎo)幼果脫落現(xiàn)象尤為突出，筆者前期研究了‘砂糖橘夏梢生長過程中糖代謝與落果的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)夏梢生長促進(jìn)幼果蔗糖分解方向的酶活性增加，從而加速幼果中蔗糖分解是導(dǎo)致幼果脫落的重要原因[10]，進(jìn)一步說明碳素營養(yǎng)在新梢調(diào)控幼果脫落中的重要性。果樹的幼果生長期，增加樹體碳素營養(yǎng)儲備有利于坐果，而碳素營養(yǎng)的增加如何調(diào)控糖代謝和幼果脫落，相關(guān)研究尚未見報道。本研究在‘砂糖橘夏梢生長期，通過樹干注射蔗糖溶液的方式直接為樹體供應(yīng)碳源，研究供糖后幼果中糖含量、糖代謝酶活性以及幼果脫落的變化，以便為進(jìn)一步揭示果樹新梢生長誘導(dǎo)落果的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗于2012年4—7月在廣州市增城區(qū)中新鎮(zhèn)‘砂糖橘園進(jìn)行。試驗柑橘品種為7年生‘紅橘（Citrus tangerina Hort. ex Tanaka）砧‘砂糖橘（Citrus reticulata Blanco cv. Shatangju），試驗樹的立地條件一致。

1.2 ?方法

1.2.1 ??試驗設(shè)計 ?隨機(jī)選取42株樹勢、夏梢生長及結(jié)果量基本一致的結(jié)果樹，其中21株樹進(jìn)行樹干注射100 g/L蔗糖溶液（此濃度能有效控制柑橘幼果脫落[11]），其余注射蒸餾水作對照。每7株樹為一個小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。試驗采用的塑料輸液袋由四川國光農(nóng)化股份有限公司提供，大小規(guī)格為7.0 cm×29.0 cm，輸液袋具有插頭2個，輸液袋與插頭間由長度120 cm的塑料軟管連接，試驗前每個輸液袋中均已灌入蔗糖溶液或蒸餾水（CK）各1000 mL。

于花后40 d進(jìn)行樹干注射處理，每株樹均選周徑15 cm以上的二級分枝2條，每條分枝于距地面約40～60 cm處用電鉆斜向下打注射孔，注射孔與孔水平夾角約為30～45°，孔深2.5 cm。將輸液袋的2個插頭分別插入注射孔后旋緊、塞實，涂適量凡士林防止病蟲感染。灌輸液袋統(tǒng)一掛在離地面約1.5～1.7 m的樹干上，每株處理樹掛1袋。所有的試驗樹于注射孔下方2～3 cm處進(jìn)行樹干環(huán)割處理，以切斷碳素營養(yǎng)的向根運輸。

于試驗樹的樹冠外圍挑選掛果量較一致的7條結(jié)果枝進(jìn)行掛牌、編號，其中3條果穗枝作調(diào)查幼果脫落情況，其余果穗枝留作取樣分析。每天檢查、人工抹除零星抽生的夏芽。花后70 d停止抹梢，讓夏梢自然生長。于花后70、73、76、79、82、85 d進(jìn)行調(diào)查落果率及取幼果樣。樣品用液氮凍存后帶回實驗室，80?℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 ?測定方法 ?（1）樹干吸收溶液量的調(diào)查方法?；ê?0 d（已供液30 d），用量筒量取出各試驗樹輸液袋中剩余的溶液體積（V1），剩余溶液重新灌入輸液袋后繼續(xù)供液;花后85?d（已供液45?d），相同方法量取各試驗樹輸液袋中剩余的溶液體積（V2）?；ê?0?d樹體吸收的溶液體積（mL）=V0V1，花后85?d樹體吸收的溶液總體積（mL）=V0V2，V0為溶液初始總體積（1000 mL）。

（2）落果率調(diào)查。參照Wang等[12]的方法，分別統(tǒng)計相對落果率和累積落果率。

式中，N0為初始坐果數(shù)量，Nt1和Nt分別表示前后相鄰兩個時期的坐果數(shù)量，d是調(diào)查的間隔天數(shù)。以每天計算相對落果量的方式反映相對落果率。

（3）幼果生長發(fā)育的調(diào)查。采樣后立即用電子游標(biāo)卡尺測量幼果的縱、橫徑，每重復(fù)隨機(jī)測定幼果2個。

（4）生理指標(biāo)的測定。蔗糖、還原糖含量分別采用間苯二酚比色法及3，5-二硝基水楊酸比色法測定[13]，用酸解法測定淀粉含量[14]。酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的測定均參照楊子琴等[7]的方法。生理指標(biāo)的結(jié)果值均以鮮重計。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003軟件和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和差異顯著性檢驗。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?試驗樹吸收溶液量的比較

如圖1所示，花后70?d，平均每株試驗樹吸收的蔗糖、蒸餾水溶液體積分別為106.1、149.3?mL，花后85 d則分別為137.2、199.1 mL，樹體對蒸餾水的吸收量顯著大于蔗糖溶液，表明樹體更易于吸收蒸餾水。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，前階段（花后40～70 d）、后階段（花后71～85 d）吸收的蔗糖分別為3.54、2.07 mL/d，吸收的蒸餾水溶液分別為4.98、3.32 mL/d，表明樹體對蔗糖溶液、蒸餾水的吸收規(guī)律均為前期大于后期。

2.2 ?供糖對幼果脫落的影響

如圖2A所示，供糖及對照幼果的相對落果率均表現(xiàn)為先升后降的變化趨勢?；ê?3 d（夏梢生長3?d）開始，供糖處理的相對落果率就一直低于對照的，花后82?d時出現(xiàn)落果高峰，相對落果率為6.74%/d，是對照的85.64%。此后落果率有所下降，至花后85 d（夏梢生長15?d）時處理間的落果率下降到同一水平。樹干供糖對幼果的累積落果率的影響如圖2B所示，花后76 d開始，供糖處理幼果的累積落果率一直低于對照，花后85 d供糖處理幼果的累積落果率為73.35%，比對照降低10.05%，但處理間差異未達(dá)到顯著水平。

2.3 ?供糖對幼果生長發(fā)育的影響

如圖3所示，試驗期間，供糖、對照幼果的縱、橫徑變化均表現(xiàn)為緩慢持續(xù)增大的變化趨勢。整個試驗期間供糖處理幼果的縱徑、橫徑均大于對照的，其中花后76 d開始，幼果生長加速，與對照的差異有逐漸增加趨勢，花后85 d幼果的縱徑、橫徑分別比對照增加9.42%和9.17%，表明樹體供應(yīng)蔗糖有利于幼果的生長發(fā)育。

2.4 ?供糖對蔗糖、還原糖和淀粉含量的影響

由圖4A可知，供糖、對照幼果的蔗糖含量變化規(guī)律總體一致，均表現(xiàn)為先升高后逐漸下降的變化趨勢。試驗前期幼果的蔗糖含量一度得到升高，花后76 d達(dá)到高峰值后逐漸下降，花后82?d后逐漸趨于平穩(wěn)。整個試驗期間，供糖處理幼果中的蔗糖含量均高于對照，其中在花后79 d時蔗糖含量是對照的1.29倍，顯著高于對照的，表明樹體供應(yīng)蔗糖有利于幼果蔗糖含量的提高。

試驗期間供糖、對照幼果的還原糖含量總體上均表現(xiàn)為先持續(xù)下降、后于花后82 d時緩慢回升的變化趨勢。整個試驗期間，供糖處理幼果中的還原糖含量均高于對照，但差異沒有達(dá)到顯著水平（圖4B）。

如圖4C所示，樹干供應(yīng)蔗糖溶液一度促進(jìn)幼果淀粉含量的迅速升高，其中在花后73 d和花后76?d，淀粉含量分別比對照增加22.91%和33.28%，處理間差異達(dá)到顯著水平。隨后供糖處理幼果的淀粉含量有所穩(wěn)定，而對照有所上升，處理間差異不明顯。

2.5 ?供糖對糖代謝酶活性的影響

由圖5A可知，供糖幼果的AI活性變化與對照的總體一致，均表現(xiàn)為先升高后持續(xù)下降的變化趨勢。于花后76 d時出現(xiàn)酶活性高峰值，峰值出現(xiàn)時間比對照的提前3?d;此時酶活性為16.76?mg/（g?h），略高于對照的15.11 mg/（g?h）;整個試驗期間的AI活性，除了在花后76 d外，其余時段均低于對照。

幼果的NI活性規(guī)律性變化明顯，趨勢與AI的基本一致。花后70～79?d處理間酶活性持續(xù)不斷上升，均在花后79 d時出現(xiàn)活性峰值。該時期供糖處理的酶活性均比對照低，其中花后76 d時其酶活性僅為對照的75.66%，處理間達(dá)到顯著性差異水平;從花后82 d開始，處理間的NI活性有所下降，但供糖處理的降幅相對緩慢，此階段的酶活性水平反而略高于對照（圖5B）。

供糖處理幼果的SPS活性變幅較穩(wěn)定，具體為試驗初始階段一度引起酶活性水平的下降，但花后76 d后酶活性維持1.1 mg/（g?h） 上下波動，相對而言對照的升降幅度較大，但處理間差異并沒有達(dá)到顯著水平。供糖及對照幼果的SS活性在整個試驗期間變化平穩(wěn)，說明供糖對幼果的SPS、SS活性影響不明顯（圖5C，圖5D）。

3 ?討論

樹干注射的液體進(jìn)入樹體后快速傳導(dǎo)至標(biāo)靶部位，具有精準(zhǔn)、高效以及低污染等優(yōu)點，在果樹的增產(chǎn)、提質(zhì)和病蟲害防控等方面均有應(yīng)用[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，植株吸收的蔗糖溶液總體積僅為蒸餾水的75.0%，原因可能與糖溶液的滲透勢較高，導(dǎo)致樹體難以吸收有關(guān)[17]。此外，后階段（花后71～85 d）平均每天吸收的蔗糖、蒸餾水量分別為前階段（花后40～70 d）的58.5%和66.7%，均表現(xiàn)為后階段明顯小于前階段的吸收規(guī)律。試驗后期液體吸收率有所下降，可能與隨著輸液時間的增加，樹體的輸液口產(chǎn)生愈傷組織或者侵填體，液體輸入受障礙有關(guān)[18]。

幼果、新梢均是異養(yǎng)型“庫”器官，其生長發(fā)育所需的碳素營養(yǎng)主要依賴葉片光合供應(yīng)。幼果、新梢從外源獲取光合同化物的能力取決于自身的庫強(qiáng)，幼果的代謝庫極弱，其與新梢（強(qiáng)庫）的碳素營養(yǎng)競爭中處于劣勢地位而導(dǎo)致落果[19]。提高樹體碳素營養(yǎng)儲備可減緩幼果與新梢間的碳素營養(yǎng)競爭，最終有效控制幼果脫落。Iglesias等[11]對柑橘結(jié)果枝進(jìn)行去葉的同時樹干注射蔗糖溶液，發(fā)現(xiàn)幼果的落果率比單獨去葉的下降36.91%，證明碳素營養(yǎng)在柑橘坐果中的重要性。本研究在砂糖橘夏梢生長的同時進(jìn)行樹干注射100g/L蔗糖溶液，幼果的累積落果率為73.35%，比對照下降10.05%。方差分析顯示，與對照間差異不顯著，表明樹體供應(yīng)碳素營養(yǎng)僅部分抵消了夏梢生長對落果的影響，暗示在夏梢生長條件下，除碳素營養(yǎng)外，還有其他因素也參與了幼果脫落的調(diào)控。

糖類是植物營養(yǎng)生長和生殖生長的基礎(chǔ)。樹干注入的蔗糖溶液通過篩管向上運輸，增加了樹體碳素營養(yǎng)總量而有利于植株生長[20]。本研究中，供糖促進(jìn)夏梢的伸長生長、使新梢提早進(jìn)入轉(zhuǎn)綠期和自剪期（頂芽自行凋落）的同時，也有利于幼果的生殖生長，果實縱、橫徑分別比對照增加9.42%和9.17%。樹干供糖還有利于幼果中蔗糖和淀粉含量的提高。結(jié)合落果規(guī)律發(fā)現(xiàn)，供糖使花后76～82 d時幼果的蔗糖含量維持在較高水平，同時則相應(yīng)地抑制了該時期幼果的相對落果率，再次證明了蔗糖在柑橘坐果中重要性[11]。

果實的庫強(qiáng)大小常決定于其糖代謝關(guān)鍵酶的活性水平[21]。酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）是糖代謝的主要調(diào)控酶，其中AI、NI起分解蔗糖作用，而SPS不可逆地催化蔗糖的合成，SS則可合成也可分解蔗糖，幼果中以分解蔗糖為主。幼果生長發(fā)育過程中，可自我調(diào)節(jié)其糖代謝水平，以應(yīng)對外界環(huán)境、碳素營養(yǎng)脅迫等條件的變化。枸杞幼果遮光[22]、葡萄果實套袋[23]處理使果實的光合作用受到抑制，自身產(chǎn)生的光合產(chǎn)物減少，促進(jìn)了幼果中AI、NI酶活性的提高，以增強(qiáng)幼果庫強(qiáng)而有利于葉片光合產(chǎn)物的向幼果運輸。楊子琴等[7]對龍眼結(jié)果枝進(jìn)行摘葉處理，減少樹體營養(yǎng)源，幼果遭受饑餓脅迫后，蔗糖分解方向的酶活性一度增強(qiáng)，但隨著蔗糖含量的持續(xù)降低，蔗糖分解代謝酶活性轉(zhuǎn)而減弱。筆者前期通過人工抹除‘砂糖橘夏梢的方式減輕新梢對幼果脫落的影響，發(fā)現(xiàn)新梢生長明顯促進(jìn)幼果AI、NI活性的提高，從而加速幼果中蔗糖的損耗，相反去梢后幼果間碳素營養(yǎng)脅迫下降，幼果AI、NI活性因而受到抑制[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，幼果中AI和NI的活性遠(yuǎn)高于SPS和SS，表明調(diào)控‘砂糖橘幼果糖代謝的關(guān)鍵酶是AI和NI。測定結(jié)果顯示，樹體供應(yīng)蔗糖溶液后，幼果中NI活性最先（花后70～79 d）受到抑制，其中在花后76 d，酶活性僅為對照的75.66%;隨后（花后79～85 d）AI活性亦受到抑制，其中在花后79 d，酶活性僅為對照的81.72%。據(jù)此認(rèn)為，供糖條件下幼果轉(zhuǎn)化酶活性被抑制，可能與供糖增加了樹體碳素營養(yǎng)、減輕了幼果與新梢或幼果間的碳素營養(yǎng)競爭，致使其轉(zhuǎn)化酶活性有所降低有關(guān)。AI、NI活性的下降，降低蔗糖的分解速度并有利于幼果中蔗糖的積累，而幼果期蔗糖對柑橘坐果是至關(guān)重要的[11]。此外，樹體供糖對幼果SPS、SS活性影響不明顯，再次證明了‘砂糖橘夏梢誘導(dǎo)幼果脫落過程中，SPS、SS在參與調(diào)控幼果脫落調(diào)控中處次要地位。

綜上所述，‘砂糖橘夏梢生長條件下，樹干供應(yīng)蔗糖可抑制轉(zhuǎn)化酶活性，進(jìn)而影響幼果中糖的積累，從而有利于坐果。樹干供應(yīng)蔗糖雖然在一定程度上減輕落果，但不能全部抵消新梢生長對落果的影響，證明糖代謝不是調(diào)控幼果脫落的唯一因素。

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