不同規(guī)格的福壽螺對干濕環(huán)境的響應(yīng)

王惠明 劉暉 孫楊

摘要：為系統(tǒng)研究農(nóng)業(yè)防治中不同規(guī)格的福壽螺（Pomacea canaliculata）對干濕環(huán)境的響應(yīng)，進行越冬試驗和水旱輪作試驗。結(jié)果表明，在無水的環(huán)境中，幼螺、中螺和成螺的存活率分別為91.33%、83.00%和72.67%，且明顯高于有水環(huán)境中的60.00%、46.00%和38.67%。兩種環(huán)境下成螺的越冬死亡率均為最高。在水旱輪作中，前茬旱地作物對幼-中螺的防效分別為63.4%（大豆）、68.4%（玉米）和57.4%（辣椒），均高于成螺的防效。

關(guān)鍵詞：福壽螺（Pomacea canaliculata）;越冬;水旱輪作;農(nóng)業(yè)防治

中圖分類號：S435.112? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）10-0088-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.10.020? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： In order to systematic study the response of different sizes of Pomacea canaliculata to dry and wet environment in agricultural control， both overwintering experiment and paddy-upland rotation experiment were conducted. The results showed that the survival rate of small， middle and large Pomacea canaliculata were 91.33%， 83.00% and 72.67% without water， respectively. They were higher than that within water， which were 60.00%， 46.00% and 38.67%， respectively. The mortality of large Pomacea canaliculata were highest no matter within or without water. In paddy-upland experiment， the control effects of previous crop on small-middle ones were 63.4% （soybean），68.4% （maize） and 57.4% （pepper）， respectively， which were higher than those of adults.

Key words： Pomacea canaliculata; overwintering; paddy-upland rotation; agricultural control

福壽螺（Pomacea canaliculata）是一種外形與常見田螺（Procambarus clarkii）相似的具殼軟體動物[1]。福壽螺原產(chǎn)于南美洲，1981年被作為高蛋白食物引入大陸多個省份養(yǎng)殖。然而，由于食味欠佳、市場銷售狀況差以及飼養(yǎng)管理不嚴(yán)格等原因而被大量遺棄或逃逸[2，3]。福壽螺繁殖能力強，據(jù)周外等[4]研究，在10～30 ℃，1對親螺年平均繁殖量為892頭，其中成螺316頭，中螺250頭，幼螺326頭;再加上其食性廣而雜[5]，且國內(nèi)適宜生存的地區(qū)沒有可控的天敵，最終變?yōu)閻盒匀肭治锓N[6，7]。

福壽螺喜食植物莖葉，隨著溝渠流水進入稻田的福壽螺對水稻的危害不容忽視。福壽螺嚙食移栽秧苗和分蘗苗，導(dǎo)致有效穗減少，從而造成水稻減產(chǎn)[8，9]。目前，對稻田福壽螺的防治方法有化學(xué)防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治[10]?；瘜W(xué)防治高效、速效，是在面對大量螺源時需要快速殺滅的首選。近年來，殺螺胺乙醇鹽、四聚乙醛等常用于福壽螺的防治[11，12]。但長期使用化學(xué)藥劑防治容易對稻田小生態(tài)造成不利影響。生物防治最大優(yōu)點是不污染環(huán)境，田間放養(yǎng)鴨、鱉等經(jīng)濟價值較高的動物，不僅可以控制福壽螺的危害，還能利用福壽螺作為飼料源從而取得一定的經(jīng)濟效益[13]。農(nóng)業(yè)防治方法眾多，水旱輪作的方式是其中的一種，主要是利用福壽螺的生長發(fā)育依靠水生環(huán)境的特點，通過惡化棲息環(huán)境，達到降低密度和減輕危害的目的[14]。

福壽螺作為一種水生動物，在水中進行取食和交配;福壽螺鰓肺結(jié)合的呼吸方式使其具有兩棲性[15]。然而，群體中個體差異極為普遍，這就造成不同規(guī)格（大?。┑母勐輰δ婢晨鼓婺芰Φ牟町愋?，目前鮮有報導(dǎo)。本研究從不同規(guī)格的福壽螺在干濕環(huán)境下的越冬能力和在水旱輪作的生存能力兩方面系統(tǒng)研究其對農(nóng)田干濕環(huán)境的響應(yīng)，為農(nóng)業(yè)防治提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

福壽螺養(yǎng)殖于江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗網(wǎng)室區(qū)域的池塘中。福壽螺的個體劃分標(biāo)準(zhǔn)參見周外等[4]的研究，根據(jù)單頭個體的重量分為幼螺（≤1.5 g）、中螺（1.5～6.5 g）、成螺（>6.5 g）3種。

1.2? 越冬試驗

選擇土地平整的水稻田塊，待水稻收割后，在稻田中挖出長、寬各2 m的小區(qū)，在小區(qū)四周圍上60目紗網(wǎng)（將紗網(wǎng)埋在土里）。設(shè)置有水處理組和無水處理組。有水處理組小區(qū)向下挖深度約40 cm，并灌水，水層深度約30 cm，放入3種規(guī)格的福壽螺各100只，每隔3～5 d灌水1次，確保水層在30 cm以上。無水處理組小區(qū)內(nèi)部不向下開挖，在四周開淺溝便于排水，確保下雨天不積水，首次灌水，水層深度4～6 cm，放入3種規(guī)格的福壽螺各100只，保水 4 d后排干。每個處理3次重復(fù)。2017年4月中旬檢查各小區(qū)不同規(guī)格福壽螺的存活情況。

1.3? 不同水旱輪作模式對福壽螺種群的影響

1.3.1? 試驗設(shè)計? 在福壽螺重發(fā)區(qū)域，選取土地平整的前作冬閑稻田備用。設(shè)置4種不同種植模式的處理：大豆-晚稻、玉米-晚稻、辣椒-晚稻、早稻-晚稻。早稻-晚稻作為對照組。每個處理3次重復(fù)，共12個小區(qū)，隨機區(qū)組排列，每小區(qū)面積80 m2。小區(qū)之間筑田埂，并圍上40目紗網(wǎng)。在進水和出水口均安裝雙層40目紗網(wǎng)，防止外部福壽螺的進入和小區(qū)內(nèi)的外逃。2017年4月上旬，對冬閑稻田灌水，3 d后調(diào)查各小區(qū)的福壽螺數(shù)量。并以此為基礎(chǔ)，進行增減，使各小區(qū)福壽螺幼-中螺和成螺的密度均達到每平方米3頭（因為此時池塘中飼養(yǎng)的符合幼螺的個數(shù)比較少，達不到80×3×12=2 880（頭），所以將幼螺和中螺進行搭配。確保每個小區(qū)幼螺和中螺的總量為240頭，幼螺和中螺的比例相同。后期調(diào)查時將幼螺和中螺進行加和計算，算作一種類型）。然后翻地種植不同作物。除了灌水、耕翻、施肥、除草等正常農(nóng)事操作外，各試驗小區(qū)均不進行任何防治福壽螺的處理。

1.3.2? 調(diào)查方法? 種植作物后，每隔20 d對各試驗小區(qū)內(nèi)的活體福壽螺數(shù)量進行取樣調(diào)查，共調(diào)查3次。應(yīng)用斜對角線式5點采樣調(diào)查，每個樣方面積為2 m2。早稻時期和晚稻時期的調(diào)查方法相同。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

存活率=越冬后數(shù)量/越冬前數(shù)量×100%

防效=（1-處理組螺口密度/對照組螺口密度）×100%

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同環(huán)境下福壽螺的越冬存活率

試驗從2016年11月開始，2017年4月結(jié)束。由表1可知，有水環(huán)境下幼螺的越冬平均存活率為60%，顯著高于中螺（46.00%）和成螺（38.67%），而中螺與成螺的存活率差異不顯著。由表2可知，無水環(huán)境中3種福壽螺的存活率均在50%以上，且幼螺的平均存活率高達91.33%，與成螺相比差異顯著;而中螺和成螺的平均存活率分別為83.00%和72.67%，二者差異不顯著。比較有水和無水這兩種處理，有水情況下3種福壽螺的存活率均明顯低于無水情況下。有水和無水情況下幼螺、中螺和成螺的存活率差值分別為31.33%、37.00%和34.00%，存活率與螺個體的大小均表現(xiàn)出負相關(guān)關(guān)系，即幼螺>中螺>成螺。

2.2? 不同水旱輪作模式對福壽螺種群的影響

早稻生育期內(nèi)，種植大豆、玉米和辣椒3種旱作物的小區(qū)內(nèi)均無積水。在3次調(diào)查中，這9個試驗小區(qū)的土壤表層均沒有發(fā)現(xiàn)福壽螺活體和卵塊，同時也沒有發(fā)現(xiàn)有福壽螺對作物的危害跡象。由此可見，在水旱輪作的旱地經(jīng)濟作物種植期間，對福壽螺的防效可達到100%，福壽螺對旱地經(jīng)濟作物不構(gòu)成危害。

晚稻生育期內(nèi)，調(diào)查晚稻田中不同類型福壽螺的數(shù)量。從表3可以看出，早稻-晚稻模式下，前20 d和前40 d福壽螺的密度不到3頭/m2。這可能是由于種植晚稻時灌水、翻耕等對土壤的機械性操作導(dǎo)致福壽螺的密度比早稻種植前的初始密度低。但到了晚稻60 d時，密度恢復(fù)并超過3頭/m2;幼-中螺的密度為3.9頭/m2，成螺為3.4頭/m2。其他3種水旱輪作模式下的螺口密度雖然也隨著時間的推移而增長，但幼-中螺的密度沒有超過1.5頭/m2，成螺沒有超過2頭/m2。

由表4可知，前茬種植大豆的平均防效為63.4%（幼-中螺）和62.4%（成螺），前茬種植玉米的平均防效為68.4%（幼-中螺）和51.7%（成螺），這兩種作物的整體防效略高于辣椒（幼-中螺57.4%，成螺45.9%）。從福壽螺的類型來看，除了大豆-晚稻20 d對幼-中螺的防效低于成螺外，其他的防效均是幼-中螺高于成螺。

3? 小結(jié)與討論

福壽螺屬熱帶貝類，不耐低溫，可以生存的溫度為6～46 ℃，低于此溫度下限便會逐漸死亡[16]。董勝張等[17]利用1月齡的幼螺在飼料充足的情況下進行試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)最耐寒的昆明種群在3 ℃條件下的平均存活時間僅為2.7 d。在干旱情況下，福壽螺以休眠狀態(tài)存活，時間有3、7個月，甚至29個月[18-20]。由此可見，溫度因子是更為嚴(yán)苛的限制性因子。然而，Yusa等[21]研究發(fā)現(xiàn)野外的福壽螺在3～5 ℃時仍然可以存活30 d以上，這是因為它們鉆入泥土2～3 cm 相對溫暖的地方進行休眠以抵御低溫脅迫。

本研究中，觀察到在無水環(huán)境下，3種規(guī)格福壽螺的越冬存活率都在70%以上，幼螺更是高達91.33%，這與野外的情況比較接近。而在保持水環(huán)境淹沒的情況下，存活率降低，幼螺最高僅為60.00%，成螺僅為38.67%。結(jié)合前人研究可知，溫度因子對福壽螺影響很大[20，21]。陸生貝殼類生物在低溫情況下會進行冬眠。冬眠時期，它們會尋找溫度適宜、干燥的地方躲藏，同時減少組織中的含水量和血液中葡萄糖含量達到減緩新陳代謝的作用[22]。但在水浸環(huán)境中，整個螺體與外界水相連接，由于水的比熱遠高于空氣，不斷下降的水溫加速了螺與外界的熱交換，使得整體溫度進一步降低甚至體液凍結(jié)，最終導(dǎo)致死亡。體型小的螺體存活率高于體型大的，這可能是大的個體更容易受到凍害，具體原因需要進一步研究。

在溫度適宜的生長季中，前茬為大豆、玉米和辣椒等旱作物的試驗小區(qū)的地面部分沒有觀察到福壽螺活動的個體存在，且作物沒有受害表現(xiàn);而后茬耕種時又復(fù)現(xiàn)。這說明前茬旱作物中的福壽螺躲藏在土壤中以抵抗干旱脅迫。盡管如此，在經(jīng)歷了3～4個月的干旱環(huán)境，種群密度與對照相比下降較大;從防效上來看，下降了50%以上。但從個體差異來看，幼-中螺的群體密度下降得比成螺更多，也即幼-中螺的死亡率比成螺更高。這可能是通常情況下越強壯的個體抵抗不利環(huán)境的能力越高的原因。

農(nóng)業(yè)防治可以有效降低福壽螺基數(shù)，是環(huán)境代價和成本代價俱佳的選擇。本研究發(fā)現(xiàn)，越冬季的水環(huán)境可提高福壽螺的死亡率，尤其對福壽螺成螺更不利，死亡率達到60%左右，可降低次年螺口基數(shù)。另一方面，水旱輪作幼-中螺的死亡率更高。盡管不同規(guī)格的福壽螺在冬眠期和生長期對干濕環(huán)境的響應(yīng)機制尚不明確，但也可為農(nóng)業(yè)防治提供參考，即冬閑田灌水滅螺可更有效地降低螺源。

參考文獻：

[1] 張春霞，郭? 靖，章家恩，等.外來入侵生物福壽螺與本地生物的互作影響研究進展[J].生態(tài)科學(xué)，2017，36（4）：226-235.

[2] 楊葉欣，胡隱昌，李小慧，等.福壽螺在中國的入侵歷史/擴散規(guī)律和危害的調(diào)查分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2010，26（5）：245-250.

[3] 王惠明，劉? 暉，陳? 瓊，等.江西省福壽螺分布現(xiàn)狀及其在稻田的消長動態(tài)[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016（10）：69-72.

[4] 周? 外，刀學(xué)瓊，鄧才明，等.福壽螺的繁殖與生長研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11）：134-135，138.

[5] ESTEBENET A L. Food and feeding in Pomacea canaliculata （Gastropoda：Ampullariidae）[J].Veliger，1995，38：277-283.

[6] 中國環(huán)境保護總局.中國第一批外來入侵物種名單[J].中華人民共和國國務(wù)院公報，2003（23）：40-46.

[7] 徐海根，強? 勝.中國外來入侵物種編目[M].北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2004.

[8] SANICO A L，PENG S，LAZA R C，et al. Effect of seedling age and seedling number per hill on snail damage in irrigated rice[J].Crop protection，2002，21（2）：137-143.

[9] 葉建人，林賢文，祝增榮.福壽螺對水稻的為害及其產(chǎn)量損失研究[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報，2015，5（3）：29-35.

[10] 楊葉欣，胡隱昌，李小慧，等.福壽螺在中國的入侵歷史、擴散規(guī)律和危害的調(diào)查分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2010，26（5）：245-250.

[11] 王昱莎，梁立成，覃榮樂，等.影響殺螺胺乙醇胺鹽藥效的因素及使用技術(shù)[J].農(nóng)藥，2014，53（5）：369-371.

[12] 李軍進，吳龍根，張曉萌，等.不同藥劑防治福壽螺試驗初報[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2008，14（22）：97，78.

[13] 鄭許松，呂仲賢，陳建明，等.放養(yǎng)中華鱉防治茭白田福壽螺試驗[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，23（1）：61-63.

[14] 郭? 靖，羅? 顥，章家恩，等.水旱輪作防控福壽螺的效果及對水稻產(chǎn)量的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，36（1）：48-53，59.

[15] ANDREWS E B. The functional anatomy of the mantle cavity， kidney and blood system of some pilid gastropods （Prosobranchia）[J].J Zool，1965，146（1）：70-94.

[16] 曹志華，夏理海，楊志強，等.3種規(guī)格福壽螺越冬效果比較試驗[J].長江大學(xué)學(xué)報（自科版），2017，14（6）：40-42.

[17] 董勝張，白? 旭，潘穎瑛，等.溫度脅迫對我國不同地理種群福壽螺生長及存活的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，49（11）：2878-2882.

[18] SCHNORBACH H J. The golden apple snail （Pomacea canaliculata Lamarck），an increasingly important pest in rice，and methods of control with Bayluscid[J].Pflanzenschutz-Nachrichten bayer（English ed.），1995，48（2）：313-346.

[19] MOCHIDA O. Spread of freshwater Pomacea snails （Pilidae，Mollusca） from Argentina to Asia[J].Micronesica，1991（S3）：51-62.

[20] YUSA Y，WADA T，TAKAHASHI S. Effects of dormant duration，body size，self-burial and water condition on the long-term survival of the apple snail，Pomacea canaliculata （Gastropoda：Ampullariidae）[J].Applied entomology and zoology，2006，41（4）：627-632.

[21] 俞曉平，和田節(jié)，李中方，等.稻田福壽螺的發(fā)生和治理[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2001，13（5）：247-252.

[22] 張衛(wèi)紅.陸生貝類的休眠與呼吸[J].生物學(xué)通報，2003，38（2）：16-18.