梅花鹿華南亞種和東北亞種警戒聲比較

何葉艷，呂凱倫，董加俊，俞一釩，何珂

(浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，杭州311300)

梅花鹿Cervusnippon曾廣泛分布于我國(guó)的東北、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部，有山西亞種C.n.grassianus、華北亞種C.n.mandarinns、臺(tái)灣亞種C.n.taiouanns、東北亞種C.n.hortulorum、華南亞種C.n.kopschi和四川亞種C.n.sichuanicus。前三者在20世紀(jì)40年代先后在野外滅絕，后三者分別呈隔離狀分布于黑龍江、吉林、江西、浙江、安徽、四川和甘肅等省狹窄的區(qū)域內(nèi)，種群數(shù)量不足1 500只(郭延蜀，鄭惠珍，2000)。其中，梅花鹿華南亞種已經(jīng)被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危(EN)物種，也是國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的梅花鹿種群是浙江省內(nèi)華南亞種的唯一野生種群。

我國(guó)現(xiàn)存的梅花鹿種群主要分布在4個(gè)狹窄的區(qū)域內(nèi)，每個(gè)種群內(nèi)部連成一個(gè)整體。梅花鹿是社群性哺乳動(dòng)物，鳴聲是主要的通訊方式之一，對(duì)其行為有非常重要的作用。不同物種為了適應(yīng)各自的環(huán)境，以及生活史中各階段的生命活動(dòng)需要，產(chǎn)生不同的鳴聲。如吼叫是雄性海南坡鹿C.eldii繁殖活動(dòng)的一個(gè)表現(xiàn)指標(biāo)，雄性個(gè)體的成功交配次數(shù)與吼叫次數(shù)呈顯著正相關(guān)(曾治高等，2001)；在雄性麋鹿Elaphurusdavidianus中也存在類似現(xiàn)象(李春旺等，2001)。但目前僅有梅花鹿的少數(shù)研究資料，如產(chǎn)仔換茸期間的叫聲和警戒、求偶的叫聲等(楊承忠等，2012)。梅花鹿華南亞種有警戒叫聲、求偶叫聲、呼喚叫聲和團(tuán)體合唱聲4種特點(diǎn)分明的叫聲類型(付義強(qiáng)等，2008)，但沒(méi)有對(duì)梅花鹿不同亞種之間的鳴聲進(jìn)行分析，也沒(méi)有在不同生存狀態(tài)下進(jìn)行比較。本研究利用數(shù)字錄音機(jī)錄制梅花鹿華南亞種和東北亞種的鳴聲，分析了不同亞種在野生和圈養(yǎng)條件下的鳴聲特征，為梅花鹿的保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 動(dòng)物狀況

梅花鹿華南亞種來(lái)自浙江省清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)多年收留被救助和繁殖的野生種群，目前已有50余頭。83頭梅花鹿東北亞種來(lái)自浙江省溫州康壽鹿業(yè)科技有限公司的圈養(yǎng)種群。

1.2 聲音采集

梅花鹿華南亞種：2018年7月15—31日，將錄音筆(頻響范圍：20 Hz～20 kHz；Newsmy)放在個(gè)體經(jīng)常出現(xiàn)的區(qū)域，同時(shí)用望遠(yuǎn)鏡觀察個(gè)體行為，將聲音和行為聯(lián)系起來(lái)。梅花鹿東北亞種：2018年8月1—15日，將錄音筆放置于舍門邊的一個(gè)隱蔽處，觀察者全天安靜守候在梅花鹿圈舍旁。記錄梅花鹿發(fā)出鳴聲的同時(shí)采用全部事件記錄法，記錄與鳴聲相應(yīng)的行為特征，聯(lián)系行為作后期分析。

1.3 聲音分析方法

聲音特征分析劃分采用的標(biāo)準(zhǔn)：以間隔在0.02～0.10 s的聲音為一個(gè)音節(jié)，間隔0.10 s以上的視為不同音節(jié)，間隔超過(guò)1 s的為一個(gè)唱句；利用計(jì)算機(jī)篩選已轉(zhuǎn)化好的聲音，選擇雜音較少的聲音片段，再利用Adobe Audition對(duì)唱句進(jìn)行剪輯、去噪、消除靜音和音量調(diào)節(jié)后，對(duì)劃分好的唱句利用Praat(荷蘭)分析出語(yǔ)圖，對(duì)語(yǔ)圖進(jìn)行目測(cè)判定。通過(guò)比較每個(gè)唱句中每個(gè)音節(jié)的形狀及其頻率范圍和在時(shí)間間隔上的分布來(lái)區(qū)分不同音節(jié)類型。切分音節(jié)類型的具體方法：首先確定語(yǔ)圖中的音節(jié)是否有明顯轉(zhuǎn)彎，有轉(zhuǎn)彎的確定為A類，沒(méi)有明顯轉(zhuǎn)彎的確定為B類；東北亞種發(fā)出的聲音標(biāo)記為D，華南亞種標(biāo)記為H。利用Praat提取各音節(jié)的持續(xù)時(shí)間、基頻、主頻等特征。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在SPSS中利用KS檢驗(yàn)檢測(cè)樣本參數(shù)是否偏離正態(tài)分布，獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較不同類型鳴聲參數(shù)的差異，若不滿足正態(tài)分布和方差同質(zhì)性，采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)或Kruskal-Wallis非參數(shù)分析。顯著水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2018年7—8月，共錄制了124個(gè)有效鳴聲片段(東北亞種90個(gè)，華南亞種34個(gè))。其中，37個(gè)警戒聲(東北亞種18個(gè)，華南亞種19個(gè))；51個(gè)團(tuán)體合唱聲(東北亞種36個(gè)，華南亞種15個(gè))；此外還錄制到東北亞種的另外2類聲音，一類多發(fā)生在飼喂時(shí)，推測(cè)為“求食”聲音，為25個(gè)；另一類多發(fā)生在母鹿與仔鹿之間，推測(cè)為“母子交流”，為11個(gè)。通過(guò)提取聲音的聲學(xué)特征，證實(shí)了這種鳴聲都不是簡(jiǎn)單的“噪音”。

2.1 梅花鹿華南亞種和東北亞種的頻譜特征、波形圖、語(yǔ)圖和強(qiáng)度分析圖的比較

東北亞種同時(shí)具有單音節(jié)、雙音節(jié)警戒聲，前者可分為2種不同類型的音節(jié)(記為DAⅠ和DB)，能量集中頻率在3 000～4 000 Hz(圖1：A、B)，后者(一次警戒聲含2個(gè)音節(jié)，分別記為DAⅡ-前和DAⅡ-后)能量集中頻率在2 000～4000 Hz(圖1：C)；華南亞種具有單音節(jié)警戒聲(記為HAⅠ)和雙音節(jié)警戒聲(一次警戒聲含2個(gè)音節(jié)，分別記為HAⅡ-前和HAⅡ-后)(圖1：D、E)能量集中頻率為1 726～15 403 Hz，范圍明顯大于東北亞種(圖1)。

從聲音樣本窄帶語(yǔ)圖可以發(fā)現(xiàn)，東北亞種部分警戒聲與華南亞種警戒聲的音節(jié)都存在明顯的轉(zhuǎn)彎。相較于東北亞種，華南亞種單音節(jié)警戒聲的轉(zhuǎn)彎更明顯，且同一音節(jié)含有3～4個(gè)轉(zhuǎn)彎，轉(zhuǎn)彎在高中低頻率段均有分布(圖1)。從雙音節(jié)警戒聲總聲音樣本窄帶語(yǔ)圖可看出，華南亞種也可以在一次警戒聲中發(fā)出2個(gè)音節(jié)，前一個(gè)音節(jié)的能量大于后一個(gè)音節(jié)，同樣1個(gè)音節(jié)含有3～4個(gè)轉(zhuǎn)彎，轉(zhuǎn)彎分布在高中低頻率段(圖1：E)。在東北亞種的單音節(jié)警戒聲中，DB類型處于發(fā)出連續(xù)多次警戒聲之后，能量(黑色區(qū)域)和能量集中的頻率范圍明顯減少，因此在窄帶語(yǔ)圖中體現(xiàn)出音節(jié)的轉(zhuǎn)彎不明顯。

聲音的音調(diào)與頻率有關(guān)，頻率越高，音調(diào)越高；聲音的響度與振幅有關(guān)，振幅越大，響度越大。根據(jù)波形圖識(shí)別音調(diào)，頻率越低，音調(diào)越低。從波形圖中發(fā)現(xiàn)：(1)東北亞種的警戒聲在后期振幅變小，響度變小(圖2：A)；(2)華南亞種警戒聲的振幅范圍明顯低于東北亞種(圖2：B)。

2.2 梅花鹿華南亞種和東北亞種不同類型音節(jié)的聲音特征

對(duì)梅花鹿東北亞種和華南亞種警戒聲進(jìn)行單音節(jié)(DAⅠ vs. HAⅠ)、雙音節(jié)(DAⅡ vs. HAⅡ)和相同亞種間不同類型叫聲(DAⅠ vs. DAⅡ-前、DAⅠ vs. DAⅡ-后、HAⅠ vs. HAⅡ-前和HAⅠ vs.HAⅡ-后)比較分析，KS檢驗(yàn)檢測(cè)數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。

梅花鹿東北亞種A類型單音節(jié)持續(xù)時(shí)間為0.439 s±0.050 s，B類型單音節(jié)持續(xù)時(shí)間為0.261 s±0.059 s，2種音節(jié)持續(xù)時(shí)間之間存在有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(P<0.05)，推測(cè)為多次警戒后鳴聲能量的下降導(dǎo)致B類型持續(xù)時(shí)間顯著減少；東北亞種雙音節(jié)DAⅡ-前和DAⅡ-后持續(xù)時(shí)間分別為0.350 s±0.034 s和0.637 s±0.098 s。華南亞種單音節(jié)警戒聲持續(xù)時(shí)間為0.353 s±0.070 s，與東北亞種的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)，推測(cè)是亞種和環(huán)境差異造成的。2個(gè)亞種的雙音節(jié)警戒聲持續(xù)時(shí)間均極顯著高于單音節(jié)(P<0.01)，表明雙音節(jié)的持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，能夠更持久地發(fā)出信息。而2個(gè)亞種的雙音節(jié)警戒聲在持續(xù)時(shí)間上的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。

圖1 警戒聲樣本窄帶語(yǔ)圖Fig. 1 Spectrogram of vigilance-related calls

梅花鹿東北亞種Cervusnipponhortulorum： A. 單音節(jié)monosyllable (DAⅠ)，B. 單音節(jié)monosyllable (DB)，C. 雙音節(jié)disyllable (DAⅡ)； 梅花鹿華南亞種C.n.kopschi： D.單音節(jié)monosyllable (HAⅠ)，E. 雙音節(jié)disyllable (HAⅡ)

圖2 梅花鹿東北亞種(A)和華南亞種(B)警戒聲樣本波形圖Fig. 2 Oscillograph of vigilance-related calls of Cervus nippon hortulorum (A) and C. n. kopschi (B)

基頻和主頻是鳴聲的特征參數(shù)，前者為鳴聲中振幅最大、頻率最低的分音的振動(dòng)頻率，后者是振幅最大所對(duì)應(yīng)的頻率。分析發(fā)現(xiàn)梅花鹿東北亞種DAⅠ的基頻和主頻均明顯高于DB(P<0.05)；華南亞種單音節(jié)警戒聲HAⅠ的基頻(3 663.89 Hz±140.37 Hz)顯著高于東北亞種DAⅠ(3 455.19 Hz±171.96 Hz)(P<0.05)，主頻差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；雙音節(jié)比較發(fā)現(xiàn)，前半段的基頻和主頻的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而后半段DAⅡ-后的基頻和主頻均明顯低于HAⅡ-后(P<0.05)，特別是東北亞種雙音節(jié)后半段的主頻大幅度下降。

梅花鹿華南亞種HAⅠ與東北亞種DAⅠ樣本能量集中頻率相近，分別集中在3 574.23 Hz±155.00 Hz和3 524.60 Hz±222.54 Hz(P>0.05)；而雙音節(jié)均為前半段能量集中頻率較高，后半段能量集中頻率相對(duì)較低，但差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)；不同類型的警戒聲能量集中頻率的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)(表1)。

在梅花鹿東北亞種DAⅠ、DB和DAⅡ-前中，前2個(gè)共振峰較為明顯，且頻率范圍相近，在語(yǔ)圖上形成1個(gè)3 000～4 000 Hz的頻帶。在華南亞種中，前3個(gè)共振峰較為明顯，F(xiàn)1、F2、F3頻率范圍相差較大，在語(yǔ)圖上反映為前 2個(gè)頻帶的頻率范圍跨度大，分別為2 000～4 000 Hz、6 000～9 000 Hz，多頻帶的現(xiàn)象在HAⅠ、HAⅡ中均存在，甚至在HAⅡ中出現(xiàn)了4個(gè)頻帶。將不同類型的警戒聲進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)東北亞種的共振峰頻率低于華南亞種，且差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)(表1)，意味著東北亞種聲波能量處在相對(duì)低頻的波段，使其警戒聲與華南亞種在聽(tīng)覺(jué)上的音色不同。

東北亞種的雙音節(jié)警戒聲中，前音節(jié)的基頻均值為3 973.7 Hz；后音節(jié)的前半段基頻均值為3 058.28 Hz，而后半段出現(xiàn)基頻跳躍，基頻降低至均值為364.48 Hz(圖3：A)；華南亞種的雙音節(jié)警戒聲中也存在同樣的現(xiàn)象，后音節(jié)末端的基頻值由2 510.61 Hz降至410.97 Hz(圖3：B)。由于基頻決定整個(gè)聲音的音高，因此當(dāng)梅花鹿發(fā)出雙音節(jié)警戒聲時(shí)，后半段警戒聲的音高會(huì)陡然下降。

圖3 梅花鹿東北亞種(A)和華南亞種(B)雙音節(jié)的基頻跳躍(藍(lán)色表示基頻)Fig. 3 Fundamental frequency hopping of disyllable in Cervus nippon hortulorum (A) andC. n. kopschi (B)(the fundamental frequency is represented in blue)

3 討論

動(dòng)物的鳴聲特征可以反映動(dòng)物的生物學(xué)特征。昆蟲(chóng)不同種類鳴聲的時(shí)域和頻域不同，并作為昆蟲(chóng)分類的一個(gè)重要指標(biāo)(Hemp & Kehl，2010)。兩棲類動(dòng)物中也發(fā)現(xiàn)不同種群鳴聲的頻域特征存在巨大的差異(徐俊曉等，2005)。群居的鹿科動(dòng)物能夠通過(guò)急促而高頻的警戒聲嚇退爭(zhēng)搶資源的其他個(gè)體，本研究主要針對(duì)這部分鳴聲進(jìn)行分析。

根據(jù)鳴聲的脈沖數(shù)、音調(diào)、調(diào)頻和頻率等特征可將鳴聲分為不同的類型，不同類型的鳴聲產(chǎn)生于不同的行為。本研究發(fā)現(xiàn)5種不同類型的梅花鹿警戒聲，分別為東北亞種的單音節(jié)警戒聲(DAⅠ和DB)、雙音節(jié)警戒聲(DAⅡ)，華南亞種的單音節(jié)警戒聲(HAⅠ)和雙音節(jié)警戒聲(HAⅡ)。結(jié)果表明，華南亞種和東北亞種警戒聲之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，(1)華南亞種警戒聲的振幅范圍明顯低于東北亞種；(2)華南亞種的鳴聲分布在1 726～15 403 Hz，語(yǔ)圖明顯可見(jiàn)3～4個(gè)頻帶，而東北亞種鳴聲能量集中頻率僅分布在2 000～4 000 Hz，僅1個(gè)明顯清晰的頻帶；(3)華南亞種單音節(jié)警戒聲的轉(zhuǎn)彎相較于東北亞種的警戒聲明顯，2種單音節(jié)警戒聲之間的叫聲持續(xù)時(shí)間和基頻之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，主頻和集中能量的頻率之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，華南亞種的共振峰頻率明顯高于東北亞種；雙音節(jié)警戒聲中，2個(gè)亞種的雙音節(jié)-前在各參數(shù)方面之間的差異均無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，而在雙音節(jié)-后的基頻、主頻和共振峰頻率之間的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

綜合梅花鹿警戒聲的研究(表2)，已報(bào)道四川亞種的雄性個(gè)體報(bào)警鳴聲中存在雙音節(jié)和三音節(jié)，雌性個(gè)體和亞成體的警戒聲中僅為單音節(jié)，有 2個(gè)頻帶，為多諧波(楊承忠等，2012)；江西桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)梅花鹿華南亞種雄性個(gè)體的警戒聲僅為單音節(jié)，未記錄到雌鹿的警戒聲，雌鹿呼喚同伴時(shí)為含有1～2個(gè)單音節(jié)和1個(gè)雙音節(jié)的混合鳴聲，均僅有1個(gè)頻率區(qū)間(付義強(qiáng)等，2008)。本研究梅花鹿東北亞種的警戒聲有單音節(jié)和雙音節(jié)2種，均存在1個(gè)明顯清晰的頻帶；而華南亞種警戒聲也有單音節(jié)和雙音節(jié)2種，均存在3～4個(gè)明顯清晰的頻帶，各個(gè)頻帶之間間隔相等，為多諧波。華南亞種的警戒聲頻率范圍更廣、頻帶更多、音節(jié)較為豐富，這可能是環(huán)境或遺傳因素造成的。

表2 梅花鹿亞種的警戒聲特征分析Table 2 Analysis of the sound characteristics of vigilance-related calls in Cervus nippon

環(huán)境條件(背景噪音和生境等)等影響種群的鳴聲差異，動(dòng)物的鳴聲要不被環(huán)境噪音和其他種類的鳴聲所淹沒(méi)，其鳴聲特征也要隨環(huán)境而改變(Slabbekoorn & Ripmeester，2010)。鳥(niǎo)類鳴聲研究發(fā)現(xiàn)，開(kāi)闊生境中的種群的鳴聲頻率較高，使用較多頻率幅度變化大的音節(jié)，而密林中的種群則采用頻率較低的音節(jié)，這主要是由于在密林地區(qū)聲音的高頻部分更容易發(fā)生反射和衍射，造成能量的衰減和聲源位置的模糊，減少接受者得到的信息量(夏燦瑋，張雁云，2009)。和梅花鹿其他亞種比較，清涼峰華南亞種的頻率范圍最廣，這可能和其選擇的主要棲息地的植被類型一般是灌草叢和山地沼澤有關(guān)(付義強(qiáng)等，2006；章叔巖等，2016)。東北亞種的大多數(shù)棲息地為次生林灌及林間，四川亞種生境主要為森林、灌叢草甸等(郭延蜀，鄭惠珍，2000)。3個(gè)亞種所在的環(huán)境差異可能對(duì)其鳴聲造成自然選擇，導(dǎo)致亞種鳴聲的差異。

遺傳因素同樣影響種群的鳴聲特征，孫儒泳(1992)認(rèn)為廣布種在不同地區(qū)的種群(或亞種)會(huì)表現(xiàn)出不同形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征。如分布廣泛的馬鹿C.elaphus有多個(gè)亞種，生活在中亞的大夏馬鹿C.e.bactrianus具有低頻和高頻的混合鳴聲，而歐洲馬鹿C.e.corsicanus吼叫聲的基頻較低(F0均值為40 Hz)，西伯利亞馬鹿C.e.sibiricus基頻超過(guò)1 000 Hz(Volodinetal.，2013)。研究者推測(cè)歐洲馬鹿在擴(kuò)散過(guò)程中喪失了高頻率基頻的鳴聲，而西伯利亞亞種則丟失了低頻率基頻的鳴聲(Volodinetal.，2013)。本研究關(guān)注的梅花鹿華南亞種浙江種群和其他隔離種群之間的遺傳距離最遠(yuǎn)(吳華等，2008)，線粒體分析和分子變異分析認(rèn)為隔離種群形成了浙江和東北-四川-江西2個(gè)單系(Wuetal.，2004)。在研究過(guò)程中，還收集到一些梅花鹿華南亞種雌性個(gè)體的團(tuán)體合唱鳴聲，分析后同樣也發(fā)現(xiàn)3～4個(gè)頻帶，說(shuō)明多頻帶的特點(diǎn)并非警戒聲所特有，而是在華南亞種各種類型的鳴聲中均存在。這種高頻率范圍和多頻帶的鳴聲特征可能與華南亞種的進(jìn)化存在一定的關(guān)系。

本研究發(fā)現(xiàn)的梅花鹿東北亞種警戒聲較為簡(jiǎn)單，雖有單音節(jié)和雙音節(jié)，但只有1個(gè)明顯清晰的頻帶。該亞種目前在其分布區(qū)內(nèi)已很難發(fā)現(xiàn)活動(dòng)痕跡(李彤等，2001)，均為圈養(yǎng)種群。推測(cè)可能是長(zhǎng)期的人為干預(yù)，使得該亞種的鳴聲簡(jiǎn)單化。Golosova等(2017)研究不同狀態(tài)種群(自由的、半約束和約束)的西伯利亞馬鹿求偶鳴聲，發(fā)現(xiàn)在持續(xù)時(shí)間和頻率等方面存在顯著差異。推測(cè)圈養(yǎng)種群的生存較野生種群遇險(xiǎn)率低，使其在生理上的刺激處于較低狀態(tài)，不用隨時(shí)保持高度警惕狀態(tài)，因此體現(xiàn)出較為單一和頻率范圍較窄的鳴聲。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)梅花鹿華南亞種警戒聲的振幅范圍明顯低于東北亞種，這可能和錄音的距離存在一定的關(guān)系，華南亞種為野生狀態(tài)，警惕性高，不容易靠近獲取資料，而東北亞種在飼養(yǎng)員的幫助下能夠近距離收集信息。由于錄音筆隨機(jī)錄制到不同個(gè)體的聲音，錄制距離隨梅花鹿離錄音筆的距離而改變(5～10 m)。

綜上所述，通過(guò)分析梅花鹿2個(gè)亞種的警戒聲，認(rèn)為華南亞種具有較廣的頻率范圍、較多的頻帶、較豐富的音節(jié)，推測(cè)可能是由于環(huán)境或遺傳因素所造成的；東北亞種僅有1個(gè)明顯清晰的頻帶且頻率范圍較窄，推測(cè)可能與長(zhǎng)期的人工養(yǎng)殖存在一定的關(guān)系。但在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，2個(gè)亞種在遇到危險(xiǎn)時(shí)仍具有相似的行為特性，即遇見(jiàn)危險(xiǎn)發(fā)出短促高頻的警戒聲，且伴隨著“抬起一只前蹄有力地踏地面”的行為，這種行為可能會(huì)持續(xù)數(shù)10 min；在雙音節(jié)警戒聲中均存在基頻跳躍的現(xiàn)象，推測(cè)可能與梅花鹿緊張戒備情緒有關(guān)，生理和心理上的變化導(dǎo)致語(yǔ)音的變化(高慧等，2004)。