不同措施對川西亞高山樺木天然次生林群落演替進程的影響及綜合效益評價

馮秋紅，王 毅，李登峰，劉興良，謝大軍，林小洪，金 丹，張 利，張 鑫

(1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)定位站，四川 成都 610081；2. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點實驗室，四川 成都 610081；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 成都 611130；4.阿壩藏族羌族自治州林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究所，四川 汶川 623000；5.阿壩藏族羌族自治州川西林業(yè)局，四川 理縣 623102；6.夾江縣自然資源局，四川 夾江 614100)

川西亞高山林區(qū)是我國西南林區(qū)的重要組成部分。因其地處青藏高原東南緣，故也是長江上游的重要生態(tài)屏障。該區(qū)域以云、冷杉為主的原始暗針葉林在經(jīng)歷大規(guī)模采伐利用后，以樺木林、樺木冷杉混交林為主的天然次生林已成為該區(qū)域的主要森林類型[1,2]。但作為長江上游的主要水源涵養(yǎng)林區(qū)，占據(jù)大面積的樺木天然次生林，其水源涵養(yǎng)能力與云冷杉群落相比，卻還有很大的差距[3,4]。

一般來說，森林群落的次生演替不但受林下更新的影響，而且立地條件、土壤環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)等差異也會影響演替的方向和速度[5]。如何通過人為措施調(diào)整天然次生林群落結(jié)構(gòu)，進而促進群落正向演替，改善以林地水源涵養(yǎng)效應(yīng)為主的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)家所面臨的一個問題[6]。前人對川西亞高山天然次生林演替的研究也有了一定的基礎(chǔ)，內(nèi)容主要涉及演替過程及其過程中的群落結(jié)構(gòu)、樹種更新、林地水文特征、土壤性質(zhì)以及微生物情況等方面的動態(tài)[7～11]。但針對人為措施對天然次生林演替進程的影響評價研究尚未可見。本研究通過疏伐和補植云杉苗木相結(jié)合的措施來改善樺木天然次生林林下針葉樹種更新以及群落結(jié)構(gòu)等問題[6]，從林下更新、灌草生物多樣性、林分生物量以及土壤水源涵養(yǎng)能力等方面開展綜合評價，嘗試尋找可以加速樺木天然次生林群落演替進程的人為措施，為提高川西亞高山地區(qū)大面積存在的樺木天然次生林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省理縣米亞羅林區(qū)，地理坐標(biāo)N31°24′～31°55′，E102°35′～103°4′。該區(qū)位于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分，具有典型的高山峽谷地貌。氣候受高原地形的決定性影響，屬冬寒夏涼的高山氣候。以海拔 2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，全年降水量700 mm～1 000 mm，年蒸發(fā)量 1 000 mm～1 900 mm，1月均溫8 ℃，7月均溫12.6 ℃，≥10 ℃的年積溫為 1 200 ℃～1 400 ℃。

米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異[5,12]。原生森林分布于海拔 2 400 m～4 200 m之間，以亞高山暗針葉林為主，主要優(yōu)勢樹種為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和云杉(Piceaspp.)。自上世紀(jì)50年代開始的大規(guī)模砍伐活動后，除部分伐區(qū)開展了以云杉(Piceaasperata)為主的造林外，跡地初期多形成懸鉤子(Rubusspp.)或箭竹(Sinarundinarianitida)灌叢，逐步演替成以紅樺、糙皮樺為主的樺木林[7,13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2016年3月在米亞羅林區(qū)選擇海拔、坡度、坡向以及土壤等環(huán)境條件一致的樺木次生林(樣地具體情況詳見表1)，開展了不同強度樺木疏伐處理和云杉補植措施對比試驗。疏伐強度依次設(shè)定為：S1，對照；S2，20%疏伐(即去除林分內(nèi)樺木蓄積量的20%，并將樹木殘體分解置于林下)，S3，40%疏伐(即去除林分內(nèi)樺木蓄積量的40%，并將樹木殘體分解置于林下)。云杉補植梯度依次為：B1，對照處理；B2，補植密度 2 500株·hm-2；B3，補植密度 2 000株·hm-2。共設(shè)置梯度處理7個，詳見表1。每個處理設(shè)置20 m×20 m的樣方3個；分別于2016年6月和2017年6月對該樣地進行群落學(xué)背景調(diào)查，每個喬木樣方內(nèi)設(shè)置2m×2m的灌木樣方5個，1 m×1 m草本樣方5個。調(diào)查內(nèi)容具體包括對各樣方中的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等性狀進行記錄，并對樣地中林下人工補植云杉苗木的成活情況進行了實地調(diào)查。

2017年6月還進行水文指標(biāo)的采集，即在各處樣地隨機設(shè)置小樣方，每個喬木樣方設(shè)置1 m×1 m的樣方3個，每個處理取樣9份，共取樣63份。分別收集地表的苔蘚和枯落物，現(xiàn)場稱重后，區(qū)分樣品裝布袋帶回；挖0～40 cm土壤剖面，用環(huán)刀分別從0～20 cm，20 cm～40 cm兩層取原狀土壤樣本。

表1樺木次生林樣地情況以及處理措施表

Tab.1 Sample plots ofBetulaspp. secondary forests and treatment measures

名稱海拔/m林分組成密度/(株·hm-2)坡向坡度/°郁閉度S1+B134351岷9樺1 119W20～250.8S2+B1344510樺1 117W20～250.8S2+B234501岷9樺1 138W20～250.75S2+B3343510樺1 129W15～200.75S3+B1344510樺1 155W20～250.8S3+B2345010樺1 128W20～250.75S3+B3345010樺1 114W15～200.8

注：S1+B1：對照；S2+B1：按照蓄積量去除林分20%樺木；S2+B2：按照蓄積量去除林分20%樺木，且在林下按照 2 500株·hm-2的密度進行云杉苗木補植；S2+B3：按照蓄積量去除林分20%樺木，且在林下按照 2 000株·hm-2的密度進行云杉苗木補植；S3+B1：按照蓄積量去除林分40%樺木；S3+B2：按照蓄積量去除林分40%樺木，且在林下按照 2 500株·hm-2的密度進行云杉苗木補植；S3+B3：按照蓄積量去除林分40%樺木，且在林下按照 2 000株·hm-2的密度進行云杉苗木補植；下同。

1.2.2 林下更新

在喬木樣方中設(shè)置3個5m×5m的小樣方，分別于2016年7月和2017 年7月對樺木次生林開展了林下云杉人工更新的成活率以及保存率開展了調(diào)查。

(1)

(2)

1.2.3 生物多樣性

采用下述方法測定云杉人工群落的物種多樣性[14,15]：

Shannon-Weiner指數(shù)(H′)：

(3)

Simpson指數(shù)(D)：

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(J)：

(5)

在上式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種個體數(shù)之和。Ni為第i個種的個體數(shù)，Pi是第i個物種的個體數(shù)占所有物種個體數(shù)的比例，即Pi=Ni/N。

1.2.4 林分喬木生長量

對研究對象的喬木進行了生物量調(diào)查。對喬木樣方內(nèi)的喬木進行植物種類、高度、胸徑、冠幅、枝下高等調(diào)查，通過“模型法”推算生物量，具體模型如表2[16,17]：

表2次生林喬木地上生物量異速生長模型

Tab.2 Allometric growth model of above-ground biomass from secondary forest trees

樹種名稱地上部分器官異速生長方程相關(guān)系數(shù)樺木干 W=0.14114(D2H)0.7234R2=0.9801枝 W=0.01513(D2H)1.0225R2=0.7744葉 W=0.01513(D2H)0.8083R2=0.8281其他闊葉樹干W=0.0097(D2H)+5.8252R2=0.9914枝W=0.051(D2H)+3.508R2=0.9825葉 W=0.0004(D2H)+0.7563R2=0.9333

再將2016年和2017年的林分喬木生長指標(biāo)進行求差，獲得喬木生長指標(biāo)的年增加量，包括喬木胸徑增加量和喬木高度增加量；同時，對2016年和2017年喬木生長量數(shù)據(jù)進行求差，計算出年林分生物量生長量。

1.2.5 林地水源涵養(yǎng)能力

苔蘚、枯落物蓄積量及最大持水量的測定：從樣方苔蘚和枯落物樣品中取兩份，分別稱重m1和m2(g)，m1部分裝入布袋并在清水中浸泡24h后稱重(m3，g)，m2部分在65 ℃下烘干24 h測定干重(m0，g)。樣品中最大持水率(P)和單位林地面積苔蘚/枯落物最大持水量(M，t·hm-2)計算如下[4]：

(6)

(7)

式中，M0(t·hm-2)為單位森林面積苔蘚/枯落物干重。

土壤容重和持水量的測定：土壤容重和持水量使用環(huán)刀法進行一次取樣連續(xù)測定。將裝有原狀土的環(huán)刀浸泡在水中12h后稱重ms1(g)，然后放于鋁盒中烘干，稱得烘干土重ms0(g)，土壤容重和土壤持水量的計算如下[18]：

(8)

式中，V(cm3)為環(huán)刀容積；Cmax為土壤最大持水量；ms0、ms1(g)分別為環(huán)刀內(nèi)土壤干重、浸泡12 h后的飽和重量；換算后將各層累計可求出單位林地面積0～40 cm土壤最大持水量(t·hm-2)。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

隸屬函數(shù)法源于模糊綜合評判理論[19]，本研究利用指標(biāo)的隸屬函數(shù)值綜合評價不同措施對樺木天然次生林演替進程的影響。采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)分析法，對 疏伐與補植相結(jié)合的7個處理措施對樺木次生林林下更新、灌草生物多樣性、喬木生物量以及林地水源涵養(yǎng)功能等方面指標(biāo)的隸屬值進行累加，通過求取平均值的方式來評定不同處理措施對樺木次生林演替進程的影響[20,21]。若所測指標(biāo)與樺木次生林演替進程正相關(guān)，指標(biāo)隸屬值計算如下：

X′=(X-Xmin)(Xmax-Xmin)

(9)

若所測指標(biāo)與樺木次生林演替進程負(fù)相關(guān)，則指標(biāo)隸屬值計算如下：

X′=1-(X-Xmin)(Xmax-Xmin)

(10)

式中的X′為各樣地某一指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；X為各樣地某一指標(biāo)的測定值；Xmax為所有樣地此指標(biāo)的最大值；Xmin為所有樣地此指標(biāo)的最小值。

本研究通過SPSS16.0對不同措施間各類指標(biāo)開展差異顯著性分析，通過Excel進行數(shù)據(jù)處理以及隸屬函數(shù)計算和評價。

2 研究結(jié)果

2.1 不同措施對樺木次生林林下人工更新的影響

針對開展云杉苗木栽植的樣地進行苗木成活率調(diào)查發(fā)現(xiàn)，如表3所示，苗木3個月的成活率均較高，平均在95%以上，其中最高為S2+B2措施，達到了100%，最低為S3+B3措施，為87.78%。但1年后的保存率則極低，平均僅為10.66%，最低為S2+B2，為7.19%。

表3不同促進演替技術(shù)措施下樺木林林下補植成活率情況比較

Tab.3 Survival rates of replanting underBetulaspp. forests under different succession promotion treatments

技術(shù)措施成活率/%保存率/%S1+B1——S2+B1——S2+B2100.007.19S2+B397.6210.87S3+B1——S3+B296.3015.51S3+B387.787.21

2.2 不同措施對樺木次生林灌草生物多樣性的影響

因處理周期較短，喬木層物種多樣性變化不大，所以本研究僅對林下灌草生物多樣性進行比較分析。如表4所示，不同措施間，林下灌草的生物多樣性指數(shù)有所差異。首先，就Shannon-Weiner指數(shù)而言，所有處理措施都優(yōu)于S1+B1對照措施，其中，S2+B3、S3+B2和S3+B3措施達到顯著水平，此外，S2+B3措施最高，且顯著高于S2+B2措施；其次，針對Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來說，不同措施間表現(xiàn)出相似的趨勢，即，所有處理措施都優(yōu)于S1+B1對照措施，其中，S2+B3措施達到顯著水平，且該措施還顯著高于S2+B2措施。

表4不同促進演替技術(shù)措施下樺木林灌草生物多樣性

Tab.4 Biodiversity of shrubs and grasses inBetulaspp. forests under different succession promotion treatments

措施類型Shannon-Weiner指數(shù)Simpson指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)S1+B10.92±0.12c0.48±0.07b0.56±0.09bS2+B11.17±0.18abc0.57±0.11ab0.67±0.11abS2+B21.07±0.14bc0.52±0.07b0.60±0.07bS2+B31.35±0.17a0.66±0.08a0.73±0.1aS3+B11.15±0.3abc0.57±0.14ab0.64±0.13abS3+B21.23±0.21ab0.59±0.11ab0.67±0.11abS3+B31.21±0.23ab0.57±0.1ab0.63±0.07ab

2.3 不同措施對樺木次生林喬木優(yōu)勢樹種生長量的影響

如表5所示，在不同措施間，無論是喬木的胸徑、高度還是林分生物量，均存在一定的差異。就喬木平均胸徑而言，除S2+B1、S3+B3措施外，其他措施均顯著高于S1+B1對照措施，且S2+B3和S3+B2措施還顯著高于S2+B1和S3+B3措施；就林分生物量而言，除S2+B1措施外，其他措施均顯著高于S1+B1對照措施，除S3+B3措施外，其他措施均顯著高于S2+B1措施。同時，S2+B3措施最高，且顯著高于S2+B2措施。最后，不同措施間，喬木平均高度無顯著差異。

表5 不同促進演替技術(shù)措施下樺木林年喬木生長指標(biāo)和生物量生長量

Tab.5Indicators of annual tree growth and biomass growth ofBetulaspp. forests under different succession promotion treatments

措施類型喬木平均胸徑增加量/cm喬木平均高度增加量/m林分生物量生長量/(t·hm-2)S1+B10.29±0.01c0.55±0.02a6.20±0.12cS2+B10.30±0.02c0.50±0.03a6.26±0.15cS2+B20.44±0.02ab0.55±0.05a9.75±0.22bS2+B30.51±0.03a0.55±0.06a12.07±0.26aS3+B10.43±0.02ab0.60±0.05a10.70±0.18abS3+B20.52±0.01a0.60±0.04a11.88±0.20abS3+B30.32±0.02bc0.50±0.02a7.90±0.21bc

2.4 不同措施對樺木次生林林地水源涵養(yǎng)功能的影響

如表6所示，在不同措施間，樺木次生林林地苔蘚持水量、枯落物持水量以及土壤持水量均不存在顯著差異。

表6不同促進演替技術(shù)措施下樺木林林下水源涵養(yǎng)指標(biāo)

Tab.6 Indicators of underground water conservation inBetulaspp. forest under different technological measures to promote treatments

措施類型苔蘚持水量/(t·hm-2)枯落物持水量/(t·hm-2)土壤持水量/(t·hm-2)S1+B119.28±2.56a17.79±2.57a0.61±0.05aS2+B118.75±1.98a18.02±2.45a0.63±0.07aS2+B218.98±2.02a18.34±2.39a0.65±0.07aS2+B318.69±2.45a18.12±1.07a0.66±0.07aS3+B118.24±2.98a19.02±1.85a0.64±0.06aS3+B218.56±1.89a19.28±1.59a0.58±0.08aS3+B318.47±2.03a19.55±2.34a0.68±0.09a

2.5 不同措施下樺木次生林演替進程綜合評價指數(shù)及排序

森林次生演替是個復(fù)雜的過程，是指植被在經(jīng)歷干擾后，逐漸恢復(fù)到干擾前狀態(tài)的過程[5]。前人研究發(fā)現(xiàn)，頂級群落樹種的更新是影響演替的主要因子，此外，適合頂級樹種生存的環(huán)境也對演替進程和周期長短具有重要的影響[7,22]。本研究以不同強度疏伐和補植針葉樹種——云杉為手段，通過對林下人工更新及其生境條件(灌草生物多樣性、喬木和林分生物量以及林地水源涵養(yǎng)能力)等情況的調(diào)查與分析，綜合評價了不同措施對樺木天然次生林演替進程的影響。如表7所示，研究表明，7個措施對樺木天然次生林演替進程的影響有所差異，所有處理措施的綜合得分均高于S1+B1對照措施，按照綜合得分，7個處理措施促進樺木天然次生林演替進程的排序為：S2+B3，S3+B3, S3+B2, S2+B2, S3+B1, S2+B1，S1+B1。

3 結(jié)論

對川西亞高山樺木天然次生林開展疏伐和補植措施，不但改善了林下針葉樹種更新，還在不同程度上改善了以喬木生物量為主的林分生物量[23,24]、林下灌草生物多樣性[25,26]和林地水源涵養(yǎng)能力[27]等林分生境甚至生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，這與前人的相關(guān)研究結(jié)果類似。樺木林下人工補植云杉的成活率很高，平均達到95%以上，但1年保存率極低，平均僅為10.66%。這可能與樺木次生林生長季以懸鉤子為主的灌木迅速生長進而影響幼苗生長光環(huán)境有關(guān)。此外，疏伐和補植措施也顯著的提高了林下灌草的多樣性，即，Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)平均分別提高了30.01%、20.83%和17.26%；最后，疏伐和補植措施還顯著提高了林分喬木平均胸徑和林分生物量，提高幅度分別達75.74%和82.23%。

表7不同措施下樺木次生林演替進程綜合評價

Tab.7 Comprehensive evaluation of succession process of Betula spp. secondary forest under different treatments

采用隸屬函數(shù)法就不同措施對樺木天然次生林群落演替進程影響開展綜合評價，綜合得分從大到小的依次為：S2+B3，S3+B3, S3+B2, S2+B2, S3+B1, S2+B1和S1+B1；其中S2+B3措施，即按照蓄積量伐除林分20%樺木，且在林下按照 2 000株·hm-2的密度進行云杉苗木補植的處理措施對樺木次生林群落的演替進程促進效果最佳，但本研究僅為1年短期觀測的結(jié)果，森林群落演替是一個長期的、復(fù)雜的過程，本文中不同措施的長期效應(yīng)還有待于研究團隊的持續(xù)關(guān)注。