巨桉自由授粉子代測(cè)定與遺傳變異分析

黃秀美，黃德龍，鄧?guó)櫂s，陳宇，張國(guó)良，張超，劉曉坤，李蹊

?

巨桉自由授粉子代測(cè)定與遺傳變異分析

黃秀美，黃德龍，鄧?guó)櫂s，陳宇，張國(guó)良，張超，劉曉坤，李蹊

(福建省永安國(guó)有林場(chǎng)，福建 永安 366000)

對(duì)福建省永安國(guó)有林場(chǎng)巨桉14個(gè)自由授粉子代測(cè)定林進(jìn)行樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)性狀、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)及其遺傳變異分析，結(jié)果表明：參試巨桉家系在樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)性狀和干形指數(shù)的差異均達(dá)到極顯著或顯著水平，這些差異主要受到家系本身遺傳力控制，家系遺傳力分別為0.713 3、0.624 6、0.594 6、0.638 9；耐寒指數(shù)差異未達(dá)到顯著水平。以7 a生單株材積、干形指數(shù)和4 a生耐寒指數(shù)為選擇指標(biāo)，綜合篩選出速生、耐寒、干形良好的優(yōu)良家系3個(gè)、單株8個(gè)，優(yōu)良家系平均樹(shù)高、胸徑和單株材積分別為16.3 m、18.9 cm、0.239 77 m3，比對(duì)照柳桉的遺傳增益分別高9.52%、16.39%、30.64%；優(yōu)良單株平均樹(shù)高、胸徑和材積分別為18.6 m、24.5 cm、0.419 30 m3，比參試巨桉平均值增益分別高21.23%、45.70%、144.68%，而且耐寒力強(qiáng)、樹(shù)干比較通直。

巨桉；家系；生長(zhǎng)性狀；耐寒指數(shù)；干形指數(shù)；遺傳變異

巨桉()原產(chǎn)于澳大利亞?wèn)|部沿海地區(qū)的昆士蘭州和新南威爾士州，天然林分布在南緯16° ~ 33°，海拔0 ~ 1 100 m的區(qū)域。巨桉自然分布區(qū)的氣候?qū)儆谙挠晷?，年平均降水? 000 ~ 1 700 m，最熱月平均氣溫29 ~ 32℃，最冷月平均氣溫5 ~ 6℃。要求土層深厚、較肥沃的疏松土壤。巨桉在世界上熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛應(yīng)用于人工造林和綠化，是栽培面積最大的一種桉樹(shù)[1-3]。國(guó)外有關(guān)研究表明，巨桉不同種源、不同家系間存在明顯的遺傳變異，通過(guò)進(jìn)一步選擇，可以獲得巨大的遺傳增益[4]。我國(guó)引種巨桉始于20世紀(jì)60年代，80年代進(jìn)行引種區(qū)域試驗(yàn)和栽培區(qū)規(guī)劃，四川、福建、湖南、云南、江西、貴州等省列為巨桉發(fā)展的重點(diǎn)區(qū)域[5-8]，進(jìn)入90年代以來(lái)開(kāi)展系統(tǒng)的巨桉遺傳改良研究。有關(guān)巨桉子代測(cè)定的研究已有許多報(bào)道[9-20]。由于試驗(yàn)研究材料大多來(lái)自澳大利亞巨桉自然分布區(qū)和第一代、第二代種子園，南非、巴西巨桉種子園，以及廣西東門(mén)林場(chǎng)巨桉母樹(shù)林、第一代家系試驗(yàn)林，當(dāng)前鮮見(jiàn)國(guó)內(nèi)巨桉種子園子代測(cè)定的有關(guān)報(bào)道。

福建省永安國(guó)有林場(chǎng)先后于1995年、1997年從澳大利亞引進(jìn)巨桉2批43個(gè)種源300個(gè)家系進(jìn)行引種試驗(yàn)研究，從中篩選出一批速生、耐寒、干形良好的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株[13-14]，在此基礎(chǔ)上建立巨桉無(wú)性系種子園和育種園，開(kāi)展巨桉種子園家系與巨桉無(wú)性系造林對(duì)比試驗(yàn)[21-22]。為了評(píng)價(jià)巨桉種子園和育種園優(yōu)良家系的生長(zhǎng)性狀和耐寒性狀、干形性狀遺傳變異情況，并進(jìn)一步篩選遺傳增益表現(xiàn)優(yōu)良的家系和優(yōu)良單株，本研究以2009年?duì)I建在永安國(guó)有林場(chǎng)的巨桉種子園和育種園14個(gè)自由授粉子代測(cè)定林為對(duì)象，對(duì)其樹(shù)高、胸徑、單株材積生長(zhǎng)性狀、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)及其遺傳變異規(guī)律進(jìn)行測(cè)定與分析，從中選出速生、耐寒、干形良好的巨桉優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，對(duì)福建省耐寒桉樹(shù)良種選育具有重要的理論意義和實(shí)用價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省永安國(guó)有林場(chǎng)吉山工區(qū)67林班12大班3小班(25°57′30″ N， 117°26′15″ E)，海拔205 ~ 335 m。年平均降水量1 569 mm，屬夏雨型氣候。年平均氣溫19.1℃，最熱月平均氣溫28.1℃，最冷月平均氣溫8.6℃。試驗(yàn)地土壤為山地紅壤，土層厚度80 cm，腐殖質(zhì)層厚度9 cm，屬Ⅱ類立地質(zhì)量等級(jí)。前作為馬尾松()人工林。

田間試驗(yàn)采用完全隨機(jī)化區(qū)組設(shè)計(jì)，10次重復(fù)(區(qū)組)，15個(gè)處理，3株單列小區(qū)。各區(qū)組內(nèi)的立地條件基本一致[23]。試驗(yàn)林外圍設(shè)置2行保護(hù)行。

于2008年10月整地，株行距2 m × 3 m，挖60 cm × 50 cm × 30 cm明穴，回表土至1/2穴時(shí)每穴施0.25 kg 過(guò)磷酸鈣后覆土至穴滿。2009年3月造林，5月擴(kuò)穴、扶苗、培土，每株施0.25 kg尿素；2000年5月全面鋤草后每株施0.25 kg復(fù)合肥。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來(lái)自福建省永安國(guó)有林場(chǎng)2003年建立的巨桉無(wú)性系種子園和巨桉無(wú)性系育種園的優(yōu)良家系。2008年5月對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行單系采種，共采集了15個(gè)自由授粉巨桉家系種子；同年10月采用容器袋育苗，2009年3月0.5 a苗齡巨桉苗高4~ 40 cm。根據(jù)苗木數(shù)量，選擇參試家系14個(gè)，苗高15 cm以上。以來(lái)自本場(chǎng)柳桉實(shí)生種子園混合種子的苗木作為對(duì)照。參試桉樹(shù)家系代號(hào)及其苗高的基本情況見(jiàn)表1。

1.3 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

2013年3月調(diào)查耐寒指數(shù)；2016年12月調(diào)查樹(shù)高、胸徑、干形指數(shù)。

樹(shù)高、胸徑采用實(shí)際測(cè)量，單株材積按公式＝0.000035461.7825149571.236710514計(jì)算[8]。耐寒指數(shù)、干形指數(shù)采用文獻(xiàn)[16]標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定，得分值經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行利用IBM SPSS Statistics19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[25]。

以單株值為統(tǒng)計(jì)單位的方差分析模型為：

Y=`+B+F+ (×)+E

式中，Y為第個(gè)家系在第個(gè)重復(fù)中的第個(gè)觀測(cè)值，`為群體平均值，B為第個(gè)家系效應(yīng)值，F為第個(gè)重復(fù)效應(yīng)值，(×)為第個(gè)家系第個(gè)重復(fù)的效應(yīng)值，E為機(jī)誤。遺傳力估算為家系遺傳力：2=δ2/（δ2/NR+δ2/R+δ2），單株遺傳力：2=42/(2+2+2)，遺傳增益：=s2/`× 100%。式中，2為遺傳力，δ2為家系間方差，2為家系與重復(fù)的交互作用方差，2為環(huán)境方差，為遺傳增益，為選擇差，`為群體平均值[26]。

家系綜合評(píng)價(jià)采用文獻(xiàn)[16]的方法計(jì)算P值，以P值大為優(yōu)。其中K、2、3分別為單株材積、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)的權(quán)重系數(shù)。

表1 參試桉樹(shù)基本情況

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀差異及其遺傳變異分析

由表2可知，參試巨桉家系的樹(shù)高、胸徑、單株材積平均值均高于對(duì)照柳桉，且生長(zhǎng)性狀在家系間差異都達(dá)到極顯著水平，這為選擇生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)優(yōu)良的家系提供了依據(jù)。

表3顯示，參試巨桉樹(shù)高、胸徑、單株材積的家系遺傳力均大于0.5，說(shuō)明不同家系生長(zhǎng)性狀的差異主要受到家系本身的遺傳因素控制。從變異系數(shù)的大小為單株材積＞胸徑＞樹(shù)高，說(shuō)明不同家系間在單株材積生長(zhǎng)性狀上存在著更為豐富的遺傳變異，以單株材積作為選擇指標(biāo)能夠取得良好的效果。

表2 不同家系巨桉生長(zhǎng)性狀及其方差分析結(jié)果

注：**表示差異達(dá)0.01極顯著水平，0.01(14,135)=2.152

表3 巨桉家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算

2.2 耐寒指數(shù)差異及其遺傳變異分析

從表4看出，參試巨桉各家系的耐寒能力較強(qiáng)，耐寒指數(shù)為3.83 ~ 4.88，其平均值稍高于對(duì)照柳桉。不同家系間的耐寒指數(shù)差異未達(dá)到顯著水平。

表4 不同家系耐寒指數(shù)及其方差分析

2.3 干形指數(shù)差異及其遺傳變異分析

參試巨桉干形指數(shù)差異達(dá)到顯著水平(表5)，說(shuō)明通過(guò)干形表型選擇，可以選出干形表型良好的優(yōu)良家系和優(yōu)良個(gè)體。

表5 不同家系干形指數(shù)方差分析及遺傳參數(shù)估計(jì)

2.4 優(yōu)良家系和個(gè)體的選擇

在生長(zhǎng)性狀和耐寒指數(shù)、干形指數(shù)差異及其遺傳變異分析基礎(chǔ)上，參照巨桉種源/家系引種試驗(yàn)[14]，以單株材積、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)為選擇指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，權(quán)重K、2、3分別為0.6、0.2、0.2。對(duì)7 a生參試巨桉家系P值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果見(jiàn)表6。

表6 巨桉優(yōu)良家系及其主要生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)

從表6可知，選出的24、16、38號(hào)3個(gè)優(yōu)良家系，占參試巨桉家系個(gè)數(shù)的21.4%。其平均樹(shù)高、胸徑、單株材積分別為16.32 m、18.92 cm、0.239 77 m3，年均生長(zhǎng)量分別為2.33 m、2.70 cm、0.342 5 m3，比對(duì)照柳桉平均值分別高出13.33%、26.22%、51.55%，遺傳增益分別為9.52%、16.39%、30.64%。耐寒指數(shù)、干形指數(shù)稍差。從入選優(yōu)良家系以單株材積、耐寒指數(shù)、干形指數(shù)權(quán)重分別為0.6、0.2、0.2進(jìn)行優(yōu)良單株選擇，結(jié)果見(jiàn)表7。

表7 巨桉優(yōu)良單株及其主要生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)

從表7看出，入選優(yōu)良單株平均樹(shù)高、胸徑、單株材積分別為18.56 m、24.50 cm、0.419 30 m3，年均生長(zhǎng)量2.65 m、3.07 cm、0.059 90 m3，增益分別為21.23%、47.50%、144.68%，而且耐寒力強(qiáng)，樹(shù)干較通直。

3 結(jié)論

本研究巨桉無(wú)性系種子園自由授粉子代家系在樹(shù)高、胸徑、單株材積和干形指數(shù)性狀差異均達(dá)到極顯著或顯著水平，這些差異主要受到家系本身遺傳因素控制，家系遺傳力分別為0.713 3、0.624 6、0.594 6、0.638 9。耐寒指數(shù)差異不顯著。單株材積變異系數(shù)大于樹(shù)高、胸徑。以7 a生單株材積、干形指數(shù)和4 a生耐寒指數(shù)為選擇指標(biāo)，從參試巨桉家系中選出速生、耐寒、干形良好的優(yōu)良家系3個(gè)及其優(yōu)良單株8個(gè)，優(yōu)良家系平均樹(shù)高、胸徑和單株材積分別為16.32 m、18.92 cm、0.239 77 m3，比對(duì)照柳桉平均值分別高出13.33 %、26.22 %、51.55 %，遺傳增益分別為9.52 %、16.39 %、30.64 %。優(yōu)良單株平均樹(shù)高、胸徑和單株材積分別為18.56 m、24.50 cm、0.419 30 m3，比參試巨桉平均值增益分別高21.23%、47.50%、144.68%，而且耐寒力強(qiáng)，樹(shù)干較通直。這些優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可用于桉樹(shù)人工造林和無(wú)性擴(kuò)繁。

[1] 祁述雄.中國(guó)桉樹(shù)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1989.

[2] 潘志剛.中國(guó)主要外來(lái)樹(shù)種引種栽培[M].北京:北京科學(xué)技術(shù)出版社,1994.

[3] 陳存及,陳伙法.闊葉樹(shù)種栽培[M].北京:北京科學(xué)技術(shù)出版社,2000.

[4] ELDGRIDGE K, DAVIDSON J, HARWOOD C, et al.Eucalypt Domestication and Breeding[M].Oxford: Clarendon Press, 1993.

[5] 王燕高,胡庭興.我國(guó)引種巨桉及其研究進(jìn)展[J].森林工程,2005,21(4):1-4.

[6] 李志輝,楊民勝,陳少雄,等.桉樹(shù)引種栽培區(qū)區(qū)劃研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào),2000,20(3):1-9.

[7] 羅建中.我國(guó)耐寒桉樹(shù)的種質(zhì)資源及其遺傳改良[J].桉樹(shù)科技,2006,23(1):24-31.

[8] 蘭賀勝,丘進(jìn)清,黃德龍,等.閩西北適栽桉樹(shù)樹(shù)種選擇研究[J].林業(yè)勘察設(shè)計(jì)(福建),2005(1):1-4.

[9] 王豁然,閻洪,周文龍.巨桉種源試驗(yàn)及其在我國(guó)適生范圍的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,1989,2(5):411-419.

[10] 王豁然,柴修武,鄭勇奇,等.不同種源巨桉生長(zhǎng)與材性變異[J].林業(yè)科學(xué)研究,1994,7(2):199-202.

[11] 王琦,王豁然.巨桉子代測(cè)定林與引種改良策略的研究[J].林業(yè)科學(xué),1996,32(6):500-508.

[12] 胡天宇,李臣坤.巨桉種源引種選擇研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,17(1):45-49.

[13] 黃秀美,廖國(guó)華,黃德龍,等.三明巨桉種源/家系引種試驗(yàn)研究[J].桉樹(shù)科技,2001(1):29-54.

[14] 邱進(jìn)清,藍(lán)賀勝,謝國(guó)陽(yáng),等.巨桉種源/家系引種試驗(yàn)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002,24(4):517-521.

[15] 李志輝,楊模華.巨桉種源遺傳多樣性的RAPD分析[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào),2003,23(4):5-9.

[16] 黃德龍.永安市巨桉種源/家系引種試驗(yàn)[J].福建林業(yè)科技,2008,35(4):7-11.

[17] 曹漢洋.巨桉種子園種子與普通種子造林對(duì)比試驗(yàn)初報(bào)[J].福建林業(yè)科技,2009,36(3):158-160.

[18] 鄭紹全.巨桉引種試驗(yàn)及優(yōu)良遺傳型選擇[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā),2010,24(4):101-103.

[19] 蘭俊,吳永富,石前,等.巨桉第二代育種群體遺傳分析與早期選擇研究[J].桉樹(shù)科技,2012,29(4):36-40.

[20] 王維輝.18年生巨桉半同胞子代測(cè)定林遺傳分析與選擇[J].桉樹(shù)科技,2018,37(1):16-22.

[21] 藍(lán)賀勝.多效唑?qū)掼穹N子園母樹(shù)開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā),2005,19(6):37-38.

[22] 藍(lán)賀勝,曹漢洋,黃秀美,等.巨桉家系與無(wú)性系造林對(duì)比試驗(yàn)初報(bào)[J].桉樹(shù)科技,2009,26(2):32-35.

[23] 洪偉,吳孫禎.試驗(yàn)設(shè)計(jì)與分析-原理操作案例[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2004.

[24] 張順恒,李寶福,朱煒.巨尾桉、尾巨桉短周期工業(yè)原料林豐產(chǎn)技術(shù)規(guī)程:DB35/T513-2003[S].福州:福建省林業(yè)廳,2003.

[25] 武松,潘發(fā)明.SPSS統(tǒng)計(jì)分析大全[M].北京:清華大學(xué)出版社,2014.

[26] 馬育華.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1982.

Analysis of Genetic Variation Among Open-pollinated Progeny of

HUANG Xiumei, HUANG Delong, DENG Hongrong, CHEN Yu, ZHANG Guoliang, ZHANG Chao, LIU Xiaokuan, LI Xi

(S,,,)

Data on tree height, DBH, volume, cold-resistance index and stem form index of 14 open-pollinated progeny ofgrowing atNational Forest Farm was analysed to examine genetic variation. The results showed that there were significant differences among progeny for tree height, DBH, volume and stem form index. These differences were mainly controlled by the genetic power of the family itself, with the estimates of these parameters being 0.713 3, 0.624 6, 0.594 6, and 0.638 9 respectively. There were no significant differences among progeny for the trait of cold-resistance index. Using single stem volume and stem form index (at 7-year-old) and cold-resistance index (at 4-years-old) in a selection index, 3 superior families were selected and these averaged 16.3 m in height (average genetic gain, 9.5% ), 18.9 cm in DBH (average genetic gain, 16.4% ) and 0.239 77 m3of single stem volume (average genetic gain, 30.6% ). Meanwhile, 8 selected, superior progeny ofhad an average height of 18.6 m (average genetic gain, 21.23%), DBH of 24.5 cm (average genetic gain, 45.70%) and single stem volume of 0.419 30 m3(average genetic gain, 144.68%) compared with. These selected, superior progenies also had high cold-resistance index values and straighter stem form than average.

; family;growth character; cold-resistance index; stem form index; genetic variation

S758.5

A

福建省林木種苗科技攻關(guān)項(xiàng)目三期“桉樹(shù)良種選育與擴(kuò)繁應(yīng)用”子課題3“桉樹(shù)種子園集約經(jīng)營(yíng)與雜交育種”

黃秀美(1966― )，女，大學(xué)本科，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事森林培育與林木遺傳改良研究