目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)初期對(duì)柏木人工林土壤線蟲群落的影響

尹海鋒,蘇 宇,郭茂金,李賢偉,2,*,范 川,2,劉思澤,李相君

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,成都 611130 2 長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 611130

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,是自然界最全面完善的基因庫(kù)、資源庫(kù)、能源庫(kù),在生態(tài)環(huán)境的改善,生態(tài)平衡的維護(hù),人類生存發(fā)展的環(huán)境基礎(chǔ)方面發(fā)揮著不可代替的作用[1-2]。森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和多功能林業(yè)要求森林經(jīng)營(yíng)朝著近自然的方向發(fā)展[3],更多地利用天然更新實(shí)現(xiàn)混交異齡林分結(jié)構(gòu)和森林的連續(xù)覆蓋[4],基于單株林木的目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)是實(shí)現(xiàn)近自然森林經(jīng)營(yíng)的重要途徑[5],同時(shí)也是營(yíng)造工業(yè)原料林、珍稀樹種和大徑級(jí)用材林等國(guó)家儲(chǔ)備林的重要經(jīng)營(yíng)模式[6]。

土壤線蟲是土壤動(dòng)物中的重要類群,作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要功能組分[7- 9],使土壤成為具有生物活性的活體和潛在的可持續(xù)利用的自然資源,對(duì)森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),及地上植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和演替起著重要調(diào)控作用[10- 12]。土壤線蟲具有生存及適應(yīng)能力強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)類群多樣、能夠敏感地反映生境的優(yōu)越程度,生活周期較短等優(yōu)點(diǎn),其群落組成及結(jié)構(gòu)的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)及功能產(chǎn)生重要影響,被廣泛認(rèn)為是土壤中的典型指示生物[13- 19]。目前,關(guān)于森林土壤線蟲的研究主要集中在不同森林類型的調(diào)查[20- 25],而森林的人為干擾對(duì)土壤線蟲群落的影響研究較少[26-27]。

四川省作為國(guó)家儲(chǔ)備林項(xiàng)目的重要承儲(chǔ)省份,其中柏木(Cupressusfunebris)作為重要的培育樹種之一[28]。本研究以川中丘陵區(qū)柏木人工林為研究對(duì)象,通過(guò)對(duì)柏木人工林目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)初期土壤線蟲群落的研究,試圖闡明土壤線蟲對(duì)目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的響應(yīng)機(jī)制,探討其在川中丘陵區(qū)柏木人工林生態(tài)功能提升的環(huán)境指示意義,以期為四川營(yíng)造大徑級(jí)用材林以及柏木人工林生態(tài)效益的發(fā)揮提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于遂寧市安居區(qū)玉豐鎮(zhèn)(30°25′06″N,105°32′19″E),屬于川中丘陵區(qū),地質(zhì)構(gòu)造簡(jiǎn)單,地貌類型單一,海拔在300—600 m之間。屬亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和、四季分明,無(wú)霜期長(zhǎng),熱量充足,雨量充沛。年平均氣溫為17.4 ℃,年平均降雨量約930 mm(圖1)。

圖1 遂寧氣溫與降水量Fig.1 Suining temperature and precipitation

本研究選取的林分為1990年長(zhǎng)防林造林工程所造柏木純林,未進(jìn)行過(guò)任何林業(yè)經(jīng)營(yíng)措施和撫育管理,加上林分人為干擾較小,林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)以自然更新為主。由于初植密度較大,導(dǎo)致林分結(jié)構(gòu)單一,抵抗病蟲害能力較低,林下生物物種單一,生物多樣性匱乏。林分密度為1667 株/hm2,郁閉度高達(dá)0.7以上,但是林分平均胸徑只有12.0 cm,平均樹高8.0 m,遠(yuǎn)低于國(guó)內(nèi)平均水平,林木生長(zhǎng)不良,衛(wèi)生狀況極差,其生態(tài)功能處于退化狀態(tài)。地表灌木較少,草本蓋度為75%,植被主要有鐵仔(Myrsineafricana)、黃荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)、地果(Ficustikoua)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、莎草(Cyperus)等。地表凋落物以柏木的枝葉為主,厚度較薄,約為0—2 cm,部分地表裸露。

1.2 樣地的設(shè)定

1.2.1目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)措施

研究區(qū)柏木林分的目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)標(biāo)準(zhǔn)參照“德國(guó)政府財(cái)政貸款四川省林業(yè)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理項(xiàng)目”專家組技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行：分別在667 m2的樣地內(nèi)選取6株、9株、12株柏木作為目標(biāo)樹,并采伐掉影響目標(biāo)樹生長(zhǎng)的干擾樹,同時(shí)保留未干擾目標(biāo)樹生長(zhǎng)的一般林木。目標(biāo)樹樣地內(nèi)每棵目標(biāo)樹之間保持一定的間距(表1),且盡量呈現(xiàn)均勻分布(圖2),減少目標(biāo)樹受其他林木干擾,促進(jìn)目標(biāo)樹生長(zhǎng)。目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)后柏木林分密度保持在1350 株/hm2。

目標(biāo)樹：可長(zhǎng)期保留、完成天然下種更新并達(dá)到目標(biāo)直徑后才采伐利用的林木[29]。

干擾樹：以目標(biāo)樹為中心,樹冠與目標(biāo)樹接觸或者一定距離內(nèi)(對(duì)目標(biāo)樹生長(zhǎng)產(chǎn)生干擾)的周圍林木。

一般林木：采伐掉干擾樹后,林分中除目標(biāo)樹以外的其他一般樹木。

1.2.2試驗(yàn)地設(shè)置

2015年10月,選擇立地條件和林分狀況基本一致的12個(gè)樣地,每個(gè)面積為667 m2(25.82 m×25.82 m),分別設(shè)置目標(biāo)樹密度為：6 株/667 m2、9 株/667 m2、12 株/667 m2各3個(gè)樣地,以及3個(gè)對(duì)照樣地。每個(gè)樣地間隔5 m以上。目標(biāo)樹采用在胸徑位置用紅油漆標(biāo)記,樣地邊界采用白油漆標(biāo)記。

試驗(yàn)設(shè)置3種目標(biāo)樹密度(6株、9株、12株)和對(duì)照(即未進(jìn)行目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的樣地),共4種處理(表1)。

表1 目標(biāo)樹數(shù)量與距離

CK：未進(jìn)行目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng),No crop-tree release；6C：目標(biāo)樹密度為6 株/667 m2樣地的目標(biāo)樹單株,The crop trees with a crop tree density of 6 trees /667 m2；6N：目標(biāo)樹密度為6 株/667 m2樣地的整個(gè)樣地,The whole plot with crop tree density of 6 trees /667 m2；9C：目標(biāo)樹密度為9 株/667 m2樣地的目標(biāo)樹單株,The crop trees with a crop tree density of 9 trees /667 m2；9N：目標(biāo)樹密度為9 株/667 m2樣地的整個(gè)樣地,The whole plot with crop tree density of 9 trees /667 m2；12C：目標(biāo)樹密度為12 株/667 m2樣地的目標(biāo)樹單株,The crop trees with a crop tree density of 12 trees /667 m2；12N：目標(biāo)樹密度為12 株/667 m2樣地的整個(gè)樣地,The whole plot with crop tree density of 12 trees /667 m2

1.3 樣品的采集及測(cè)定

圖2 采樣點(diǎn)示意圖Fig.2 Sampling point diagram 灰色樹為目標(biāo)樹,The gray tree are the crop tree；白色樹為一般林木,The white tree are the genial tree；●為目標(biāo)樹冠幅垂直投影內(nèi)采樣點(diǎn)(第一種樣品),represents the sampling point within the crown width vertical projection of the crop tree (first sample)；○為樣地內(nèi)隨機(jī)采樣點(diǎn)(第二種樣品),represents a random sampling point in the plot (second sample)

在采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)1年后,于2016年10月(秋)、2017年1月(冬)、4月(春)、7月(夏),在4種處理的樣地內(nèi)采集3層樣品：凋落物層采集10 cm×10 cm,土壤用直徑為5 cm的土壤動(dòng)物采集器[30]分別取0—10 cm和10—20 cm兩層土壤。

在目標(biāo)樹保留6株、9株、12株的每個(gè)樣地采集兩種樣品(圖2)：

(1)第一種代表目標(biāo)樹單株?duì)顩r,采樣方法是在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3棵目標(biāo)樹,在其冠幅垂直投影內(nèi)且距離樹干50 cm的區(qū)域采樣,每棵目標(biāo)樹采集2個(gè)點(diǎn),將其6個(gè)點(diǎn)的樣品分層混合成1個(gè)樣品；

(2)第二種代表整個(gè)樣地的狀況,采樣方法是在樣地內(nèi)隨機(jī)選取6處采樣,將其6處的樣品分層混合成1個(gè)樣品。

在對(duì)照樣地隨機(jī)選取6處采樣,并分層混合成1個(gè)樣品。在每種處理的另外兩個(gè)重復(fù)樣地采用相同的方式采樣,一共采集252個(gè)樣品。

目標(biāo)樹保留6株、9株、12株樣地采集的第一種樣品標(biāo)記為6C、9C、12C,采集的第二種樣品標(biāo)記為6N、9N、12N；在對(duì)照樣地采集的樣品標(biāo)記為CK。將樣品當(dāng)日帶回實(shí)驗(yàn)室分離土壤線蟲,并立即測(cè)定土壤含水量和土壤容重；待土壤風(fēng)干后,測(cè)定全氮、全磷、pH和有機(jī)質(zhì)含量[31]。

每個(gè)凋落物樣品稱取10 g,土壤樣品稱取50 g,采用改進(jìn)的Baermann濕漏斗法[32]提取土壤線蟲,每份樣品做3個(gè)重復(fù)。用體視顯微鏡(Olympus SZX12)進(jìn)行土壤線蟲計(jì)數(shù),用顯微鏡(Olympus BX51)根據(jù)線蟲的形態(tài)特征,將線蟲鑒定到屬,并將線蟲個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)化成條/100 g干土。

土壤線蟲的分類鑒定：參照《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》、《SOIL AND FRESHWATER NEMATODES》、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》和“nematode.unl.edu”線蟲圖片庫(kù),將各個(gè)屬的特征和照片提取出來(lái),進(jìn)行整理,并做成一個(gè)更加完善的分類系統(tǒng),利用此分類系統(tǒng)再對(duì)土壤樣品中分離的土壤線蟲進(jìn)行鑒定。根據(jù)線蟲的取食類群和食道特征將其劃分為：食細(xì)菌線蟲(Bacterivores)、食真菌線蟲(Fungivores)、植食性線蟲(Plant parasite)以及捕食/雜食線蟲(Predators/Omnivores)4大營(yíng)養(yǎng)類群[33]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

按照線蟲個(gè)體數(shù)量進(jìn)行優(yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體數(shù)量占總體數(shù)量10%以上的為優(yōu)勢(shì)類群(+++),個(gè)體數(shù)量占總體數(shù)量1%—10%的為常見類群(++),個(gè)體數(shù)量占總體數(shù)量1%以下的為稀有類群(+),未出現(xiàn)的類群用(-)表示。根據(jù)線蟲不同的生活史策略,將土壤線蟲劃分為5個(gè)colonizer persister(c-p)類群,分類參考Neher等[34]。

分析土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)采用以下幾個(gè)指標(biāo)：

多樣性指數(shù)Shannon-Wiener index(H′)

式中,S表示總的物種數(shù),pi表示第i個(gè)種占總數(shù)的比例。

均勻度指數(shù)Pielou evenness index(J)

式中,S表示總的物種數(shù)。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson index(λ)

式中,S表示總的物種數(shù),pi表示第i個(gè)種占總數(shù)的比例。

總豐富度指數(shù)Margalef′s richness(D)

式中,S是系統(tǒng)中物種數(shù)目,n是樣品中物種總個(gè)體數(shù)。

線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)Trophic Diversity(TD)

線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)可以指示線蟲營(yíng)養(yǎng)類群的相對(duì)多度和均勻度,公式如下：

式中,pi為個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群在線蟲群落中所占的比例。線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)的大小能夠反映出線蟲食性多樣性的高低。

線蟲成熟度指數(shù)Maturity index(MI)

MI=∑v(i)·f(i)

式中,i是根據(jù)線蟲的生活策略進(jìn)行分組的組別,v(i)是按照線蟲屬于K-選擇到r-選擇分別賦予的c-p值,f(i)是自由生活線蟲線蟲屬在線蟲種群中所占的比重。

線蟲通路比值Nematoda Channel Ratio(NCR)

式中,B代表食細(xì)菌線蟲占線蟲總數(shù)的相對(duì)多度,F代表食真菌線蟲占線蟲總數(shù)的相對(duì)多度,NCR的值在1和0之間波動(dòng),1為完全由細(xì)菌控制(totally bacterial-mediated),0為完全由真菌控制(totally fungal-mediated)。

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和計(jì)算；使用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析ANOVA,CK與目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)各處理的土壤理化性質(zhì)差異顯著性檢驗(yàn)采用Least-Significant Difference(LSD)方法,不同處理和不同季節(jié)的土壤線蟲屬數(shù)量、密度、營(yíng)養(yǎng)類型和生態(tài)學(xué)指數(shù)采用Duncan′s multiple range test(Duncan)方法；采用Origin 8.0做圖；土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境之間的相關(guān)分析,采用Canoco for Windows 4.5軟件進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

采用ANOVA分析CK與目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)各處理的差異,差異顯著性檢驗(yàn)采用最小極差法(LSD)方法,結(jié)果表明目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響較大(表2)。土壤含水量呈現(xiàn)N(整個(gè)樣地)比C(目標(biāo)樹單株)含水量高,CK顯著高于C(P<0.05)。土壤容重在目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)樣地9N中較CK有顯著下降(P<0.05),其余處理均未降低。采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的有機(jī)質(zhì)含量顯著高于CK(P<0.05),在3種目標(biāo)樹保留密度的樣地中均呈現(xiàn)出C較N的有機(jī)質(zhì)含量高,但差異不顯著(P>0.05)。全磷只有6C和9N較CK有所提高,全氮各處理與CK差異不顯著(P>0.05)。12N與CK的pH差異不顯著(P>0.05),其余處理與CK樣地的pH差異顯著(P<0.05),且采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)后的土壤pH趨向中性。

2.2 土壤線蟲科屬及營(yíng)養(yǎng)類群

從4個(gè)季節(jié)的柏木人工林土壤樣品中共分離出15945條線蟲,平均密度凋落物中為4253 條/100 g,土壤中為159 條/100 g干土,共鑒定出59科143屬。Prionchulus為優(yōu)勢(shì)屬,其個(gè)體數(shù)量占總數(shù)的10.46%,Enchodelus、Panagrolaimus等為常見屬,占總數(shù)的58.31%,Longidorella、Paraxonchium等為稀有屬,占總數(shù)的31.12%,未知17條,占總數(shù)的0.11%。食細(xì)菌性線蟲(Bacterivores)有38屬,食真菌性線蟲(Fungivores)有12屬,植食性線蟲(Plant parasite)有36屬,雜食/捕食性線蟲(Omnivores/Predators)有57屬(表3)。

表2 不同處理的土壤理化性質(zhì)

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05, LSD)

由于部分線蟲屬名未查詢到有中文命名,因此表格中只有拉丁文; *線蟲營(yíng)養(yǎng)類型參考Yeates等[33]；**c-p：線蟲生活史策略colonizer persister,分類參考Neher等[34];Ba：食細(xì)菌線蟲,Bacterivores；Fu：食真菌線蟲,Fungivores；OP：雜食/捕食性線蟲,Omnivores-predators；PP：植食性線蟲,Herbivores；+++：個(gè)體數(shù)量占總體數(shù)量10%以上的類群,The group with more than 10% of the total number of individuals；++：個(gè)體數(shù)量占總體數(shù)量1%—10%的類群,The group with individual number of 1%—10%；+：個(gè)體數(shù)量占總體數(shù)量1%以下的類群,The group with less than 1% of the total number of individuals；-：未出現(xiàn)的類群,The group that do not appear

對(duì)不同處理以及不同季節(jié)的土壤線蟲屬數(shù)量進(jìn)行方差分析表明(表4),不同處理間線蟲屬數(shù)量差異不顯著(P>0.05),12C線蟲屬數(shù)量最多,為(27.9±16.6)屬；而不同季節(jié)土壤線蟲屬數(shù)量差異顯著(P<0.05),其中秋季最多,為(34.2±5.8)屬,說(shuō)明土壤線蟲的季節(jié)分布差異較大。

所有分離得到的線蟲生活史策略colonizer persister(c-p)以c-p 4類群為主,占總數(shù)的44.33%,c-p 1類群占比最低,為12.07%。從圖3可以看出,采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的處理各類群所占比例差異較大,均是c-p 4類群所占比重大,其中9N的c-p 4與c-p 5之和所占比例最高；而未采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)(CK)的各類群所占比例差異較小,各類群分布較均勻,表明目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)提高了c-p 4和c-p 5的比例。

圖3 不同處理土壤線蟲 c-p 組成比例Fig.3 Different treatments of soil nematode c-p composition ratioc-p 1：線蟲生活史策略為1,colonizer persister 1；c-p 2：線蟲生活史策略為2,colonizer persister 2；c-p 3：線蟲生活史策略為3,colonizer persister 3；c-p 4：線蟲生活史策略為4,colonizer persister 4；c-p 5：線蟲生活史策略為5,colonizer persister 5

2.3 目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤線蟲密度和不同營(yíng)養(yǎng)類型線蟲數(shù)量的影響

采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤線蟲的密度影響較大(表4、圖4),CK的線蟲密度低于3種處理下目標(biāo)樹單株區(qū)域,且低于3種處理的整體樣地線蟲密度。其中9C線蟲密度最大,為(1829.3±875.2) 條/100 g干土；CK線蟲密度最小,為(1075.3±525.4) 條/100 g干土；9C與CK的線蟲密度呈顯著差異(P<0.05)。圖4所示,CK的線蟲密度在不同季節(jié)以及不同土層均低于采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的樣地和目標(biāo)樹單株。在采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的3個(gè)處理中,保留9株和12株的處理中,呈現(xiàn)出C線蟲密度大于N,而保留6株的處理中表現(xiàn)出C小于N。在各處理間總體上目標(biāo)樹保留9株的線蟲密度最大。不同季節(jié)線蟲密度差異顯著(P<0.05),其中春季線蟲密度最大,為(2598.6±591.3) 條/100 g干土；冬季土壤線蟲密度最低,為(582.1±119.4) 條/100 g干土。土壤線蟲在不同土層中的個(gè)體密度排序?yàn)椋旱蚵鋵?0—10 cm>10—20 cm(圖4)。

圖4 土壤線蟲個(gè)體密度的季節(jié)變化和垂直分布Fig.4 Seasonal variation and vertical distribution of individual density of soil nematodes

所有分離得到的土壤線蟲按不同營(yíng)養(yǎng)類型劃分,其數(shù)量依次為：雜食/捕食性線蟲>食細(xì)菌性線蟲>植食性線蟲>食真菌性線蟲(表4)。其中采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的處理中均為雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,食細(xì)菌性線蟲其次,而CK為食細(xì)菌性線蟲數(shù)量最多,雜食/捕食性線蟲數(shù)量其次(圖5)；CK的食細(xì)菌性線蟲數(shù)量顯著高于其他處理(P<0.05),而CK的雜食/捕食性線蟲數(shù)量均低于目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的各處理,其中6C和9C顯著高于CK(P<0.05),表明目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)增加了雜食/捕食性線蟲數(shù)量。不同季節(jié)均表現(xiàn)為雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,冬、春、秋為食細(xì)菌性線蟲數(shù)量其次,而夏季為植食性線蟲數(shù)量其次。在各季節(jié)中春季的雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,為(115.6±31.1)條；冬季的植食性線蟲數(shù)量最少,為(5.1±6.3)條。植食性線蟲在各季節(jié)的數(shù)量分布與植物生長(zhǎng)狀況的變化趨勢(shì)一致。

表4 不同處理以及不同季節(jié)各營(yíng)養(yǎng)類型土壤線蟲數(shù)量

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

圖5 不同處理各營(yíng)養(yǎng)類型線蟲數(shù)量比例Fig.5 The proportion of nematode populations of each feeding types in different treatments

2.4 目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

不同處理土壤線蟲群落生態(tài)學(xué)指數(shù)如表5所示,采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)樣地的多樣性指數(shù)(H′)高于CK,但其差異不顯著(P>0.05)。均勻度指數(shù)(J)6N顯著高于9N、12N和CK(P<0.05)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ)9C最高,為0.143±0.151?？傌S富度指數(shù)(D)9N最高,顯著高于12N(P<0.05)；9N高于6N和CK但不顯著(P>0.05)。線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)6C低于CK,其余均高于CK,其中12N顯著高于CK(P<0.05)。線蟲成熟度指數(shù)(MI)采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)樣地均高于CK,其中12N與CK差異性不顯著(P>0.05),其余處理與CK差異均顯著(P<0.05)；目標(biāo)樹密度為9株的MI均高于目標(biāo)樹密度為6株和12株,且顯著大于CK(P<0.05)。線蟲通路比值(NCR)采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)樣地均于CK差異性顯著(P<0.05),但均大于0.5,表明土壤的分解過(guò)程均以細(xì)菌為主導(dǎo)的能量通道。

表5 不同處理土壤線蟲群落生態(tài)學(xué)指數(shù)(N=12)

各線蟲指數(shù)值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

不同季節(jié)土壤線蟲群落生態(tài)學(xué)指數(shù)如表6,多樣性指數(shù)(H′)夏秋兩季與冬春兩季差異顯著(P<0.05),其中秋季最高3.068±0.267,冬季最低1.885±0.360。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ)冬季顯著高于春、夏、秋季(P<0.05)?？傌S富度指數(shù)(D)冬、夏季顯著高于春、秋季(P<0.05)。線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)秋季最大2.863±0.357,且顯著高于冬、春季(P<0.05)。線蟲成熟度指數(shù)(MI)春、夏、秋顯著高于冬季(P<0.05),且春季最高。線蟲通路比值(NCR)均大于0.5,夏季且顯著大于春季(P<0.05)。

表6 不同季節(jié)土壤線蟲群落生態(tài)學(xué)指數(shù) (N=21)

各線蟲指數(shù)值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

2.5 土壤線蟲群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系

對(duì)不同處理的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)與環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序(圖6),第一軸和第二軸特征值分別為0.417和0.205,且土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的相關(guān)性分別達(dá)到0.627和0.936,且結(jié)果均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。環(huán)境因子和線蟲群落生態(tài)學(xué)指數(shù)主要與第一軸相關(guān),總豐富度指數(shù)和線蟲成熟度指數(shù)與線蟲屬的數(shù)量和雜食/捕食性線蟲數(shù)量正相關(guān),多樣性指數(shù)和線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)與土壤含水量和土壤pH相關(guān)。在各處理中,12N與CK之間差異較小,而其他處理與CK差異較明顯。

圖6 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境指標(biāo)的冗余分析(RDA)Fig.6 Redundancy analysis of soil nematode community structure and environmental indicators (RDA)P：土壤全磷含量,Total phosphorus；N：土壤全氮含量,Total nitrogen；SOM：土壤有機(jī)質(zhì)含量,Soil organic matter；ρb：土壤容重,Soil bulk density；ω：土壤含水量,Soil water content；pH：土壤pH值。Gen：屬數(shù),Number of genus；ND：線蟲總數(shù),Total number of nematodes；H：多樣性指數(shù),Shannon-Wiener index；J：均勻度指數(shù),Pielou evenness index；λ：優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Simpson index；D：總豐富度指數(shù),Margalef′s richness；TD：線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù),Trophic Diversity；MI：線蟲成熟度指數(shù),Maturity index；NCR：線蟲通路比值,Nematoda Channel Ratio

3 討論

川中丘陵區(qū)柏木人工林存在林分密度大、柏木生長(zhǎng)空間不足、生態(tài)功能退化等問(wèn)題[35- 37],采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)后,林分密度得到不同程度的降低,特別是目標(biāo)樹單株生長(zhǎng)空間得以釋放,光照、水分等得以補(bǔ)充,柏木生長(zhǎng)環(huán)境得到改善[5, 38-39]。本研究結(jié)果表明采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)明顯增加了土壤有機(jī)質(zhì)含量,且改善了土壤pH,這可能與林分密度下降,林分結(jié)構(gòu)改善有關(guān)。目標(biāo)樹單株周圍的土壤有機(jī)質(zhì)積累均高于整個(gè)樣地,主要是由于目標(biāo)樹獲得更大的生長(zhǎng)空間,林地地表光照增加,使土壤溫度升高,為微生物分解有機(jī)質(zhì)提供了一個(gè)更加適宜的環(huán)境[40]。目標(biāo)樹單株土壤含水量低于整個(gè)樣地,且低于CK,可能是由于林冠空隙的增大,林地蒸發(fā)量增加造成的[41]。從各處理的土壤線蟲群落與環(huán)境因子的相關(guān)性來(lái)看,目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)使各處理樣地與CK差異明顯。

目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)改變了林分環(huán)境,也影響土壤線蟲數(shù)量和組成。采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)增加了線蟲屬數(shù)量和線蟲密度,其中線蟲密度在9C達(dá)到最大,9N次之,而CK最小,表明采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)有助于促進(jìn)土壤線蟲數(shù)量的增加,特別是目標(biāo)樹密度為9 株/667 m2,增加效果最為明顯。本研究發(fā)現(xiàn)土壤線蟲的屬數(shù)量和個(gè)體密度在各季節(jié)差異顯著,且不同季節(jié)的土壤線蟲科屬差異也較大,這與線蟲的生活周期較短有關(guān),因此在研究土壤線蟲群落時(shí),應(yīng)對(duì)每個(gè)季節(jié)的土壤線蟲群落進(jìn)行研究,才能體現(xiàn)此生境的土壤線蟲群落特征；本研究的各處理之間土壤線蟲屬的數(shù)量差異不顯著,這可能是由于仍處于目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)初期,其差異較小造成的。采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的線蟲生活史策略以c-p 4和c-p 5為主,占總數(shù)的54.6%,其中9N的c-p 4和c-p 5占比較CK提升了28.96%,而CK的線蟲生活史策略c-p 1和c-p 2所占比重較高。c-p值是按照線蟲屬于K-對(duì)策到r-對(duì)策分別賦予的[34],表明采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)改善了線蟲的生存環(huán)境,線蟲類群由機(jī)會(huì)主義轉(zhuǎn)變?yōu)楸Ｊ刂髁x,環(huán)境趨向于穩(wěn)定狀態(tài)[17, 42]。

目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)也對(duì)土壤線蟲優(yōu)勢(shì)類群產(chǎn)生了影響。采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的處理中均為雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,其中9C均高于其他處理,而CK為食細(xì)菌性線蟲數(shù)量最多。雜食/捕食性線蟲是決定食物網(wǎng)復(fù)雜性的關(guān)鍵功能類群[26,43],焦向麗等對(duì)東北原始林和次生林中土壤線蟲調(diào)查發(fā)現(xiàn),原始林中雜食/捕食性較多,而次生林中食細(xì)菌性線蟲較多[27],主要是由于原始林中生態(tài)系統(tǒng)完整,物種多樣性高,為雜食/捕食性的生存提供更好的環(huán)境,因此雜食/捕食性線蟲較多。本研究對(duì)柏木人工林采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)后,雜食/捕食性線蟲數(shù)量增加,表明土壤線蟲食物網(wǎng)擁有了更多的營(yíng)養(yǎng)層次,土壤動(dòng)物數(shù)量和多樣性增多,土壤食物網(wǎng)更穩(wěn)定,林內(nèi)環(huán)境得到改善。

采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的樣地多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)、線蟲成熟度指數(shù)(MI)均高于CK；線蟲通路比值(NCR)表明在各處理樣地土壤的分解過(guò)程均以細(xì)菌為主導(dǎo),而CK更趨向于細(xì)菌控制。多樣性指數(shù)(H′)、線蟲成熟度指數(shù)(MI)和線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)比起種群個(gè)體數(shù)量或個(gè)體營(yíng)養(yǎng)類群而言,能更好地詮釋線蟲群落,更好的評(píng)價(jià)環(huán)境對(duì)土壤線蟲群落的影響[44- 48]。從本研究的土壤線蟲生態(tài)學(xué)指數(shù)來(lái)看,采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)優(yōu)化了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu),提高了土壤線蟲多樣性,且目標(biāo)樹密度為9 株/667 m2的樣地最為顯著。

4 結(jié)論

目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)改善了林分生長(zhǎng)環(huán)境,特別是目標(biāo)樹單株生長(zhǎng)空間得以釋放,有機(jī)質(zhì)得以積累。目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)也增加了土壤線蟲的數(shù)量,9C的線蟲密度達(dá)到最大；目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)改善了線蟲的生存環(huán)境,線蟲類群由機(jī)會(huì)主義轉(zhuǎn)變?yōu)楸Ｊ刂髁x,環(huán)境趨向于穩(wěn)定狀態(tài)；采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)的處理中均以雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,其中9C的雜食/捕食性線蟲數(shù)量均高于其他處理,而CK則是食細(xì)菌性線蟲數(shù)量最多；采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)提高了多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、線蟲營(yíng)養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)、線蟲成熟度指數(shù)(MI),增加了土壤線蟲群落多樣性,其中目標(biāo)樹密度為9 株/667 m2樣地線蟲成熟度指數(shù)(MI)和總豐富度指數(shù)(D)最高。因此,從采用目標(biāo)樹經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤線蟲群落的影響角度來(lái)看,目標(biāo)樹密度為9 株/667 m2對(duì)土壤線蟲群落和柏木人工林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化最為有利。