唐古特白刺葉性狀及葉片δ13C、δ15N沿降水梯度的變化特征

董 雪,李永華,辛智鳴,劉明虎,郝玉光,劉丹一,陳新均,張正國

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 磴口 015200 3 庫姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站, 敦煌 736200 4 甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站, 敦煌 736200 5 內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站, 磴口 015200 6 中國治沙暨沙業(yè)學(xué)會(huì),北京 100091

葉片性狀是反映植物對(duì)環(huán)境生存策略的重要因子[1- 2]。近20年來,圍繞植物適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)、演替等內(nèi)容國內(nèi)外進(jìn)行了大量研究[3- 4]?？偨Y(jié)現(xiàn)有研究表明,葉片形態(tài)(長、寬、長寬比、面積、厚度等)、比葉面積(比葉重)、葉氮含量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系[5- 8]。同時(shí),葉性狀因子隨水分、養(yǎng)分、輻射、溫度等環(huán)境因子變化而變化[5,7]。最終,通過葉性狀的調(diào)整實(shí)現(xiàn)對(duì)限制資源的優(yōu)化利用,獲取較高的光合生產(chǎn)能力。例如,隨水分有效性減少或輻射(溫度)的增加,葉片變小、變厚、比葉面積降低、葉氮含量增加,從而實(shí)現(xiàn)在減少單葉蒸發(fā)面積的同時(shí)提高光合速率,增加水分利用效率[4,9-10]；在高水分環(huán)境、低光、低養(yǎng)分環(huán)境下,葉片變薄、比葉面積增加、葉氮含量降低,增加氮在光合組織投資比例,提高養(yǎng)分或光的利用效率[8,11]；在低溫環(huán)境下,葉片也出現(xiàn)變小、變厚、比葉面積降低、葉氮含量增加的特征,這一特征將有利于葉片保持較高的溫度、減少低溫的傷害,從而提高光合生產(chǎn)能力[12-13]。有關(guān)干旱區(qū)植物的研究仍存在滯后現(xiàn)象,現(xiàn)有研究結(jié)果表明,干旱區(qū)植物葉性狀之間以及葉性狀與環(huán)境因子(降水、溫度)耦合關(guān)系變?nèi)跎踔料14-15],葉性狀對(duì)植物的影響(如長期水分利用效率,δ13C)有別于其他區(qū)域的變化趨勢(shì)[10,12]。這一混亂的特征可能與干旱區(qū)植物生境異質(zhì)性的增加有關(guān),從而無法應(yīng)用單個(gè)環(huán)境因子或葉性狀因子解釋植物的生存適應(yīng)特征[15-16]。

葉片穩(wěn)定碳氮同位素,受生長環(huán)境的影響較大,用于指示和評(píng)估植物生理代謝與水分利用效率[17-18],可記錄物源信息和環(huán)境變化[19]。13C同位素在一定程度上可以反映植物所受的水分脅迫程度和水分利用效率,荒漠區(qū)植物個(gè)體生長及對(duì)水分生理響應(yīng)較明顯,且在干旱年份隨著地下水位的下降而下降[20],而環(huán)境變化和植物生理調(diào)節(jié)對(duì)植物個(gè)體、品種、群落之間的影響存在較大差異,葉片形態(tài)變化必將影響葉片瞬時(shí)或長期水分利用效率[21]。 植物δ15N除受其本身對(duì)氮的生理代謝過程控制外, 很大程度上還受各種環(huán)境因素的影響,因而δ15N值在植物種內(nèi)和種間存在顯著差異,其同位素組成在形成過程中能響應(yīng)植物所處的環(huán)境變化[22]如氣候、土壤類型等以海拔分異研究為主但變化趨勢(shì)并不完全一致。因此, 探討當(dāng)前環(huán)境因子與植物碳氮同位素組成的關(guān)系,有助于揭示和預(yù)測(cè)未來全球變化對(duì)植物水分生理和生態(tài)系統(tǒng)氮素走向的影響, 同時(shí)也可以將獲得的植物δ13C、δ15N與環(huán)境因子關(guān)系的結(jié)果應(yīng)用于植被恢復(fù)重建。

為此,本研究選擇干旱區(qū)常見優(yōu)勢(shì)種群唐古特白刺為研究對(duì)象,沿300—40 mm的降水梯度,設(shè)置7個(gè)區(qū)域進(jìn)行調(diào)查取樣,測(cè)定了不同降水環(huán)境下唐古特白刺葉片性狀(長, 寬、長寬比、葉面積、比葉面積、葉氮含量)、葉片δ13C和δ15N值,同時(shí)結(jié)合環(huán)境因子如地下水埋深、降水、溫度、溫度等,系統(tǒng)分析了不同降水環(huán)境下唐古特白刺葉片性狀、葉片δ13C和δ15N變化特征及影響其變化的環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置與特征

在唐古特白刺群落天然分布區(qū),沿降雨梯度(300—40 mm),設(shè)置了7個(gè)調(diào)查區(qū)(表1)。2013年至2015年的8—9月,我們?cè)诿總€(gè)調(diào)查區(qū)內(nèi)選擇地勢(shì)較為平坦的區(qū)域,設(shè)置了3個(gè)10 m×10 m調(diào)查樣方,每個(gè)樣方間隔50 m以上,并保證每個(gè)樣方內(nèi)至少包含1個(gè)沒有明顯退化特征的唐古特白刺沙包。通過實(shí)地勘測(cè)調(diào)查,獲取樣地周邊地下水埋深數(shù)據(jù),地下水取樣點(diǎn)與調(diào)查點(diǎn)的距離不超過0.5 km。同時(shí),利用國家氣象局氣象共享網(wǎng)站,分年度獲取了7個(gè)研究區(qū)2013—2015年逐日氣象數(shù)據(jù),并依此計(jì)算了7個(gè)研究區(qū)采樣當(dāng)年的年平均降雨量,年平均氣溫、年平均相對(duì)濕度及年最高氣溫大于35 ℃日數(shù)。7個(gè)調(diào)查樣地位置及區(qū)域環(huán)境特征見表1。

表1 樣地位置與環(huán)境特征

所選擇的7個(gè)樣地以封育為主,人為干擾較少。地貌類型以固定或半固定沙地為主。隨著降水減少,從鄂托克旗到敦煌,除唐古特白刺以外,其他優(yōu)勢(shì)物種從草本逐漸變化為半灌木、灌木；常見物種從多年生植物、沙生一年生短命植物逐步變化為沙生或鹽生一年生短命植物；同時(shí),隨降水減少樣地內(nèi)物種數(shù)量也急劇減少(表2)。

表2 研究區(qū)7個(gè)樣地特征

唐古特白刺N(yùn)itrariatangutorumBobr.、白沙蒿Artemisiasphaerocphala、沙拐棗Calligonummongolicum、油蒿Artemisiaordosica、檉柳TamarixchinensisLour. 、白草PennisetumflaccidumGriseb、豬毛菜Salsolacollina、蟲實(shí)Corispermumhyssopifolium、沙生針茅Stipacapillata、霧冰藜Bassiadasyphylla、沙鞭Psammochloavillosa、沙米Agriophyllumsquarrosum、蘆葦Phragmitesaustralis、鹽生草Halogetonglomeratus、狗尾草Setariaviridis(L.) Beauv. 苦馬豆Sphaerophysasalsula(Pall.) DC、牛心樸子Cynanchumkomarovii、稗草Echinochloacrusgalli(L.).Beaiv.、三芒草AristidaadscensionisLinn

1.2 樣品采集與測(cè)定

我們?cè)诿總€(gè)樣方內(nèi)選擇成熟且形態(tài)完整的35—45個(gè)葉片,應(yīng)用測(cè)厚儀(Exploit-033004, Exploit, Yiwu, China)活體測(cè)定葉片厚度。同時(shí),在每個(gè)樣方內(nèi)選擇并采集成熟且形態(tài)完整的50—150個(gè)葉片,通過圖片掃描(Canon LiDE120, Canon, Tokyo, Japan)、分析(Image-Pro Plus 6.0, Olympus, Tokyo, Japan), 獲取葉片長、寬、面積等形態(tài)參數(shù),并計(jì)算長寬比。葉片掃描完成后,帶回實(shí)驗(yàn)室在75 ℃環(huán)境下烘干至恒重稱其干重,并通過葉片重量與對(duì)應(yīng)的葉面積計(jì)算每個(gè)樣方內(nèi)葉片的比葉面積。稱重完成后,將葉片粉碎并過100目篩,最后將葉片送至廈門大學(xué)同位素實(shí)驗(yàn)室分析葉片δ13C、δ15N及單位重量的葉氮含量。

長寬比(L/W)=葉片長度/葉片寬度

比葉面積=葉片面積(cm2)/葉片干重(g)

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究利用SPSS 18.0 (SPSS Inc., Chicago, USA) 軟件分析了葉片長、寬、長寬比、葉面積與葉片厚的平均值及其分布范圍。由于比葉面積、葉氮含量、葉片δ13C和δ15N分析數(shù)據(jù)每個(gè)樣區(qū)僅為3組,這里僅分析了4個(gè)指標(biāo)在同一樣區(qū)的平均值,而沒有給出其分布區(qū)間。同時(shí)應(yīng)用雙變量相關(guān)分析檢查了7個(gè)研究區(qū)環(huán)境因子(年平均降雨量,年平均氣溫、年平均相對(duì)濕度,年最高氣溫大于35 ℃日數(shù)、樣地地下水埋深)與葉片性狀(長, 寬、長寬比、葉面積、比葉面積、葉氮含量)、葉片δ13C和δ15N之間的相關(guān)關(guān)系；基于不同樣區(qū)3個(gè)樣方的測(cè)試數(shù)據(jù),應(yīng)用單因素AVONA分析檢查了不同樣區(qū)葉片性狀、葉片δ13C、δ15N之間的差異性。應(yīng)用Origin 8.5 (OriginLab Corp., Northampton, MA, USA)線性回歸擬合了環(huán)境因子及葉性狀對(duì)葉片δ13C、δ15N的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)域唐古特白刺葉片性狀、δ13C、δ15N 的分布特征

數(shù)據(jù)分析表明,唐古特白刺葉片形態(tài)在同一樣區(qū)及不同樣區(qū)間均表現(xiàn)在出較大的變異性。同一樣區(qū)葉片長度變化幅度在2.4—4.7倍之間,全部樣品葉片長度分布區(qū)間為0.8—5.1 cm,變幅為6.4倍；同一樣區(qū)葉片寬度變化幅度在2.6—4.4倍之間,全部樣品葉片寬度分布區(qū)間為0.3—1.7 cm,變幅為5.4倍；同一樣區(qū)葉片長寬比變化幅度在2.0—3.3倍之間,全部樣品葉片長寬比分布區(qū)間為1.5—5.7,變幅為3.8倍；同一樣區(qū)葉面積變化幅度在4.6—15.0倍之間,全部樣品葉片面積分布區(qū)間為0.2—3.7 cm2,變化幅度為19.4倍；同一樣區(qū)葉片厚度變化幅度在1.6—2.4倍之間,全部樣品葉片厚度分布區(qū)間為0.5—1.7 mm,變化幅度為3.4倍(表3)。單因素方差分析表明葉片寬度、長寬比、葉面積與葉片厚度在不同樣區(qū)間差異顯著,而葉片長度差異不顯著。樣區(qū)數(shù)據(jù)分析表明,7個(gè)樣區(qū)比葉面積、葉氮含量、葉片δ13C和δ15N值的平均值分布區(qū)間分別為69.9—85.5 cm2/g,2.3%—3.6%,-25.1‰—-27.4‰,3.6‰—11.5‰(表3),其中以阿拉善左旗的比葉面積和葉氮含量最高,顯著高于其他分布區(qū)域,而敦煌最低。由于δ13C值由大到小的順序是：民勤>景泰>磴口>阿拉善左旗>鄂托克旗> 敦煌>金塔,而δ15N值是：敦煌>景泰>金塔>阿拉善左旗>民勤>鄂托克旗 >磴口,說明7個(gè)區(qū)域的唐古特白刺葉片δ13C和δ15N值的變化趨勢(shì)不同。單因素方差分析表明,不同樣區(qū)間比葉面積、葉氮含量、葉片δ13C和δ15N值差異顯著?？傊? 荒漠植物唐古特白刺不同分布區(qū)自然種群中葉片特征顯著不同。

2.2 環(huán)境因子對(duì)唐古特白刺葉性狀的影響

相關(guān)分析表明,7個(gè)樣區(qū)環(huán)境因子間,除溫度與降水關(guān)系較為密切外,降水、溫度與空氣相對(duì)濕度、地下水埋深之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系,但與年最高氣溫大于35℃日數(shù)呈顯著相關(guān)(表4)。除葉片長度和葉片寬度與葉面積呈極顯著正相關(guān),葉片厚度與單位重量的葉氮含量呈顯著負(fù)相關(guān),其他葉性狀間均無顯著相關(guān)性。環(huán)境因子對(duì)葉片性狀的影響方面,葉片厚度與溫度顯現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),尤其與年最高氣溫大于35℃日數(shù)的關(guān)系更為密切,達(dá)到極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)最大達(dá)到0.96；同時(shí)隨溫度的升高,單位重量的葉氮含量呈降低趨勢(shì),兩者間呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；可以說年最高氣溫大于35℃日數(shù)是影響唐古特白刺葉總體特征的主要限制因子。除此之外,環(huán)境因子對(duì)葉片性狀影響并不顯著(表4)。

表3 不同地區(qū)唐古特白刺葉片性狀、葉片δ13C、葉片δ15N 分布特征

*：<0.05;**<0.01

表4 環(huán)境因子與葉性狀間的相關(guān)分析

MAP：年平均降雨量,Mean Annual Precipitation；MAT：年平均溫度,Mean Annual Temperature； MAH：年平均相對(duì)濕度,Mean Annual Relative Humidity；Tmax- 35：年最高氣溫大于35 ℃日數(shù),> 35 ℃ Days；DG：地下水埋深,Groundwater Depth；LT： 葉片厚度,Leaf Thickness；LL：葉片長度,Leaf Length；LW：葉片寬度,Leaf Width；L/W：葉片長寬比,Length to Width Ratio; LA：葉面積,Leaf Area；SLA： 比葉面積,Specific Leaf Area；Nmass：葉氮含量,Leaf Nitrogen Content；*,P< 0.05; **,P< 0.01

2.3 葉片δ13C、δ15N的變化特征

相關(guān)分析顯示(表5),除地下水埋深外與葉片δ13C值相關(guān)關(guān)系極顯著(P<0.01)外,其他環(huán)境因子及葉片性狀因子對(duì)葉片δ13C值變化影響不明顯(P>0.05)；而葉片δ15N值僅與年平均氣溫、年最高氣溫大于35 ℃日數(shù)和葉片厚度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與其他環(huán)境因子及葉片性狀因子無關(guān)。葉片δ15N值與葉片厚度對(duì)溫度的響應(yīng)顯著且一致。

表5 葉片δ13C、δ15N與環(huán)境因子、葉性狀間的相關(guān)分析

δ13C：碳同位素比值,Leaf δ13C Content； δ15N：氮同位素比值,Leaf δ15N Content； *,P< 0.05; **,P< 0.01

線性回歸分析顯示,地下水埋深是導(dǎo)致葉片δ13C值變化的關(guān)鍵因子,二者呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.84,P<0.01)(圖1)。由于磴口有黃河和眾多湖泊的影響, 存在多種生態(tài)系統(tǒng),唐古特白刺沙包土壤中有明顯的粘土層分布,造成對(duì)地下水分利用的影響,因此如果排除磴口的數(shù)據(jù),地下水埋深變化能夠解釋唐古特白刺葉片δ13C變化的97% (P<0.001)。另外,高溫環(huán)境下,葉片增厚的同時(shí)葉氮含量顯著降低(表4),而這一過程中葉片δ15N值卻有增加趨勢(shì)(R2=0.62,P<0.05)(圖2),7個(gè)樣區(qū)的唐古特白刺通過權(quán)衡葉片厚度、葉氮含量與δ15N值的關(guān)系來消除或者降低不適宜溫度對(duì)自身的傷害作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 環(huán)境對(duì)唐古特白刺葉片性狀變化的影響

葉片性狀隨著環(huán)境(溫度、降水、相對(duì)濕度)變化而變化,反映了植物對(duì)不同氣候狀況下環(huán)境選擇的適應(yīng)性[23- 25]。不同區(qū)域同一種植物,因年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)等氣象因子的差異,會(huì)產(chǎn)生葉片形態(tài)變異,形成不同的葉性狀[25- 27]。區(qū)域尺度的光照、土壤及降水等環(huán)境因子各不相同,造成熱量和水分重新分配,使植物生長條件更為復(fù)雜,也使葉片性狀對(duì)環(huán)境條件產(chǎn)生復(fù)雜的適應(yīng)性變化[28-29]。本研究中,唐古特白刺功能性狀主要受降水和溫度的影響,其中年最高氣溫大于35℃日數(shù)是主要的影響因素,這與孟婷婷等[30]認(rèn)為溫度和降水是植物功能性狀變化的主要驅(qū)動(dòng)因素的結(jié)論一致。唐古特白刺群落7個(gè)天然分布區(qū),沿著年均降雨量逐漸降低的梯度,氣候干旱加劇,溫度升高,進(jìn)而影響唐古特白刺的生長和發(fā)育,為了更好地適應(yīng)干旱的環(huán)境,通過葉片的可塑性以形成對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用策略和對(duì)環(huán)境的防御策略。7個(gè)唐古特白刺天然分布區(qū)沿降雨梯度,葉片功能性狀屬性值(除葉片長度以外)均具有顯著差異(P<0.05),變化較大葉片厚度和葉氮含量與植物利用資源的能力密切相關(guān),唐古特白刺通過葉片各功能性狀間的調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境的變化,并形成性狀間的最佳功能組合。

圖1 地下水埋深對(duì)葉片δ13C值的影響 Fig.1 The effect of underground water depth on the leaf δ13C content

圖2 葉片厚度對(duì)葉片δ15N值的影響Fig.2 The effect of leaf thickness on the δ15N content

Reich和Oleksyn[31]基于全球452個(gè)站點(diǎn)1280種植物的葉性狀分析,發(fā)現(xiàn)在年平均氣溫>10℃時(shí),Nmass隨溫度增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì), 但當(dāng)溫度<10℃時(shí), Nmass隨溫度減少而降低或不變。本研究發(fā)現(xiàn),Nmass與年最高氣溫大于35℃日數(shù)(表4)呈顯著負(fù)相關(guān), 這一現(xiàn)象在該溫度范圍內(nèi)與全球格局相一致[31-32]。在本研究中,比葉面積和葉氮含量并沒有表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,這可能與選擇的樣點(diǎn)間的綜合環(huán)境因子有關(guān)。葉氮含量主要受溫度影響,降雨沒有成為其限制因子(表4)。因此,在降雨不成為葉氮含量變化的決定性因子時(shí),葉氮含量的變化主要是對(duì)溫度變化的一種適應(yīng)策略。唐古特白刺對(duì)干旱貧瘠環(huán)境的適應(yīng)主要表現(xiàn)為: 通過提高葉面積和葉片厚度來適應(yīng)干旱環(huán)境,同時(shí)可通過降低比葉面積和葉氮含量適應(yīng)溫度較高的環(huán)境。盡管相關(guān)分析表明環(huán)境因子(降水、溫度、相對(duì)濕度和地下水埋深)與SLA、Nmass并無直接的顯著相關(guān)關(guān)系,但葉厚度與溫度表現(xiàn)出了一定的相關(guān)關(guān)系,特別是年最高氣溫大于35 ℃日數(shù)與葉片厚度達(dá)到極顯著相關(guān),說明唐古特白刺主要采取改變?nèi)~厚度的方式來適應(yīng)干旱、高溫環(huán)境。

3.2 影響唐古特白刺葉片長期水分利用效率的關(guān)鍵因子

δ13C既由植物本身的生物學(xué)特性決定,同時(shí)又受到外界環(huán)境因素的影響。環(huán)境因子(如大氣溫度、降雨量和土壤含水量)能改變植物組織的碳同位素組成,通過對(duì)葉導(dǎo)度或光合速率的改變,或兩者同時(shí)改變進(jìn)行調(diào)控。較厚的葉片能夠減少水分的散失,提高葉片水分利用效率[33]。另外,比葉面積的降低還被認(rèn)為是植物通過增加葉片密度來提高對(duì)水分的保持力以抵抗水分散失的一種途徑,比葉面積一般與植物的葉片光合能力和相對(duì)生長速率密切相關(guān),而且受到植物體內(nèi)水分和碳含量的影響,植物葉片比葉面積大小與植物水分利用效率存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[34],較低的比葉面積一般伴隨著較高的水分可利用性,同時(shí)還能減少外界對(duì)自身帶來的損害[35]。干旱區(qū)植物生存環(huán)境的水分條件是影響植物功能性狀變化的重要因素。降水量、空氣濕度和土壤含水量三者是相互關(guān)聯(lián)的,其中任何一個(gè)都可用來衡量植物可利用的水分。隨著降水的減少,空氣濕度以及土壤的含水量降低、水分的脅迫加重,從而植物將關(guān)閉部分氣孔以避免水分的丟失?；哪畢^(qū)植物根系分布范圍和深度決定其水分獲取途徑、水分生理響應(yīng)和適應(yīng)特性,當(dāng)降雨強(qiáng)度較小時(shí),根系主要從穩(wěn)定的深層土壤吸收水分,但隨著降水強(qiáng)度的增加也可從上層土壤吸收水分[36-37]。在干旱、半干旱區(qū)降雨強(qiáng)度一般均較小且波動(dòng)性強(qiáng),唐古特白刺可利用的土壤有效水主要來自深層土壤水分,因此結(jié)果表明葉片δ13C只受地下水埋深的影響,其他環(huán)境因子和葉性狀對(duì)其影響均未達(dá)到顯著水平。

韓家懋等[38]研究認(rèn)為C3植物的δ13C值為-23‰—-32‰,C4植物為-6‰—-19‰,本研究中7個(gè)唐古特白刺天然分布區(qū)葉片δ13C范圍介于-25.1‰—-27.9‰之間,唐古特白刺葉片δ13C值落在C3植物區(qū)。任書杰等[39]研究表明中國區(qū)域478種C3物種葉片δ13C的變化范圍為-22.00‰—-33.50‰,葉片δ13C變化范圍也在此范圍內(nèi)。此外,唐古特白刺葉片δ13C平均值為-26.6‰,接近于劉光琇等[40]已經(jīng)報(bào)道的青藏高原北部C3植物葉片δ13C值(-23.8‰—-29.5‰)和周詠春等[41]關(guān)于青藏高原草地群落植物葉片δ13C值(-25.88‰—-26.55‰)的研究,由于青藏高原屬于高原氣候,海拔較高,降水相對(duì)不足,植物在面對(duì)長期的干旱逆境過程中,產(chǎn)生了提高水分利用效率的生態(tài)適應(yīng)策略,即表現(xiàn)出了較高的葉片δ13C值,而且唐古特白刺葉片δ13C平均值高于中國區(qū)域灌木植物葉片δ13C平均值(-27.50‰),說明荒漠植物為了適應(yīng)干旱惡劣的環(huán)境,與高寒地區(qū)的植物形成了同樣的抗逆生存策略。本研究中7個(gè)站點(diǎn)不同地區(qū)唐古特白刺葉片δ13C存在顯著性差異(P<0.01),表現(xiàn)出了明顯的空間變異性。唐古特白刺葉片穩(wěn)定碳同位素值對(duì)不同環(huán)境條件的這種響應(yīng)模式支持了唐古特白刺是一種以提高水分利用率而適應(yīng)極端荒漠生境的典型超旱生植物。大量研究表明,植物δ13C隨水分的增加而降低,植物δ13C的變化不僅包含了降水因素的影響,也包含了影響水分條件的其他環(huán)境因子的影響,它們的影響可能會(huì)疊加在直接的水分影響之上[42-43],本研究表明其他環(huán)境因子及葉片性狀因子對(duì)葉片δ13C值變化影響不顯著,只有地下水埋深與葉片δ13C值相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平(P<0.01)。

關(guān)于葉片性狀與δ13C值的關(guān)系研究認(rèn)為影響葉片δ13C值變化的生理機(jī)制主要有兩種：光合效率[44]和氣孔限制[45]。而據(jù)Ares等[45]研究發(fā)現(xiàn),在野外和溫室環(huán)境下,柳葉桉和金合歡葉片的δ13C值與葉片性狀均沒有顯著相關(guān)性,說明這兩種植物δ13C值的變化主要受氣孔限制的影響,且不是由光合效率的改變引起的。從這個(gè)角度來講,唐古特白刺葉片碳同位素δ13C與葉功能性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析表明(表5),葉片δ13C與葉面積、比葉面積總體呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與葉氮含量總體呈正相關(guān)關(guān)系,但其相關(guān)性均未達(dá)到顯著性水平(P>0.05),僅地下水埋深與葉片δ13C表現(xiàn)出了極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),可以推斷唐古特白刺葉片δ13C值變化的主要影響因素是氣孔限制,并不是光合效率,從而葉片形態(tài)指標(biāo)和葉氮含量變化并不直接對(duì)葉片δ13C值產(chǎn)生影響。唐古特白刺在降水量小于100 mm的區(qū)域,主要利用地下水源,成為隱域植被,從而降低了對(duì)其他環(huán)境因子的響應(yīng),而當(dāng)受到環(huán)境脅迫時(shí),氣孔的調(diào)整將可能是影響植物水分利用的關(guān)鍵因子,從而弱化了δ13C值與葉片其他性狀的相關(guān)性,但其具體原因和影響機(jī)制有待進(jìn)一步研究。唐古特白刺葉片特征對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)模式在一定程度上反映和指示了唐古特白刺主要通過氣孔調(diào)節(jié)以提高水分利用效率而適應(yīng)極端氣候(高溫)的荒漠生境。

3.3 葉片δ15N值變化特征

氮是影響和限制植物生長最重要的營養(yǎng)元素之一。植物葉片穩(wěn)定性氮同位素組成(δ15N)在很大程度上受到植物生長環(huán)境(如：葉片N含量、植物氮源、溫度、降水、土壤氮有效性等)的影響,氣候變化持續(xù)不斷地對(duì)氮循環(huán)產(chǎn)生影響,植物葉片δ15N值可以在一定的時(shí)間和空間上揭示與植物生理生態(tài)過程相聯(lián)系的一系列氣候環(huán)境信息[22]。植物δ15N 與水分可利用性相關(guān)[46], 在全球尺度和較小的區(qū)域范圍內(nèi),人們普遍發(fā)現(xiàn)植物葉片δ15N 隨著降水量的增加呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)[46-47]。溫度也是影響植物δ15N值的重要?dú)夂蛞蜃?大量研究表明[47-49],陸地植物δ15N值與其生長溫度呈正相關(guān),即隨溫度升高,植物葉片δ15N值增加。但是,也有另外的研究發(fā)現(xiàn)與此不一致的結(jié)論[50-51]。許多研究已經(jīng)在不同空間尺度上證明葉片N濃度與其δ15N正相關(guān)[51-52],是因?yàn)榕c葉片N濃度低的植物相比,葉片N濃度高的植物生長的地區(qū)土壤N有效性高,而土壤N有效性高的地區(qū)土壤N循環(huán)更加開放,使得植物葉δ15N增大?？梢?現(xiàn)有關(guān)于葉片δ15N與葉片N濃度正相關(guān)的解釋都是基于葉片N濃度可以反映土壤N有效性。然而,有研究卻發(fā)現(xiàn)在某些地區(qū)葉片N并不能夠反映土壤N的有效性,在高寒地區(qū),植物為了適應(yīng)嚴(yán)酷的生存環(huán)境(低溫、低土壤N有效性),而使更多的N分配到葉片的光合器官內(nèi),以及生長速率降低,對(duì)植物N濃度的稀釋作用降低,均可導(dǎo)致隨著土壤N有效性降低,葉片N含量反而增加[53]。本研究指出決定δ15N的關(guān)鍵因子是根系主要吸收利用層土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu),降水量小于100 mm區(qū)域,根系主要利用地下水,該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)緩慢,根系接觸的土壤層發(fā)育不充分導(dǎo)致該區(qū)域葉氮小,但唐古特白刺根際可培養(yǎng)固氮細(xì)菌類群,使得土壤N有效性較高,因此葉片δ15N高。