一類加法Allee效應下的捕食-食餌系統(tǒng)的動力分析

岳宗敏, 盧 琨

(陜西科技大學 文理學院, 陜西 西安 712000)

0 引言

一般來說，當種群密度稀疏，或者生存環(huán)境的變化，或者種群不聚居導致繁殖大規(guī)模減少等等，都較容易受到Allee效應的影響.1931年，美國科學家Allee[1]提出了Allee效應之后，這一現(xiàn)象引起了很多國內外學者的重視[2-6].文獻[6]中研究了具有加法Allee效應的Leslie-Gower捕食-食餌模型：

給出了解的全局穩(wěn)定性以及動力分析.文獻[7-10]研究表明帶有保護的食餌種群更容易發(fā)生Allee效應.本文在文獻[6]的基礎上考慮食餌帶有保護區(qū)域[11]的如下系統(tǒng)：

(1)

把食餌的生長區(qū)域分成兩部分：非保護區(qū)域Ω1和保護區(qū)域Ω2，兩區(qū)域一般不能做到完全隔離，它們之間存在擴散效應，假設擴散效應與保護區(qū)與非保護區(qū)之間的種群密度差成正比，比例系數(shù)設為D(>0)，食餌在非保護區(qū)與保護區(qū)的密度分別為x1(t)和x2(t)，r1與r2對應為各區(qū)域內的內稟增長率.食餌在保護區(qū)域內不會被捕食，但是會存在Allee效應，所以增長率為

其中m(>0)是Allee效應常數(shù)，這里參數(shù)r1,r2,a,b,β,k1,k2均為正.

1 模型分析

考慮到食餌的遷移進程比食餌與捕食者之間相互作用的進程快得多，所以可以利用兩個不同的時間尺度來表述模型[12,13]，一個是食餌遷移的快系統(tǒng)，一個是種群之間相互作用的慢系統(tǒng).

(2)

代入系統(tǒng)系統(tǒng)(2)中，可得

(3)

在系統(tǒng)(3)中令ε=0，可得x=C(C為某個常數(shù))，系統(tǒng)(2)或(3)可變?yōu)?/p>

其解為

(4)

2 慢速系統(tǒng)的動力行為分析

在系統(tǒng)(4)中，記

(5)

2.1 解的一致有界性

所以，對于系統(tǒng)(5)的第二個方程，有

定義w(t)=x(t)+y(t),兩端對t求導得

由微分不等式原理對于所有t≥T≥0有

0≤w(t)≤M-(M-w(T))e-(t-T),

證畢.

2.2 平衡點的存在性

在系統(tǒng)(5)中，記

令

(6)

易見系統(tǒng)(5)有邊界平衡點為

E0(0,0),E1(0,k2).

對于

(7)

若方程(7)有解，則為

(8)

定理2(邊界平衡點的存在性)

(a)當0

b<1時，系統(tǒng)(5)有四個邊界平衡點：

(c)當m=br且b<1時，系統(tǒng)(5)有三個邊界平衡點：

E0(0,0),E1(0,k2),E2(2(1-b),0).

E0(0,0),E1(0,k2),E23(1-b,0).

可得：

x3+Ex2+Fx+H=0

(9)

這里

設

λ=E2F2-4F3-4E3H+18EFH-27H2,

由三次方程根的判別盛金公式可知：

當λ>0時，方程(9)有三個不相等的實根；

當λ=0時，方程(9)有三個實根，其中兩個為重根；

當λ<0時，方程有唯一實根.

根據(jù)式(6)～(8)可得系統(tǒng)(5)的兩條等傾線為

(10)

圖1 系統(tǒng)(5)第一象限正平衡點情形

令φ′(x)=0，可得：

(11)

根據(jù)方程(7)、式(8)可知

(12)

把式(12)代入式(11)可得：

定理3(弱Allee效應下，即0

(a)下列條件任一成立時，系統(tǒng)(5)有唯一正平衡點：

(b)下列條件成立時，系統(tǒng)(5)有兩個正平衡點：

(c)下列任一條件成立時，系統(tǒng)(5)沒有正平衡點：

定理4(強Allee效應下，即br≤m成立時正平衡點的存在性)

(a1)λ=0時，系統(tǒng)(5)有唯一正平衡點；

(a2)λ>0時，系統(tǒng)(5)有兩個正平衡點；

(a3)λ<0時，系統(tǒng)(5)沒有正平衡點.

2.3 平衡點的穩(wěn)定性

系統(tǒng)(5)的近似線性系統(tǒng)的雅可比矩陣為

(13)

定理5(邊界平衡點的穩(wěn)定性)

(a)強Allee效應下，即br

(c)當0

證明：(a)在E0點的雅可比矩陣為

(14)

由式(14)可知

當br

00，TrJ(E0)>0,

而[TrJ(E0)]2-4detJ(E0)<0,

E0點為不穩(wěn)定的結點.

(b)在點E1(0,k2)的雅可比矩陣為

(15)

由式(15)可知

[TrJ(E1)]2-4detJ(E1)>0,

E1點為穩(wěn)定的結點.

(16)

從式(16)可得

(c)當0

detJ(E3)>0,TrJ(E3)>0，

證畢.

若記條件(A)和(B)如下：

(A)弱Allee效應下，

0

(B)強Allee效應下，

定理6(兩個正平衡點E-(x-,y-),E+(x+,y+)的穩(wěn)定)

當λ>0時，記

若條件(A)或者(B)任一成立時，正平衡點E-(x-,y-)都是鞍點；

若條件(A)或者(B)任一成立時，

(a)當μ<μ*，正平衡點E+(x+,y+)都是不穩(wěn)定的焦點或結點；

(b)當μ>μ*，正平衡點E+(x+,y+)都是穩(wěn)定的焦點或結點；

(c)當μ=μ*，正平衡點E+(x+,y+)周圍出現(xiàn)Hopf分支，E+(x+,y+)外圍存在極限環(huán).

證明：系統(tǒng)(5)在點E±(x±,y±)的雅可比矩陣為

所以

若μ<μ*時TrJ(E+)>0,μ>μ*時TrJ(E+)<0，所以(a)、(b)都成立.當μ=μ*時，TrJ(E+)=0,所以對于特征方程

α2-αTrJ(E+)+detJ(E+)=0

由Poincaré-Andronov-Hopf分支理論可知，系統(tǒng)(5)在E+(x+,y+)點周圍出現(xiàn)Hopf分支.

證畢.

(a)當且僅當μ>μe，Ee(xe,ye)是漸近穩(wěn)定的非雙曲結點；

(b)當且僅當μ<μe，Ee(xe,ye)是不穩(wěn)定的非雙曲結點；

(c)當且僅當μ=μe，Ee(xe,ye)是一個尖點，周圍會出現(xiàn)Bogdanov-Taken分支.

證明：當兩個正平衡點重合為一個正平衡點Ee(xe,ye)時，此時雅可比矩陣為

所以

因此(a)、(b)都成立.

證畢.

定理8(弱Allee效應下，唯一正平衡點E(x*,y*)的穩(wěn)定性(單根))

(b1)若φ′(x*)<0,平衡點E(x*,y*)是漸近穩(wěn)定的焦點或結點；

證明：系統(tǒng)(5)在點E(x*,y*)的雅可比矩陣為

所以

顯然(a)成立時，φ′(x*)<0，所以detJ(E)>0,TrJ(E)<0，從而根據(jù)定理3，E(x*,y*)存在且為局部漸近穩(wěn)定的焦點或結點.下面證明點E(x*,y*)的全局性.

構造Lyapunov函數(shù)如下

沿著系統(tǒng)(5)求導得

(17)

注意到φ(x*)=y*，所以考慮在x>0時φ(x)的單調性.從方程(7)和式(10)可知

所以

而當

rk1(1-b)+rb1時，

φ′(x)<0，這也就意味著x>0時φ(x)單調遞減，即

(x-x*)(φ(x)-φ(x*))<0，

當(b1)成立時，類似(a)局部穩(wěn)定性的證明可證；

證畢.

圖2 r=2,k1=3,c=1,m=4,k2=2,b=5,μ=0.8時E全局漸近穩(wěn)定

圖3 當r=2,k1=0.3,c=1,m=4,b=5,k2=0.3,μ=0.032 618時點E周圍出現(xiàn)Hopf分支

3 具體漸近分析及數(shù)值模擬

根據(jù)等傾線的分布可以把Ω={(x,y)|x>0,y>0}分成兩部分區(qū)域：

因為系統(tǒng)(5)在Ω2中沒有穩(wěn)定態(tài)，所以任意始于Ω2中的解(x(t),y(t))都會穿過等傾線y=φ(x)垂直向上，從而在等傾線下的軌線y′(t)>0，對應的x′(t)<0.當y>φ(x)時，由系統(tǒng)(5)可知 ，但是隨著x(t)減小到一定程度，y′(t)<0.

(a)r=2,k1=0.3,c=1,m=4,k2=0.4,b=5,μ=0.5

(b)r=1.5,k1=0.035,c=0.5,m=2,k2=0.2,b=7,μ=0.1

(c)r=1.5,k1=0.035,c=0.5,m=0.02,k2=0.2,b=8,μ=0.1

(d)r=1.5,k1=0.035,c=0.5,m=2,k2=0.2,b=7,μ=0.080 301圖4 系統(tǒng)(5)相平面上的軌線分布圖

從上面分析，可以看到慢速系統(tǒng)呈現(xiàn)出了多樣的解的變化，接下來把慢速系統(tǒng)的結果應用于系統(tǒng)(2)給出系統(tǒng)(2)在一定條件下的解的變化數(shù)值模擬.為了驗證結果，所以選取之前對應一組參數(shù):

a=1,m=4,ε=0.05

此時系統(tǒng)(2)的相空間如圖5所示.

圖5(a)對應于圖2中的參數(shù)選取，反應出系統(tǒng)(2)有個全局穩(wěn)定的平衡點，圖5(b)對應于圖3中的參數(shù)選取，反應出系統(tǒng)(2)在平衡點的周圍出現(xiàn)Hopf分支，存在一個穩(wěn)定的極限環(huán).顯然這些結果與之前的分析是一致的.

(a)k1=3,k2=2,μ=0.8

(b)k1=0.3,k2=0.2,μ=0.032 618圖5 系統(tǒng)(2)的相空間軌線分布圖

4 結論

本文研究了帶有保護區(qū)域的一類捕食-食餌系統(tǒng)，把系統(tǒng)分為快系統(tǒng)和慢系統(tǒng)進行了研究，數(shù)值模擬驗證了整個系統(tǒng)的動力特征與它的慢速系統(tǒng)是相似的.通過分析慢速系統(tǒng)，可以看到Allee效應下，系統(tǒng)呈現(xiàn)出多樣化的動力行為，特別是弱Allee效應下的形態(tài)更為豐富.通過分析可以看到，保護區(qū)的Allee效應引起系統(tǒng)有了較大的變化，特別是食餌是否能夠持續(xù)生存，與種群的初始量有關，從圖4(c)、(d)可以看到，一部分的軌線穩(wěn)定到正平衡點E+或者一個極限環(huán)，也就是說此時種群會持續(xù)生存，但是還有一部分軌線是趨于了點E1,這意味著食餌最終會滅絕.