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    葡光互補(bǔ)對(duì)吐魯番葡萄葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
    2019-07-02 12:10:30賈舟楫董凱向高展褚佳瑤周龍方海龍
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年5期
    關(guān)鍵詞:葉綠素?zé)晒?/a>小氣候光合特性

    賈舟楫 董凱向 高展 褚佳瑤 周龍 方海龍

    摘要:本研究以新疆吐魯番地區(qū)主栽品種‘無核白為研究對(duì)象,通過測(cè)定葡萄園小氣候及葉片光合日變化、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化,探討不同光伏板鋪設(shè)密度對(duì)葡萄葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?,以期為葡萄園鋪設(shè)光伏板時(shí)選擇合適密度提供理論依據(jù)。設(shè)置6種試驗(yàn)處理,分別為鋪設(shè)光伏板間隔為0.5m(C1)、1.0m(C2)、1.5m(C3),始終處于板下陰影處(Cy),不鋪設(shè)光伏板(CK)以及傳統(tǒng)小棚架(NEA)。結(jié)果表明,C2的溫度和光合有效輻射均顯著高于Cy,溫度顯著低于CK和NEA,而光合有效輻射與CK和NEA差異不顯著;各處理Pn下降的同時(shí)Ci升高,說明‘無核白光合作用的限制因子主要是非氣孔限制。綜合來看,在本試驗(yàn)條件下光伏板間隔1.0m為最適鋪設(shè)密度。

    關(guān)鍵詞:葡萄;光伏板;吐魯番;小氣候;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>

    中圖分類號(hào):S663.104+.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A文章編號(hào):1001-4942(2019)05-0047-05

    光照是影響植物生長發(fā)育的重要因素之一,直接影響著植物的光合作用[1]。而光合作用是果樹生長發(fā)育的基礎(chǔ),通過改變樹體有機(jī)營養(yǎng)狀況影響果實(shí)品質(zhì),是產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素[2,3]。新疆吐魯番地區(qū)是全國著名的葡萄產(chǎn)區(qū),最暖月平均氣溫28~34℃,7—8月日最高溫多在40℃以上,活動(dòng)積溫高達(dá)5400℃以上,日較差大。年降水量不足20mm,空氣相對(duì)濕度低,為30%~40%[4]。吐魯番的光能充足,但當(dāng)植物吸收的光能超過光合作用所需要時(shí),就會(huì)出現(xiàn)過剩的光能,反而會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生潛在的風(fēng)險(xiǎn)[5]。葡萄栽培是為了獲得更為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的漿果,在提高果實(shí)產(chǎn)量的同時(shí)也要改良品質(zhì),這就要求葉幕取得最大的光合生產(chǎn)效率[6]。光伏農(nóng)業(yè)包括農(nóng)光互補(bǔ)、林光互補(bǔ)、漁光互補(bǔ)等模式,而通過在葡萄園上架設(shè)光伏板形成全新的葡光互補(bǔ)模式,可實(shí)現(xiàn)高效種植,為綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供新的途徑[7]。

    近年來,研究人員已對(duì)架式栽培葡萄光合特性及熒光參數(shù)的變化進(jìn)行了許多探討。趙海亮等[8]研究表明不同架式栽培巨峰葡萄葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo日變化呈“V”字型變化,在午間明顯下降;立體棚架Fo日變化幅度低于平棚架和籬架。趙妮等[9]研究表明,日光溫室中棚架栽培葡萄各時(shí)期的全天Pn值及葉片葉綠素含量都高于籬架栽培;從果實(shí)膨大期、轉(zhuǎn)色期到成熟期,兩種架式栽培葡萄的Pn日變化峰值和均值逐漸降低;Pn與其他光合因素顯著相關(guān)。單守明等[10]研究了不同架式對(duì)設(shè)施葡萄光合特性及果實(shí)品質(zhì)的影響,結(jié)果表明在果實(shí)迅速發(fā)育時(shí)期,“L”形整形方式顯著提高了葉綠素含量及葉片質(zhì)膜ATPase和葉綠體膜ATPase活性,從而提高了葉片的光合速率。滿麗婷等[11]對(duì)不同架式晚紅葡萄漿果膨大期光合特性的研究表明,3種架式不同部位晚紅葡萄葉片的凈光合速率日變化相似,都表現(xiàn)出雙峰曲線,發(fā)生了光合午休現(xiàn)象;立體棚架的凈光合速率和葉綠素均高于籬架和平棚架??梢钥闯?,以往的研究多集中在不同架式對(duì)葡萄葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懮?,而有關(guān)葡光互補(bǔ)型栽培模式對(duì)葡萄光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懮形匆妶?bào)道。本試驗(yàn)以‘無核白葡萄為試驗(yàn)材料,通過鋪設(shè)不同密度的光伏板,探討葡光互補(bǔ)栽培模式下葡萄葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓?,以期為新型栽培模式的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)于2018年7月在新疆吐魯番農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)(灌耕土)進(jìn)行,試材為8年生‘無核白葡萄,樹勢(shì)中庸,株行距4m×5m,南北行向。設(shè)3種光伏板鋪設(shè)密度:板間間隔分別為0.5、1.0、1.5m?;诖?,設(shè)置6種試驗(yàn)處理,即板間間隔0.5m(C1)、1.0m(C2)、1.5m(C3),始終處于板下陰影處(Cy),不鋪光伏板(CK)以及傳統(tǒng)小棚架(NEA)。

    1.2測(cè)定方法

    1.2.1葡萄園小氣候觀測(cè)方法在每個(gè)處理的棚架下沿著植株行間中線每隔5m選取1個(gè)觀測(cè)點(diǎn),共選取5個(gè)觀測(cè)點(diǎn),于果實(shí)膨大期,采用定點(diǎn)定位觀測(cè)的方法,使用TNHY-9手持式農(nóng)業(yè)環(huán)境檢測(cè)儀測(cè)定空氣溫度(℃)、相對(duì)濕度(%)、CO2濃度(μmol·mol-1),記錄時(shí)間為10—12時(shí);每個(gè)處理放置一個(gè)HOBO溫光度計(jì),于冬芽膨大期,每隔1h記錄一次光照強(qiáng)度及溫度相關(guān)數(shù)據(jù)。

    1.2.2光合參數(shù)測(cè)定方法每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)選5株長勢(shì)中庸、無病蟲害且長勢(shì)一致的植株,每株從架上選5個(gè)結(jié)果枝,選取3~4節(jié)位功能葉,于果實(shí)膨大期的8—16時(shí),采用美國產(chǎn)LI-6400便攜式光合儀,每隔2h測(cè)定一次葉片光合特性。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片溫度等。

    1.2.3熒光參數(shù)測(cè)定方法測(cè)定光合參數(shù)同時(shí)測(cè)定熒光參數(shù),于13—15時(shí)采用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀進(jìn)行測(cè)定。葉片的選擇同上,讓葉片經(jīng)過充分自然光適應(yīng),再用暗適應(yīng)夾夾好,測(cè)定葉片自然光下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。在暗適應(yīng)30min后,測(cè)定葉片的初始熒光值(Fo)、最大熒光值(Fm)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)等熒光參數(shù),并計(jì)算其非光化學(xué)碎滅系數(shù)(NPQ)。

    非光化學(xué)碎滅系數(shù)(NPQ)=(Fm-Fm′)/Fm′

    1.3數(shù)據(jù)處理

    用MicrosoftExcel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和表格制作,用SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-wayANOVA)。

    2結(jié)果與分析

    2.1不同光伏板密度對(duì)葡萄園小氣候的影響

    由表1可知,是否鋪設(shè)光伏板與不同光伏板密度對(duì)葡萄園田間溫度、相對(duì)濕度、CO2濃度、光合有效輻射及光照強(qiáng)度影響顯著。C2的田間溫度顯著高于Cy、C1,但均顯著低于C3、CK和NEA。Cy、C1和C2的相對(duì)濕度差異不顯著,均顯著高于C3和CK,顯著低于NEA。Cy、C1的CO2濃度最高,顯著高于C3、CK和NEA;C2的CO2濃度略低于Cy和C1,但明顯高于其它處理。C2的光合有效輻射與CK和NEA差異不顯著,但顯著低于C3,顯著高于Cy和C1。隨著光伏板鋪設(shè)密度的增加,光照強(qiáng)度逐漸降低,NEA光照強(qiáng)度最高,為124919.33lx,分別是C2和Cy光照強(qiáng)度的3.68倍和8.77倍。

    由表2可知,所有處理的葉溫均在16時(shí)達(dá)到最高值;各時(shí)刻Cy、C1和C2的葉溫均顯著低于C3、CK和NEA,而C2的葉溫顯著高于Cy和C1。

    2.2不同光伏板密度對(duì)葡萄葉片光合參數(shù)日變化的影響

    由圖1A可知,各處理葡萄Pn的日變化均呈單峰曲線。其中,Cy和C3的Pn在14時(shí)達(dá)到峰值,C1、C2、CK及NEA在16時(shí)達(dá)到峰值。Cy與C1的Pn在14時(shí)前相當(dāng),顯著低于其它處理;14時(shí)后,C1的Pn繼續(xù)上升,至16時(shí)最大,之后下降,而Cy的Pn快速下降,顯著低于其它處理。

    氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的器官,氣孔導(dǎo)度(Gs)與光合作用的強(qiáng)弱有著密不可分的關(guān)系。由圖1B可知,Cy的Gs在14時(shí)后下降,C1和C2在16時(shí)后開始下降;而C3、CK和NEA則是在12時(shí)開始下降,說明在這時(shí)發(fā)生了不同程度的氣孔關(guān)閉現(xiàn)象。C2的Gs在12時(shí)前均顯著高于Cy和C1;在12時(shí)后與C3、CK和NEA無顯著差異。

    CO2是植物進(jìn)行光合作用的底物,胞間CO2濃度(Ci)影響著其光合作用,進(jìn)而調(diào)控其生長發(fā)育。由圖1C可知,各處理的Ci日變化呈先下降后有所回升的變化趨勢(shì),在8—14時(shí)各處理的Ci均隨著光合作用增強(qiáng)而降低,之后,Cy和CK持續(xù)降低,至16時(shí)達(dá)到最低值后又略有回升。結(jié)合Pn的日變化與表1可以看出,光伏板密度越大,光強(qiáng)越低,葡萄葉片Ci值隨之降低,且不同處理Ci最低值的出現(xiàn)時(shí)間并無明顯規(guī)律。

    由圖1D可知,葡萄Tr的日變化呈單峰曲線,Cy在14時(shí)達(dá)到峰值,其余處理均在16時(shí)達(dá)到峰值,且C2的Tr在16時(shí)前顯著低于CK與NEA。隨著鋪設(shè)光伏板密度的增加,Tr會(huì)相應(yīng)降低。

    2.3不同光伏板密度對(duì)葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    由表3可知,各處理間Fo并無顯著差異。C2的Fm相較于C3和CK無顯著差異,卻顯著低于Cy和C1;NEA的Fm顯著低于其余各處理。Fv/Fm隨著光伏板密度的降低而降低,C2的Fv/Fm相較于Cy和C1無顯著差異,但明顯高于C3和CK,顯著高于NEA。C2的NPQ相較于C1、C3、CK和NEA并無顯著差異,比Cy提高了3.92倍。

    3討論

    3.1不同光伏板密度對(duì)葡萄園小氣候的影響

    新疆吐魯番地區(qū)是高溫強(qiáng)光地區(qū),1996—2015年7—8月‘無核白葡萄生長期間的平均溫度在37.8℃左右[12]。強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等同時(shí)存在,很可能會(huì)發(fā)生光抑制現(xiàn)象,而有效減弱光照強(qiáng)度可以避免光抑制現(xiàn)象的發(fā)生。李勃等[13]研究發(fā)現(xiàn),遮陰后葡萄葉幕的光照強(qiáng)度、晝夜溫差顯著降低。光合作用的暗反應(yīng)是有酶催化的化學(xué)反應(yīng),其反應(yīng)速率受溫度影響,因此,溫度也是影響光合速率的重要因素。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),鋪設(shè)光伏板處理顯著降低了田間溫度和光照強(qiáng)度,其中,光伏板間隔為1.0m處理的溫度和光合有效輻射均顯著高于一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理,溫度顯著低于CK和NEA,而光合有效輻射與CK和NEA差異不顯著,說明光伏板間隔為1.0m的處理能在降低葡萄園溫度的同時(shí)不影響其光合有效輻射。

    3.2不同光伏板密度對(duì)葡萄葉片光合參數(shù)日變化的影響

    光是植物生長的必需環(huán)境因子之一,對(duì)植物的生長發(fā)育和生理變化起著重要作用。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),鋪設(shè)光伏板改變了葡萄植株的光合特征。光伏板間隔為1.0m處理的Pn與Gs顯著高于一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理,與其余各處理差異不顯著;在8—16時(shí),光伏板間隔為1.0m處理的Tr雖顯著高于一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理,但顯著低于其余各處理。Farquhar等[14]研究表明,植物在逆境下,光合作用的限制因子分為氣孔限制和非氣孔限制,如果Pn下降的同時(shí),Ci與Gs也下降,主要是由氣孔限制引起的;如果Pn降低伴隨著Ci升高,光合作用的主要限制因素則是非氣孔因素。本試驗(yàn)結(jié)果表明,各處理Pn下降的同時(shí)Ci升高,說明‘無核白光合作用的限制因子主要是非氣孔限制。推測(cè)認(rèn)為在光伏板間隔為1.0m處理下,不會(huì)像一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理,因過度遮陰使‘無核白葡萄光合機(jī)制損傷,從而使光合速率降低,并使其Tr降低從而降低植物水分的損失。

    3.3不同光伏板密度對(duì)葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    Fv/Fm反映了PSⅡ最大光化學(xué)效率,也被稱為開放的PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕捉效率[15],是診斷是否產(chǎn)生光抑制的重要指標(biāo)[16]。Fv/Fm的值一般在0.80~0.83之間,是比較恒定的[17]。劉瑞顯等[18]研究表明,F(xiàn)v/Fm降低是光合作用抑制的顯著特征。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),光伏板間隔為1.5m處理、不鋪設(shè)光伏板以及傳統(tǒng)小棚架的Fv/Fm明顯低于其他處理且數(shù)值小于0.80,這可能是由于光抑制導(dǎo)致的。

    非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能否用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分,是植物光合機(jī)構(gòu)的一種自我保護(hù)機(jī)制[19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),NPQ隨著光伏板鋪設(shè)密度的增加而降低,說明葡萄葉片會(huì)根據(jù)光照強(qiáng)度及時(shí)做出適應(yīng)調(diào)節(jié),保護(hù)其自身光合機(jī)構(gòu)。

    4結(jié)論

    鋪設(shè)光伏板對(duì)新疆吐魯番地區(qū)‘無核白葡萄葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦杂忻黠@影響。其中,光伏板密度為1.0m的處理在降低溫度的同時(shí)也不會(huì)影響其光合有效輻射,不會(huì)使光合速率降低,而且無光抑制現(xiàn)象發(fā)生,故在本試驗(yàn)條件下光伏板間隔1.0m為最適鋪設(shè)密度。

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